털곰팡이목
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1. 개요
털곰팡이목은 털곰팡이강에 속하는 균류의 한 목으로, 잘 발달된 균사체를 가지며 무성생식과 유성생식을 한다. 이들은 주로 부생생물로 유기물에서 자라며, 털곰팡이와 거미줄곰팡이 등이 식품 부패를 일으키는 대표적인 종이다. 털곰팡이목은 전통적으로 형태학적 특징에 따라 분류되었으나, 분자 계통학적 연구를 통해 기존 분류의 문제점이 밝혀져 분류 체계가 변화하고 있다. 현재 11개의 과, 56개의 속, 약 300여 종으로 구성되어 있다.
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| 털곰팡이목 - [생물]에 관한 문서 | |
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2. 형태
털곰팡이류 곰팡이는 일반적으로 생장이 빠르며, 넓은 균사(길고 실 모양의 구조)에 격막(다공성 격막)이 없는 것이 특징이다. 균사는 주로 기질 내에서 자라며, 잘 발달된 균사체를 형성한다.
균사체를 구성하는 균사는 다핵체이며, 기본적으로 격벽이 없지만 오래된 부분이나 포자낭 아래 부분 등에서는 규칙적으로 격벽이 형성되기도 한다. 균사는 기질 속이나 표면을 따라 분지하며, 곳곳에서 더욱 가늘게 분지된 가근상 균사가 되기도 한다. 일부 균사는 기질 표면에서 떨어져 공기 중으로 뻗어 나오는데, 이를 기중 균사라고 한다. 기중 균사에서는 흔히 수직으로 뻗은 포자낭경이 자라나 끝에 무성 포자낭 포자로 채워진 주머니 모양의 포자낭을 형성한다.
털곰팡이목에 속하는 곰팡이 중에는 비교적 덩치가 큰 것들이 많아, 육안으로도 포자낭경을 관찰할 수 있을 정도이며, 키가 5mm 이상 되는 종류도 적지 않다. 푸른곰팡이 등 외부 포자를 형성하는 곰팡이와 달리, 털곰팡이목은 포자낭 안에 포자를 만드는 내생 포자를 형성하고 균사가 굵기 때문에 육안으로 볼 때 더 축축한 느낌을 준다.
극히 일부 종은 특정 조건에서 효모와 유사한 형태를 띠는 경우가 있는 것으로 알려져 있지만, 오랫동안 효모 상태로 생활하는 것은 확인되지 않았다.
2. 1. 무성 생식
무성생식으로서 포자낭을 형성하는 것이 이 목의 원래 특징으로 여겨진다.[5] 포자낭은 기질 상의 균사 또는 공중 균사에서 뻗어 나온 가지인 포자낭경의 끝부분이 부풀어 올라 형성된다. 포자낭 내부는 세포로 분열되어 포자낭 포자가 된다. 포자낭 포자는 포자낭벽이 녹거나 갈라지면서 밖으로 퍼져나간다. 물방울곰팡이류에서는 포자낭벽이 분해되지 않고 포자를 포함한 채로 기부에서 분리되기도 한다.많은 털곰팡이류는 포자낭의 중심부가 포자가 되지 않고 포자낭병의 연장부로 남는 주축(columella)을 가진다. 포자가 퍼져나간 후에는 포자낭병 끝에 작은 구형 주머니 모양의 주축이 남는다. 또한, 주축의 연장이 포자낭으로 흘러가는 형태로 포자낭 바로 아래의 포자낭병이 팽창해 있는 경우, 이를 아포피시스(apophysis)라고 한다. 과거 이 목에 포함되었던 썩음곰팡이과 곰팡이는 주축이 없는 포자낭을 형성하지만, 현재는 다른 계통으로 분류되어 주축을 가지는 것이 이 목의 주요 특징 중 하나로 여겨진다.
포자낭포자는 발아하여 새로운 균사체의 반수체 균사를 형성하며, 무성 생식은 종종 지속적으로 일어난다.
털곰팡이목은 포자낭 외에도 다양한 형태의 무성 생식 기관을 형성하며, 이는 대부분 포자낭의 특수화된 파생물로 생각된다.
