누룩곰팡이

3. 생물학적 특징

Aspergillus oryzae^la는 불완전균류에 속하는 곰팡이로, 사케, 미소, 간장 등 다양한 발효 식품 제조에 핵심적인 역할을 한다. 생식 기관인 자낭과를 만들지 않으며, 분생포자를 통해 무성생식으로 번식한다.^[47] 분생포자는 처음에는 황록색을 띠지만 시간이 지나면 갈색으로 변하는 특징이 있다.^[47] 공기 중에 떠다니던 포자가 빵이나 밥과 같은 적절한 영양분이 있는 곳에 내려앉으면 발아하여 균사를 뻗어 콜로니를 형성하며 증식한다.^[47]

누룩곰팡이는 특정 환경 조건에서 잘 자란다. 찐 쌀을 기준으로 했을 때, 가장 활발하게 증식하는 온도는 35°C에서 37.5°C 사이이며, 수분 함량은 33% 이상일 때 최적의 생육을 보인다.^[47] 이 조건에서 쌀알 표면과 내부로 빠르게 균사를 뻗어 나간다.^[12] 증식 과정에서 균사 끝에서 아밀라아제(전분 분해 효소)나 프로테아제(단백질 분해 효소)와 같은 다양한 효소를 분비하여 배지의 영양분을 분해하고 흡수한다.^[48] (효소의 종류와 기능에 대한 자세한 내용은 #효소 및 대사산물 섹션 참조) 일부 균주는 칼륨(K⁺) 수송을 조절하는 특정 내염성 유전자를 가지고 있어, 간장이나 미소 제조 시 높은 나트륨 농도 환경에서도 잘 견딜 수 있다.^[14][15]

2005년 말, 일본의 양조협회, 도호쿠 대학, 도쿄농공대학 등 19개 기관으로 구성된 ‘누룩곰팡이 게놈 분석 컨소시엄’(麹菌ゲノム解析コンソーシアム|고지킨 게놈 가이세키 콘소시아무^일본어)과 제품평가기술기반기구는 누룩곰팡이(균주 RIB40/ATCC 42149)의 게놈 해독에 성공했다고 발표했다.^[25][26][38] 분석 결과, 누룩곰팡이의 게놈은 8개의 염색체에 걸쳐 총 3,700만 개의 염기쌍으로 이루어져 있으며, 약 1만 2천 개의 유전자를 포함하는 것으로 밝혀졌다.^[25][26] 이는 유전학 연구 모델인 ''A. nidulans''나 병원성을 가질 수 있는 ''Aspergillus fumigatus^la''와 같은 다른 애스퍼질러스 속 곰팡이들보다 약 1/3 가량 더 큰 규모이다.^[27] 이렇게 더 많은 유전자는 주로 이차 대사 경로와 관련이 있을 것으로 추정되며,^[27] 다양한 종류의 가수분해 효소(하이드롤라아제)와 수송체 유전자가 많아 여러 화합물을 효과적으로 분해하고 이용하는 능력이 뛰어난 것으로 보인다.^[28]

누룩곰팡이는 독소인 아플라톡신을 생성하는 것으로 알려진 ''Aspergillus flavus^la''와 매우 가까운 근연종이다.^[29][51] 이 때문에 과거에는 누룩곰팡이도 아플라톡신을 생성할 수 있다는 우려가 제기되어 아시아의 양조 산업이 위기를 맞기도 했다. 이후 연구자들은 누룩곰팡이의 아플라톡신 비생산성을 증명하는 연구^[52]에 몰두했고, 여러 연구를 통해 누룩곰팡이는 아플라톡신 생성 능력이 없다는 사실이 밝혀졌으며,^[29][30][52] 아플라톡신 생성이 유리한 조건에 두어도 관련 유전자가 발현되지 않는다는 결과도 보고되었다.^[31] 또한, 다른 발암물질도 발견되지 않아 식품 제조에서의 안전성이 확인되었다.^[30] 일부 학자들은 누룩곰팡이가 원래 아플라톡신을 생성하던 ''A. flavus''에서 돌연변이가 일어나 독성을 잃은 것을 인간이 선별하여 순화한 결과라고 추정하기도 한다.^[39]

