투구새우속

1. 개요

투구새우속은 새엽류에 속하는 갑각류로, 2~10cm 크기를 가지며, 평평한 등갑과 퇴화된 제2촉각, 3개의 눈(겹눈 2개, 안점 1개)이 특징이다. 과거에는 고생대부터 존재했다고 여겨졌으나, 현재는 신생대 마이오세에 일본에서 발견된 화석이 가장 오래된 것으로 밝혀졌다. 투구새우류는 얕은 웅덩이나 논과 같이 건조에 강한 환경에 적응하여, 잡식성으로 진흙 속의 유기물을 섭취하며, 알 상태로 건조한 환경에서 휴면하다가 물이 차면 부화한다. 일부 종은 모기 유충을 잡아먹어 인간에게 이로운 역할을 하며, 애완동물로도 사육된다.

2. 특징

투구새우속(Triops)은 Lepidurus와 미절(꼬리 끝부분)의 형태가 다르다는 점이 특징이다. Triops는 길고 얇은 미부 연장 한 쌍만 가지고 있는 반면, Lepidurus는 중앙 판 모양의 돌기도 가지고 있다.

"트리옵스"는 그리스어로 '3개의 눈'이란 뜻으로, 갑각 위에 있는 3개의 눈에서 나온 이름이다. 그러나 실제로 눈 역할을 하는 것은 가장자리의 두 개의 눈이고 그 사이에 있는 것은 안점(Ocellus)으로서 단순히 빛을 감지하는 기관이다. 안점의 기능은 투구새우에게 방향성을 부여한다. 햇빛은 위에서 아래로 내리쬐기 때문에 배면이 위를 향할 경우 안점을 통해 빛을 감지하지 못한다. 반대로 배면이 아래를 향할 경우 안점을 통해 햇빛을 감지할 수 있다. 따라서, 빛을 감지하지 못할 경우 자신의 몸이 뒤집어졌다는 것을 알게 된다.

투구새우속은 "살아있는 화석"이라고 불리기도 하는데, 수억 년 된 암석에서 이 속에 속하는 것으로 여겨지는 화석이 발견되었기 때문이다. 분자 시계 추정치는 Triops가 트라이아스기 또는 쥐라기 동안, 약 1억 5230만 년에서 2억 3350만 년 전에 Lepidurus에서 갈라졌음을 시사한다. 현존하는 Triops의 가장 초기에 분기된 계통은 과거 초대륙 곤드와나의 일부였던 지역에서 발견되는데, 이는 Triops가 곤드와나에서 기원했음을 시사한다. 그러나 Triops에 속하는 것으로 알려진 가장 초기의 확실한 화석은 일본의 초기 마이오세에서 발견되었으며, 신생대 이전의 화석은 Triops에 속하지 않으며 일부는 낫장갑판류에도 속하지 않는 것으로 나타났다.

석탄기 후기의 Lynceites는 한때 Triops를 대표하는 것으로 여겨졌지만, 이후 별개의 속으로 간주되었다. 프랑스의 트라이아스기 전기와 독일의 트라이아스기 후기 화석은 Triops cancriformis에 속하는 것으로 여겨졌으나, 이후 불확실한 과에 속하는 멸종된 다른 분류군으로 재분류되었다. (낫장갑판류인 Apudites antiquus와 두순갑류인 Olesenocaris galli, Grauvogelocaris alsatica) 프랑스에서 발견된 Triops cancriformis의 추정 페름기 전기 아종 또한 별도의 낫장갑판류 분류군인 Heidiops permiensis로 재기술되었다. 중국의 쥐라기 중기에서 알려진 Triops의 두 가지 추정 화석 종(T. hanshanensis와 T. bashuensis)은 현존하거나 멸종된 어떠한 낫장갑판류 종에서도 알려지지 않은 특징을 가진 별도의 속에 속할 가능성이 높다.

Triops는 아프리카, 오스트레일리아, 아시아, 남아메리카, 유럽(영국 포함), 북아메리카 일부 지역에서 발견될 수 있다.