- 소포자낭: 가지곰팡이 등에서 볼 수 있다. 포자낭이 몇 개의 포자만 포함할 정도로 작아지고, 포자낭 전체가 기부에서 떨어져 산포체 역할을 한다. 보통 독특한 형태로 갈라진 소포자낭병의 가지 끝에 붙는다.
- 단포자성 소포자낭: 꽃술곰팡이 등에서 나타난다. 소포자낭에 포자가 하나만 들어 있으며, 대부분 포자낭에서 포자가 방출되지 않고 그대로 발아한다. 분생자와 구별하기 어려워 한때 분생자로 여겨지기도 했다.
- 분절포자낭: 털곰팡이모더 등에서 볼 수 있다. 포자낭은 가늘고 길며, 내부의 포자는 한 줄로 배열된다. 포자는 포자낭벽이 파괴되는 대신, 포자낭벽째 포자 하나 크기로 분열되어 퍼져나간다.
이러한 구조 중 일부를 동시에 형성하거나, 환경 조건에 따라 다른 형태를 만드는 종도 알려져 있다.
그 외에 균사에 후막포자를 형성하는 경우도 있다.
2. 2. 유성 생식
유성 생식은 배우자낭 접합에 의한 접합포자낭의 형성을 통해 이루어진다.[6] 자웅이숙 종에서는 서로 다른 교배형(+ 와 - 로 표시)이 가까워질 때 유성 생식이 일어나며, 이때 ''배우자낭''이라는 특수한 균사가 형성된다. 배우자낭은 서로를 향해 자라다가 융합하여, 그 지점에서 이배체 접합자를 만든다. 접합자는 두꺼운 세포벽을 발달시켜 접합포자낭을 형성하는데, 이는 이 곰팡이 무리의 특징적인 구조이다. 접합포자낭은 두꺼운 벽을 가지며, 표면은 울퉁불퉁하고 검은색을 띠는 경우가 많고, 그 안에는 보통 1개의 큰 접합포자가 들어있다. 감수 분열은 접합포자 안에서 일어나며(Phycomyces 참조), 접합포자낭이 발아하면 새로운 반수체 균사체나 포자낭이 만들어진다. 일부 종은 자웅동주이기도 하다.대부분의 털곰팡이목 종은 자가불화합성이어서, 유전적으로 서로 맞는 균주끼리 만나야만 접합포자낭을 형성할 수 있다. 드물게 자가화합성을 보이는 종도 알려져 있다. 서로 맞는 두 균사가 가까워지면, 각 균사에서 가지가 나와 끝부분이 부풀어 배우자낭이 된다. 이 배우자낭들이 접합하면, 양쪽 끝부분 일부가 합쳐져 하나의 세포가 되고 부풀어 접합포자낭이 된다.
접합포자낭은 휴면 상태에 들어갔다가, 환경 조건이 맞으면 발아한다. 발아 시에는 벽이 갈라지며 나온 균사가 바로 포자낭을 형성한다. 접합포자 안에는 양쪽 배우자낭에서 온 여러 개의 핵이 들어간다. 이 핵들은 접합포자 내에서 두 개씩 융합하여 이배체 핵을 형성한 뒤, 감수 분열을 거친다. 발아할 때는 반수체 핵만 남게 되므로, 털곰팡이목의 균사체는 기본적으로 반수체 상태이다. 감수 분열 후 생긴 핵들 중 단 하나만 남고 나머지는 퇴화하기도 하고, 여러 개가 남는 경우도 있다. 접합하는 두 배우자낭은 크기나 형태가 같은 경우가 많지만, 크고 작은 차이가 나타나는 경우도 있다.