3. 1. 효소 및 대사산물

• 아밀라아제: α-아밀라아제와 글루코아밀라아제를 포함하며, 사케 양조 시 쌀의 당화 과정에서 중요한 역할을 한다.^[12] 高峰譲吉(타카미네 조키치)는 누룩곰팡이에서 전분 분해 효소인 디아스타제(아밀라아제의 다른 이름)를 추출하여 의약품 타카디아스타제로 상품화했으며, 이는 현재도 건위·소화제로 사용된다.^[48]
• 프로테아제: 카르복시펩티다아제, 펩티다아제(류신 아미노펩티다아제 등) 등이 있으며, 미소나 간장 제조 시 콩 단백질을 분해하여 글루탐산과 같은 아미노산을 생성하고 특유의 우마미 풍미에 기여한다.^[13] 특히 내염성 알칼리성 프로테아제는 미소, 간장 생산 시 고농도의 나트륨 환경에서도 안정적으로 작용한다.^[14][15] 또한 중성 프로테아제도 생산한다.^[48]
• 기타 효소: 펙틴 분해 효소인 펙티나아제는 식물성 원료의 세포벽을 분해하여 전분 가수분해를 돕고,^[13] 타닌 분해 효소인 탄나아제도 생산한다.^[48] 셀룰로스와 헤미셀룰로스를 분해하는 셀룰라아제와 헤미셀룰라아제도 생성하며, 이들 효소를 이용한 섬유질 분해나 채소 연화 제제가 만들어지기도 한다.^[48] 반면, 티로시나아제 분비는 적은 편이다.^[12]

• 유용 대사산물: 향료 말톨의 원료가 되는 코지산, 음료나 식품의 산미료로 사용되는 말산^[49], 그람양성균의 생장을 억제하는 항생물질인 아스페르길루스산(아스페르길린산)과 게오딘 등을 생성한다.^[48] 비타민과 같은 유용한 물질도 만들어낸다.
• 독소: 누룩곰팡이의 특정 변종(''A. oryzae'' var. ''microsporus''^eng)은 말토리딘^[50]이라는 강력한 독소를 생성할 수 있다. 1954년 일본에서 발생한 젖소 약 40마리의 중독사 사건은 사료인 맥아 뿌리에 번식한 이 변종이 생성한 말토리딘이 원인으로 지목되었다.^[50]
• 기타: 데페리페리크롬(사이드로포어), 플라빈과 같은 색소 생산량은 적으며, 쾌적한 향기와 풍미 화합물을 축적하는 특성이 있다.^[12]

4. 종류 및 용도

소주 제조에는 각기 다른 특징을 가진 세 종류의 누룩곰팡이가 사용된다.^[16][17][18] 현대 소주의 아버지라 불리는 가와치 게니치로(1883-1948)와 도쿄대학 강사였던 이누이 타마키(1873-1946)는 Aspergillus kawachii|아스페르길루스 카와치이^la, Aspergillus awamori|아스페르길루스 아와모리^la, 그리고 Aspergillus oryzae|아스페르길루스 오리자에^la의 여러 아종을 최초로 분리 및 배양하는 데 성공하여 일본 소주 생산에 큰 발전을 가져왔다.^[19][20] 가와치가 개발한 누룩곰팡이는 한국의 소주와 막걸리 제조에도 사용되었다.

