키크셀라목

3. 무성생식

무성생식은 분생자와 유사한 포자에 의해 이루어진다. 이 포자는 출아 방식으로 형성되지만, 포자가 만들어진 부위에서 연이어 다음 포자가 만들어지지는 않는다. 많은 속에서는 포자를 만드는 세포가 독립된 방추형을 하고 있는데, 이는 푸른곰팡이나 누룩곰팡이에서 볼 수 있는 포자 형성 세포인 '''피알리드'''와 유사하여 '''가짜 피알리드'''(슈도피알리드)라고 불린다.

또한, 이 가짜 피알리드는 포자를 형성하는 균사의 곁가지인 '''스포로클라디아''' 위에 줄지어 배열되는 경우가 많다. 표준적인 스포로클라디아는 먼저 자루가 있고, 그 끝에 원기둥 모양의 포자 형성부가 있다. 이 포자 형성부의 한쪽 면에 가짜 피알리드가 두 줄 또는 세 줄로 늘어서서 출아 방식으로 포자를 생성한다. 이 부분만 보면 마치 붓과 같은 모양이 된다.

이 곰팡이의 포자는 과거에는 분생자라고 불렸지만, 상세한 관찰을 통해 단포자성 분절포자낭으로 여겨지게 되었다. 대부분의 경우, 이 종류의 포자는 가늘고 긴 형태를 하고 있으며, 끝부분에 투명한 부분이 있다. 발아할 때는 포자의 옆면에서 발아관을 생성한다.

4. 유성생식

유성 생식이 알려진 종류는 일반적인 영양 균사가 서로 접합하여 그 자리에 접합포자낭을 만드는 방식이다. 털곰팡이목에서 볼 수 있는 것처럼 균사가 부풀어 배우자낭을 형성하는 과정은 나타나지 않는다. 형성된 접합포자낭은 공 모양이며, 벽은 두꺼워지지 않고 색깔도 거의 투명하다.

5. 연구사

이 분류군에서 가장 오래된 것은 키크셀라, 브라시카비, 그리고 Martensella로, 모두 19세기 후반에 처음 기록되었다. 이 균들은 접합균을 떠올리게 하는 특징을 가졌지만, 포자를 만들거나 균사에 격벽을 가진 점 등은 불완전균류와 비슷하여 분류에 대한 논란이 많았다. 판티간은 이들을 자낭균의 분생자 형성 형태로 보기도 했으며, 이 때문에 학명에 혼란이 생기기도 했다.

그러나 색스터가 남긴 표본을 연구한 Linder는 접합포자낭이 형성되는 것을 확인했고, 이를 통해 이 분류군은 접합균으로 인정받게 되었다. Linder는 이들의 무성 생식 구조가 털곰팡이과나 털곰팡이아강 등과 관련이 있다고 보았으며, 키크셀라, 브라시카비, Martensella 세 속을 묶어 키크셀라과라는 독립된 분류군으로 인정했다(Linder, 1943).

이후 Linderina와 Martensiomyces 두 속이 추가로 기록되었다. 20세기 중반에는 R. K. 벤자민이 키크셀라과를 포함하는 분절 포자 형성성 접합균 연구를 시작했다. 그는 앞서 언급된 속들을 키크셀라과에 포함시키고, 새로운 속인 Spirodactylon과 기존 속의 새로운 종들을 발표했다(Benjamin, 1959).

2000년대 들어서는 일본의 쿠리하라 유코가 이 분야의 연구를 이어가며 몇몇 새로운 속과 종을 추가했다. 쿠리하라는 아직 발견되지 않은 종들이 더 많이 존재할 가능성이 있다고 언급했다^[3].

6. 분류

키크셀라목은 과거 접합균문 접합균강 또는 털곰팡이목에 포함되었으나, 1980년대 이후 독립된 목으로 취급되는 경우가 많아졌다. 포자 형태 등에서 디마르가리스목과 유사점이 있지만, 디마르가리스목은 두 개의 포자를 포함하는 분절포자낭을 형성한다는 차이가 있다. 또한, 털곰팡이강 할페라목이 형성하는 무성포자인 '''트리코스포어'''(trichospore)와 구조적으로 유사하고 균사체 형태도 비슷하여 유연 관계가 있을 것으로 추정되었다.

이러한 유연 관계는 분자 계통학 연구를 통해 뒷받침되었으며, 키크셀라목은 할페라목 등과 함께 키크셀라아문으로 분류된다.

전통적으로 키크셀라목 내의 모든 균류는 키크셀라과(Kickxellaceae) 하나로 분류되었으나, 최근에는 형태적 특징과 분자 계통 분석 결과를 바탕으로 목 수준에서 더 세분화해야 한다는 주장이 제기되고 있다. 실제로 2023년 연구에서는 기존 키크셀라목에 속했던 일부 속들이 스피로미케스목(Spiromycetales)과 라미칸델라베르목(Ramicandelaberales)이라는 별개의 목으로 분리되기도 하였다.

6. 1. 하위 속

• 스포로클라디아(sporocladia) 위에 직접 포자를 생성하는 속
• * ''스피로미세스'' (''Spiromyces'')
• 스포로클라디아가 단일 세포로 구성되며, 각 세포 위에 위피알리드(pseudophialide)를 하나씩 생성하는 속
• * ''라미칸델라베르'' (''Ramicandelaber'')
• 스포로클라디아가 단일 세포이며, 그 위에 여러 개의 위피알리드를 생성하는 속
• * ''린데리나'' (''Linderina'')
• * ''마이코님파에아'' (''Myconymphaea'')
• 스포로클라디아가 여러 세포로 이루어져 있으며, 각 세포에서 여러 개의 위피알리드를 생성하는 속
• * ''코에만시아'' (브러시곰팡이) (''Coemansia'')
• * ''딥사코미세스'' (''Dipsacomyces'')
• * ''키크셀라'' (''Kickxella'')
• * ''마르텐셀라'' (''Martensella'')
• * ''마르텐시오미세스'' (''Martensiomyces'')
• * ''스피로닥틸론'' (''Spirodactylon'')

• ''마이코에밀리아'' (''Mycoemilia'')
• ''피나티코에만시아'' (''Pinnaticoemansia'')

참조

_[1] 웹사이트 Kickxellales - an overview {{!}} ScienceDirect Topics https://www.scienced[...] 2022-12-30
_[2] 서적 Biology of Microfungi https://books.google[...] Springer 2016-03-18
_[3] 문서 Kurihara(2002),p.33
_[4] 웹인용 Zygomycota http://www.tolweb.or[...] 2009-03-07
_[5] 저널 Phylogeny of the Zygomycota based on nuclear ribosomal sequence data