배우자낭과 접합포자낭이 형성되는 방식에는 크게 두 가지 유형이 있다. 털곰팡이 등에서는 양쪽 균사에서 뻗어 나온 접합포자 지지병 사이에 접합포자낭이 형성되어 전체적으로 H자 모양을 이룬다. 반면, 필로볼루스 등에서는 배우자낭을 만드는 균사가 먼저 한번 접촉했다가 떨어진 후, 다시 크게 휘어져 서로 접촉하며 접합한다. 이때 완성된 접합포자낭 지지병은 마치 펜치로 접합포자낭을 잡고 있는 듯한 모양새가 된다. 또한, 디코트라넬라나 압시디아 같은 일부 속에서는 접합포자낭 지지병에서 가시 모양의 돌기가 여러 개 자라나와 접합포자낭을 감싸기도 한다.
곰팡이의 성에 대한 첫 보고는 약 2세기 전, ''Syzygites megalocarpus''라는 곰팡이 종에 대한 관찰에서 비롯되었다.[1] 이 종은 1904년, 곰팡이의 주요 교배 방식 개념이 정립될 때 자가수정을 하는 종의 예시로 사용되었다. 이때 자웅동주(자가 수정)와 자웅이숙(자가불화합성, 교차 교배)이라는 개념이 제시되었다.
3. 생태
대부분의 털곰팡이목 균류는 부생생물로서, 토양, 분변, 다양한 유기물 등에서 살아간다.[2] 특히 초식 포유류의 분변은 다양한 털곰팡이류를 관찰하기 좋은 환경으로 알려져 있다. 가옥 내에서는 털곰팡이나 거미줄곰팡이 등이 식품에 발생하며, 공중 부유균으로는 구슬털곰팡이나 털곰팡이아목 등이 나타나기도 한다.
털곰팡이류는 일반적으로 성장이 매우 빠르며 포자 형성도 빠르게 시작한다. 그러나 버섯과 같은 고등 균류와 달리 셀룰로스처럼 분해하기 어려운 성분을 잘 분해하지 못한다. 대신 당분과 같이 분해하기 쉬운 영양분을 주로 이용하여 빠르게 성장하는데, 이 때문에 '슈거 곰팡이'(Sugar Fungieng)라고 불리기도 한다. 이러한 특성 때문에 분변이나 낙엽 등에서 미생물 군집의 천이가 일어날 때, 털곰팡이류는 가장 초기에 (대략 1주일 이내) 나타났다가 사라지는 경우가 많다. 분해하기 쉬운 영양분을 빠르게 소모한 뒤에는 다른 미생물과의 경쟁에서 밀리는 것으로 추정된다.
일부 털곰팡이류는 특정 환경이나 기질을 선호하는 경향을 보인다. 예를 들어, 물방울곰팡이나 털곰팡이는 주로 초식동물의 분변에서 발견되며, 고깔털곰팡이는 특정 식물의 꽃이나 열매에 나타난다. 대나무바늘털곰팡이나 갈래털곰팡이처럼 특정 버섯에 기생하는 종류도 있다.
부생 생활 외에도 일부 종은 다른 생물에 기생하거나 병원체로 작용한다.[2] 균기생균으로 다른 곰팡이에 기생하는 종류로는 Parasitella|파라시텔라lat나 Chaetocladium|실털곰팡이lat 등이 있으며, 이들은 주로 다른 털곰팡이류를 숙주로 삼는다. 이들은 흡기를 형성하지 않는 대신, 숙주 균사와의 접촉 부위에 골(gall)과 유사한 팽대 구조를 만들기도 한다. 드물게는 동물이나 식물의 기생생물 또는 병원체가 되기도 하며, 소수 종은 털곰팡이증과 같이 사람이나 동물에게 질병을 일으키기도 한다.[2]
4. 인간과의 관계
털곰팡이목에 속하는 많은 종들은 빵과 같은 저장 식품에 해를 끼치는 것으로 알려져 있다. 털곰팡이와 거미줄곰팡이는 이러한 식품 부패를 일으키는 대표적인 예이다. 또한, 일부 종은 작물에 병을 일으키거나 저장 중인 신선 과일을 부패시키기도 한다.
일부 털곰팡이류는 털곰팡이증(무코르병)을 유발할 수 있는데, 이는 주로 면역 기능이 저하된 환자나 다른 질병을 앓고 있는 환자에게서 발생하는 기회 감염으로 여겨진다.[2] 유미곰팡이나 구슬곰팡이 등이 인체 감염 사례로 알려져 있지만, 일반적으로 병원성이 강하지는 않다.