• '''황국'''(Aspergillus oryzae|아스페르길루스 오리자에^la)는 사케 제조에 주로 사용되며, 과거에는 모든 본격소주 제조에도 사용되었다. 그러나 온도에 매우 민감하여 발효 중 모로미가 쉽게 시어질 수 있다는 단점이 있어, 특히 규슈와 같은 더운 지역에서는 사용하기 어려웠다. 이 때문에 점차 흑국과 백국이 소주 생산에 더 많이 사용되게 되었다. 그럼에도 불구하고 황국은 풍부하고 과일향이 나는 상쾌한 맛을 내는 장점이 있어, 다루기 어렵고 숙련된 기술이 필요함에도 불구하고 일부 제조업체에서는 여전히 소주 제조에 사용하고 있다. 특히 과거의 독한 감자 소주에 비해 부드러운 맛을 선호하는 젊은 세대에게 인기를 얻으며 최근 다시 주목받고 있다.^[16] 사케 생산에는 황국만이 사용된다.^[16]
• 황국균은 사케 외에도 미소나 간장과 같은 발효 식품 제조에도 중요한 역할을 한다. 강력한 아밀라아제와 펩티다아제를 분비하여 각각 전분과 단백질을 효과적으로 분해하며,^[13] 특히 펩티다아제는 글루탐산과 같은 아미노산을 생성하여 발효 콩 제품 특유의 우마미 풍미에 기여한다.^[13] 또한 내염성이 뛰어나 간장 제조와 같이 나트륨 농도가 높은 환경에서도 잘 자란다.^[14][15]
• 19세기 말, 화학자이자 기업가인 타카미네 조키치는 황국균에서 강력한 전분 분해 효소인 디아스타제(아밀라아제)를 추출하여 '타카디아스타제'라는 이름으로 상품화했다. 이는 소화제로 사용되어 큰 성공을 거두었으며, 현재에도 건위·소화제로 의약품에 배합되고 있다.
• 2006년 10월 12일, 일본양조학회는 황국균(Aspergillus oryzae^la)을 일본의 "국균"으로 인정하였다.^[46] 이는 일본의 양조 및 발효 산업에서 황국균이 차지하는 중요성을 상징적으로 보여준다.

• '''백국'''(Aspergillus kawachii|아스페르길루스 카와치이^la)는 1918년 가와치 게니치로가 흑국균으로부터 발견한 돌연변이 균주이다.^[21] 백국균은 재배가 비교적 용이하고, 효소가 빠른 당화를 촉진하는 특성이 있어 오늘날 대부분의 소주 생산에 사용된다. 백국균으로 만든 소주는 상쾌하고 부드러우며 달콤한 맛을 내는 경향이 있다.^[16]

• '''흑국'''(Aspergillus luchuensis|아스페르길루스 루추엔시스^la)는 주로 소주와 오키나와의 전통주인 아와모리 생산에 사용된다. 1901년 도쿄대학 강사였던 이누이 타마키가 처음으로 분리 및 배양에 성공했으며,^[22][23] 1910년에는 가와치 게니치로가 생산 효율을 높인 아종을 배양하는 데 성공했다.^[1] 흑국균은 구연산을 다량 생성하여 잡균의 번식을 억제하고 모로미의 산패를 방지하는 데 도움을 준다. 또한 세 종류의 누룩곰팡이 중에서 원료의 맛과 특징을 가장 효과적으로 추출하여, 풍부한 향과 약간 달콤하면서도 부드러운 풍미를 가진 소주를 만들어낸다. 과거에는 검은색 포자가 생산 시설을 더럽히는 문제 때문에 사용이 줄었으나, 1980년대 중반 포자 문제를 개선한 새로운 흑국(NK-국)이 개발되면서^[24] 그 풍부하고 깊은 맛 때문에 다시 인기를 얻고 있다. 많은 인기 소주 브랜드들이 라벨에 흑국 사용을 명시하고 있다.^[16]

5. 생명공학 분야에서의 활용

피세이드(piceid)에 결합된 트랜스-레스베라트롤(Trans-resveratrol)은 누룩곰팡이(''A. oryzae'')의 발효 과정을 통해 효율적으로 분리될 수 있다.^[32] 또한, 누룩곰팡이에서 유래한 프로테아제 혼합물인 "플레이버자임"(Flavourzyme)은 효소분해식물성단백질(enzyme-hydrolyzed vegetable protein) 생산에 사용된다.^[33]

누룩곰팡이는 세포벽이 잘 분해되지 않아 기존에는 유전자 조작 연구에 어려움이 있었다. 하지만 최근 과학자들은 CRISPR/Cas9 기술을 누룩곰팡이에 적용하기 시작했다. 이 기술은 무성생식만 하는 누룩곰팡이의 유전체 돌연변이율을 증가시켜 유전 연구의 가능성을 넓혔다.^[34]

5. 1. 이차 대사산물

참조

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