투구새우

1. 개요

투구새우목은 갑각이 넓고 배가 긴 모양으로 올챙이와 유사한 외형을 가진 절지동물이다. 전 세계의 담수, 기수, 염수 웅덩이, 얕은 호수 등에서 발견되며, 잡식성으로 작은 동물들을 먹는다. 투구새우의 화석 기록은 오래되었으며, 살아있는 화석으로 묘사되기도 한다. 현존하는 투구새우목은 투구새우과에 속하며, 투구새우속과 레피두루스속 두 개의 속으로 구성된다.

2. 형태

투구새우는 2cm에서 5cm의 길이를 가지며, 앞쪽에는 넓은 갑각이 있고, 길고 가느다란 배를 가지고 있다. 이러한 특징으로 전체적인 모양이 올챙이와 비슷하여 "올챙이 새우"라는 일반 명칭이 붙었다. 갑각은 등-배 방향으로 편평하며 매끄럽고, 부리가 없다. 머리에는 두 개의 겹눈이 머리 꼭대기에 붙어 있다. 두 쌍의 촉각은 매우 작거나 없으며, 특히 두 번째 쌍은 없는 경우도 있다. 절지동물 구기는 한 쌍의 턱을 가지며, 턱다리는 없다.

몸통은 흉부 I, 흉부 II, 복부의 세 부분으로 구성된다. 흉부 I은 11개의 마디로 구성되며, 각 마디에는 한 쌍의 다리가 있고, 11번째 마디에는 생식공이 있다. 암컷의 경우 11번째 마디는 "육아낭"을 형성하도록 변형된다. 첫 번째 또는 두 번째 쌍의 다리는 나머지 다리와는 다르며, 감각 기관의 역할을 하는 것으로 보인다.

흉부 II의 체절은 "고리" 형태로 융합되어 있으며, 종과 성별에 따라 그 수가 다르다. 이 고리는 몸 마디처럼 보이지만, 실제로는 기본 분절 구조를 항상 반영하지는 않는다. 각 고리는 2-6개의 마디로 구성되어 있으며, 완전히 또는 부분적으로 융합되어 있다. 각 고리의 다리 수는 해당 마디의 수와 일치한다. 다리는 뒤쪽으로 갈수록 점차 작아지며, 마지막 마디에는 다리가 없다.

다리가 없는 복부는 미부절과 길고 가느다란 여러 마디로 이루어진 미지 한 쌍으로 끝난다. 미부절의 형태는 두 속(genus)에 따라 다르다. Lepidurus는 둥근 돌기가 미지 사이로 뻗어 있지만, Triops에는 이러한 돌기가 없다.

3. 생태 및 분포

투구새우목은 잡식성이며, 물고기나 요정새우처럼 작은 동물을 먹는다. 전 세계적으로 담수, 기수, 염수 웅덩이뿐만 아니라 얕은 호수, 이탄 습지, 황무지 등에서 발견된다. 꼬리넓적물벼룩(Triops longicaudatus)은 캘리포니아 논에서 해충으로 여겨지는데, 이는 퇴적물을 휘저어 쌀 묘목에 빛이 닿는 것을 막기 때문이다.

4. 생식

투구새우목(Notostraca)은 유성 생식, 자가 수정, 웅성자웅이주 등 다양한 번식 방식을 보인다. 종 내에서도 생식 방식에 차이가 있다. 개체군 내 수컷의 빈도는 매우 다양하다. 유성 생식을 하는 개체군에서 수컷은 정자를 몸 밖으로 배출하며, 음경은 없다. 암컷은 알을 방출한 후 컵 모양의 육아낭에 보관한다. 알은 잠시 후 산란되며, 유충은 변태 없이 직접 발달한다.

5. 진화 및 화석 기록

투구새우의 화석 기록은 광범위하며, 다양한 지질 퇴적층에서 발견된다. 가장 오래된 투구새우는 벨기에 후기 데본기 (파메니안 약 3억 6500만 년 전)의 종인 Strudops goldenbergi이다. 2억 5천만 년 이후 뚜렷한 형태적 변화가 없다는 점 때문에 투구새우는 살아있는 화석으로 묘사되기도 한다. 카자차르트라는 카자흐스탄과 중국 서부의 트라이아스기와 쥐라기 화석에서만 알려진 그룹인데, 투구새우와 밀접한 관련이 있으며, 노토스트라카목에 속하거나, 또는 칼마노스트라카 분류군 내에서 자매 그룹으로 분류된다.

6. 분류

현존하는 투구새우목은 투구새우과(Triopsidae) 하나뿐이며, 투구새우속(Triops)과 레피두루스속(Lepidurus) 두 속만이 인정된다. 중기 오르도비스기의 화석인 Douglasocaris는 별도의 과(Douglasocaridae)로 분류되며, 투구새우목의 조상일 수 있다.

투구새우목 생물들은 표현형 가소성을 보이기 때문에 종 수준에서 식별하기 어렵다. 과거에는 형태적 변이를 기준으로 많은 종이 기술되었으며, 1950년대에는 70종에 달하는 종이 인정되기도 하였다. 1952년 린더(Linder)와 1955년 롱허스트(Longhurst)의 연구를 통해 많은 분류군이 동의어 처리되어, 두 속에서 단 11종만이 인정되었다. 이러한 분류법은 수십 년 동안 받아들여졌다. 그러나 최근 분자 계통학 연구를 통해 현재 인정되는 11종 외에도 더 많은 수의 생식적으로 격리된 개체군이 존재함이 밝혀지고 있다.

6.1. 속 목록

* 투구새우속(Triops) Schrank, 1803
* 레피두루스속(Lepidurus) Leach, 1819
* 아푸디테스(Apudites) 하부 트라이아스기, 그레 아 볼치아 (Grès à Voltzia), 보주산맥, 프랑스; 하스베르거 지층, 독일, 후기 트라이아스기 (카르니아)
* 브라키가스트리오프스(Brachygastriops) 다베이거우 지층, 중국, 후기 쥐라기 또는 초기 백악기
* 첸옵스(Chenops) 이셴 지층, 중국, 초기 백악기 (압트절)
* 디켈로케팔라(Dikelocephala), 디스코케팔라(Discocephala) 중국 북부 하부 트라이아스기
* 하이디옵스(Heidiops) 로데브 분지, 프랑스, 하부 페름기
* 제홀롭스(Jeholops) 이셴 지층, 중국, 초기 백악기 (압트절)
* 린세이테스(Lynceites) 독일, 캐나다, 석탄기
* 프로레피두루스(Prolepidurus) 후기 쥐라기?-초기 백악기, 자바이칼, 러시아
* 스트루돕스(Strudops) 스트루드 지역, 벨기에, 후기 데본기 (파메니안)
* 튀링기옵스(Thuringiops) 상부 오버호프 지층, 튀링겐 숲 분지, 독일
* 웨이창기옵스(Weichangiops) 다베이거우 지층, 중국, 후기 쥐라기 또는 초기 백악기
* 신장기옵스(Xinjiangiops) 켈라마이 지층, 중국, 중기 트라이아스기

6.1.1. 불확실한 종

* "노토스트라카" 올레세니(Notostraca oleseni) 이셴 지층, 중국, 초기 백악기 (압트절)
* "칼마노스트라카" 하스베르젤라(Calmanostraca hassbergella) 하스베르거 지층, 독일, 후기 트라이아스기 (카르니아)