반면, 검은곰팡이와 같은 일부 종은 발효 식품 제조에 이용되기도 한다.
또한, 털곰팡이와 물곰팡이의 포자낭자루는 크기가 크고 빛에 반응하는 굴광성이 강하여 모델 생물로 연구에 활용된다.
5. 분류
털곰팡이목은 약 12~13개의 과, 56개의 속, 그리고 약 300여 개의 종으로 구성된다. 과거 털곰팡이목의 분류는 주로 균의 형태, 발생 과정, 서식 환경 등 눈에 보이는 특징을 바탕으로 이루어졌다. 예를 들어, 무성 생식 기관인 포자낭의 구조(큰 포자낭에서 작은 포자낭이나 분절 포자낭으로 변화)나 유성 생식 시 접합 방식(H자 모양에서 못 뽑이 모양이나 부속지가 달린 형태로 변화) 등을 기준으로 과를 나누었으며, 이러한 분류 체계는 1990년 무렵까지 비교적 안정적으로 받아들여졌다.
그러나 최근 분자 계통학 연구가 활발해지면서, 유전 정보를 분석한 결과 기존의 분류 방식 중 일부가 실제 혈연관계와는 거리가 먼 인위적인 분류임이 드러났다.[7] 대표적으로 털곰팡이과를 비롯해 Thamnidiaceae, Chaetocladiaceae, Radiomycetaceae 등 여러 과가 실제로는 공통 조상에서 유래하지 않은 다양한 계통의 생물들이 섞여 있는 다계통군으로 밝혀졌다. 또한 ''Mucor'', ''Absidia'', ''Backusella''와 같은 일부 속 역시 여러 계통이 혼재된 다계통군일 가능성이 제기되었다. 이는 겉으로 보이는 형태적 특징만으로는 정확한 계통 관계를 파악하기 어렵다는 것을 시사한다.
현재 털곰팡이목의 분류 체계는 이러한 연구 결과를 바탕으로 대대적인 재검토가 진행 중이며, 아직 완전히 안정된 상태는 아니다. 일부 학자들은 여러 과를 털곰팡이과 하나로 통합해야 한다고 주장하는 반면, 15개 이상의 과로 세분화해야 한다는 의견도 있는 등 다양한 분류 방식이 논의되고 있다. 이러한 과도기적 상황 때문에, 명확한 형태학적 분류 기준과 새로운 분자 계통학적 연구 결과를 조화시키기 위한 추가 연구가 완료될 때까지는 전통적인 분류 체계가 부분적으로 계속 사용될 것으로 보인다.
한편, 털곰팡이목에 포함되는 생물의 범위 자체도 과거에 비해 줄어들었다. 원래 접합균류 중에서 균사가 잘 발달하는 대부분의 종류가 털곰팡이목으로 분류되었으나, 연구가 진행되면서 가지털곰팡이과와 시그모이디오미케스과는 털깜부기목으로, 키크셀라과는 키크셀라목으로, 그 외 아츠기털곰팡이과, 디마르가리스과, 글로무스류, 썩는털곰팡이과 등은 각각 별개의 목으로 독립하여 분리되었다.
털곰팡이목 내에서 속별 종의 수는 차이가 크다. 많은 속들이 단 하나의 종이나 극소수의 종만을 포함하고 있다. ''Mucor''이 가장 많은 종을 포함하는 것으로 알려져 있지만, 실제 종 수는 60종 미만으로 추정된다. 그 외에 ''Absidia'', ''Rhizopus'', ''Umbelopsis'' 정도만이 두 자릿수 이상의 종을 보유하고 있다.
5. 1. 과
털곰팡이목은 약 12~13개 과, 56속, 300여 종으로 이루어져 있다.[1]
일반적으로 포함되는 과는 다음과 같다.
- 카이토클라디움과 (Chaetocladiaceae)
- 비녀털곰팡이과 (Choanephoraceae)
- 쿤닝하멜라과 (Cunninghamellaceae)
- 길베르텔라과 (Gilbertellaceae)
- 털곰팡이과 (Mucoraceae)
- 미코티파과 (Mycotyphaceae)
- 수염곰팡이과 (Phycomycetaceae)
- 필로볼루스과 (Pilobolaceae)
- 라디오미케스과 (Radiomycetaceae)
- 삭세나에아과 (Saksenaeaceae)
- 신케팔라스트룸과 (Syncephalastraceae)
- 탐니디움과 (Thamnidiaceae)
- 움벨롭시스과 (Umbelopsidaceae)
- ''Backusellaceae''
=== Alexopoulos et al.(1996)의 분류 체계 ===
아래는 분자 계통학 연구 이전의 분류 체계 중 하나인 Alexopoulos 등의 분류 방식이다.[2] 이 방식은 비교적 세분화된 경향을 보인다.
| 과 | 주요 특징 | 대표 속 |
|---|---|---|
| 털곰팡이과 (Mucoraceae) | 아포피시스(apophysis, 포자낭 아래의 부푼 부분)가 없는 큰 포자낭만 가짐 | Mucor (털곰팡이), Actinomucor (실털곰팡이), Aquamortierella, Dicranophora, Rhizomucor, Parasitella, Spinellus (버들가지털곰팡이), Sporodiniella, Syzygites (쌍자털곰팡이), Zygorhynchus (쌍줄털곰팡이) |
| 유미털곰팡이과 (Absidiaceae) | 아포피시스가 있는 큰 포자낭만 가짐 (때로는 털곰팡이과에 포함) | Absidia (유미털곰팡이), Circinella (돌개털곰팡이), Gongronella, Halteromyces, Mycocladus, Rhizopus (거미줄곰팡이), Thermomucor |
| Dicranophoraceae | Dicranophora | |
| Gilbertellaceae | 포자낭만 존재, 포자에 부속물이 있음, 털곰팡이와 유사한 접합 형태 | Girbertella |
| 콧수염곰팡이과 (Phycomycetaceae) | 큰 포자낭만 존재, 배우자낭(gametangium)에 가시 모양 돌기가 있음 | Phycomyces (콧수염곰팡이) |
| 미주털곰팡이과 (Pilobolaceae) | 포자낭 전체가 떨어져 나가는 구조, 주로 분뇨에서 자람 | Pilobolus (미주털곰팡이), Pilaira, Utharomyces |
| 사크세나곰팡이과 (Saksenaeaceae) | 플라스크 모양의 포자낭 | Saksenaea |
| 가지털곰팡이과 (Thamnidiaceae) | 큰 포자낭과 작은 포자낭(소포자낭)이 함께 존재, 소포자낭은 가지에 생김 | Thamnidium (가지털곰팡이), Backusella, Chaetocladium, Cokeromyces, Dichotomocladium, Elllisomyces, Fennellomyces, Helicostylum (나선가지털곰팡이), Pirella, Thamnostylum, Zychaea |
| Mycotyphaceae | 정낭(vesicle) 표면에 소포자낭이 생기며, 소포자낭은 모양이 다름(이형성) | Mycotypha, Benjaminiella |
| Radiomycetaceae | 이차 정낭 표면에 소포자낭이 생김, 배우자낭에서 수지상 돌기가 나옴 | Radiomyces |
| 쿠닝검털곰팡이과 (Cunninghamellaceae) | 단일 포자를 가진 소포자낭이 정낭 표면에 생김, 접합 방식은 털곰팡이형 | Cunninghamella (쿠닝검털곰팡이), Hesseltinella |
| 말뚝털곰팡이아목 (Syncepharastraceae) | 분절 포자낭(merosporangium)을 가짐 | Syncepharastrum (말뚝털곰팡이모더기) |
| 꼬리곰팡이과 (Choanephoraceae) | 큰 포자낭, 소포자낭, 단포자 소포자낭 중 하나 또는 전부를 가짐. 포자에 부속물이 있고, 접합 방식은 못뽑이형 | Choanephora (꼬리곰팡이), Blakeslea, Poitrasia |
| 넓적털곰팡이과 (Mortierellaceae) | 포자낭에 중심 기둥(주축, columella)이 없음, 집락은 옅은 색을 띠며 주로 토양에서 발견됨 | Mortierella (넓적털곰팡이), Dissophra, Lobosporangium |
5. 2. 새로운 분류 체계
최근 분자 계통학 연구 결과에 따라 털곰팡이목의 전통적인 분류 체계는 큰 변화를 겪고 있다. 기존에는 형태학적, 발생학적, 생태학적 특성에 기반하여 분류했으나, 분자 데이터 분석 결과 털곰팡이과, Thamnidiaceae, Chaetocladiaceae, Radiomycetaceae 등 여러 과와 ''Mucor'', ''Absidia'', ''Backusella'' 같은 일부 속이 실제로는 공통 조상에서 유래하지 않은 다계통군임이 밝혀지는 등, 전통적인 분류 방식의 한계가 드러났다.이러한 배경 속에서 Hohmann 등이 2013년에 발표한 연구는 분자 계통 분석에 기반한 새로운 털곰팡이목 분류 체계를 제시하였다. 이 분류 체계는 아직 잠정적인 부분이 포함되어 있으며, 과별 특징을 명확히 규정하기는 어려운 경우가 많다 (특히 단형 과 제외). Hohmann 등의 연구에 따른 분류 체계는 다음과 같다.
- Umbelopsidaceae
- : ''Umbelopsis''
- Lenthamycetaceae
- : ''Lenthamyces''
- Syncephalastraceae
- : ''Syncephalastrum'' 말뚝털곰팡이모더기, ''Protomycocladus'' (?)
- Lichtheimiaceae
- : ''Lichtheimia'', ''Dichotomocladium''
- 불확정 (Lichtheimiaceae 및 Syncephalastraceae 근연)
- : ''Thermomucor'', ''Rhizomucor'', ''Fennellomyces'', ''Thamnostylum'', ''Zychaea'', ''Phascolomyces'', ''Circinella'' 돌개털곰팡이
- Phycomycetaceae
- : ''Phycomyces'' 콧수염곰팡이, ''Spinellus'' 버들가지털곰팡이
- Radiomycetaceae
- : ''Radiomyces'', ''Saksenaea'', ''Apophysomyces''
- Cunninghamellaceae
- : ''Cunninghamella'' 쿠닝검털곰팡이, ''Gongronella'', ''Hesseltinella'', ''Halteromyces'', ''Absidia'' 유미털곰팡이, ''Chlamydoabsidia''
- Backusellaceae
- : ''Backusella''
- Pilobolaceae
- : ''Pilobolus'' 미주털곰팡이, ''Utharomyces''
- Rhizopodaceae
- : ''Rhizopus'' 거미줄곰팡이, ''Sporodiniella'', ''Syzygites'' 쌍자털곰팡이
- Choanephoraceae
- : ''Choanephora'' 꼬리곰팡이, ''Poitrasia'', ''Gilbertella''
- Mycotyphaceae
- : ''Mycotypha''
- Mucoraceae
- : ''Mucor'' 털곰팡이, ''Benjaminiella'', ''Cokeromyces'', ''Kirkomyces'', ''Hyphomucor'', ''Actinomucor'' 실털곰팡이, ''Dicranophora'', ''Zygorhynchus'' 쌍줄털곰팡이, ''Pirella'', ''Thamnidium'' 가지털곰팡이, ''Helicostylum'' 나선가지털곰팡이, ''Pilaira'', ''Ellisomyces'', ''Parasitella'', ''Chaetocladium''
현재까지도 전통적인 분류 체계가 일부 사용되고 있으나, 분자 계통 연구가 계속 진행됨에 따라 털곰팡이목의 분류는 계속해서 업데이트될 것으로 보인다.
참조
[1]
학술지
Sex determination in the first-described sexual fungus
2011-11
[2]
학술지
COVID-19-associated mucormycosis in India: Why such an outbreak?
2023
[3]
서적
1996
[4]
서적
1996
[5]
서적
1996
[6]
서적
1996
[7]
서적
2006
[8]
간행물
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2001
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