2.1. 신체 구조

Triops^영어라는 이름은 그리스어 [[wikt:τρία^그리스어 (tría^그리스어, "셋")와 [[:wikt:ὤψ^그리스어 (ops^그리스어, "눈")에서 유래했다. 머리에는 서로 가깝게 붙어 거의 융합된 한 쌍의 등 겹눈이 있고, 그 사이에 nauplius 홑눈("세 번째 눈")이 있다. 겹눈은 머리 표면에 있지만, 홑눈은 머리 깊숙이 위치한다. 그러나 모든 눈은 머리를 덮는 껍질을 통해 쉽게 볼 수 있다.

투구새우속의 크기는 2-10cm로, 새엽류에서는 상당히 큰 편이다.

물벼룩류나 갯지렁이류와 함께 새엽류에 포함되지만, 몸의 좌우를 감싸는 등갑과 발달한 제2촉각을 가진 물벼룩류 및 갯지렁이류와 달리 투구새우의 등갑은 평평하게 펴져 있으며, 제2촉각은 현저하게 퇴화하여 완전히 결여된 경우도 있다. 짧은 제1촉각은 등갑 전방의 복측에 있으며, 큰턱은 발달한다. 등갑 전방에는 2개의 큰 겹눈, 1개의 눈에 띄지 않는 노플리우스 눈, 1개의 둥근 배기관(dorsal organ)이 모여 있다. 흉부와 복부는 다수의 마디로 나뉘며, 복측에 있는 11쌍의 흉지와 수십 쌍의 복지는 지느러미 모양으로 호흡과 유영에 사용된다. 제1쌍의 흉지에서는 각각 3개의 실 모양 부분이 뻗어 나와 감각 기관 역할을 한다. 진짜 촉각은 불분명하므로, 이 촉각과 같은 제1흉지는 종종 촉각으로 오해되기도 한다. 복부 끝에는 1쌍의 미지가 있다.

2.2. 생태

투구새우류는 우기에 생긴 웅덩이에 단기간에 왕성하게 번식한다. 알은 물, 햇빛, 22°C-30°C의 온도, 유기물질이 적은 환경 등 생존에 적절한 조건이 갖춰지면 부화한다. 미네랄이 많은 물에서는 부화하지 않는데, 이는 포식자가 존재할 가능성이 높기 때문이다. 햇빛 조건은 흙 속에 있는 알이 다른 개체에게 먹히지 않도록 해준다. 온도 조건은 15°C-30°C에서 생존에 적정하며, 시간 조건은 48-96시간 내에 부화하도록 하여 동족 포식을 피하게 한다.

부화 후 24시간 만에 성체의 축소판처럼 보인다. 대부분의 종은 유성 생식을 하지만, 일부 개체군은 자웅동체가 우세하며 내부 수정된 알을 낳는다. 유럽투구새우(T. cancriformis)는 서식 범위의 남쪽에서는 유성 생식, 북쪽에서는 처녀 생식이 우세하다.

투구새우의 알은 건조하면 장기간 휴면 상태에 들어가며, 최대 98°C의 온도에서 16시간 동안 견딜 수 있다. 하지만 성체는 34°C 이상의 온도에서는 24시간, 40°C 이상에서는 2시간 이상 생존할 수 없다. 휴면 상태는 알이 너무 빨리 부화하는 것을 방지하며, 연못이 충분한 물로 채워져야 휴면 상태가 깨진다.

크기는 2-10cm로, 새엽류로서는 상당히 대형이다.

일본에서는 6-7월, 논에 대량 발생한다. 논에 물을 댄 후 10시간 정도에 부화가 시작되어 6일 정도 지속적으로 부화한다. 부화 후 10일 정도에 산란하며, 1-2개월의 짧은 일생을 마친다. 성장 속도와 생존 기간은 수온에 따라 크게 달라진다. 수온이 21°C인 경우, 아시아 투구새우는 8일째, 아메리카 투구새우는 10일째, 유럽투구새우는 16일째부터 산란한다. 논의 물이 마르면 진흙 속에 알이 남는다. 다른 지역에서는 빈번하게 마르는 얕은 웅덩이나 연못에 서식하는 경우가 많으며, 건조에 강한 내구란을 가지고 있어 논과 같은 환경에 적응한 것으로 생각된다. 잡식성이며, 진흙 속의 동식물 사체의 파편이나 소형 조류, 플랑크톤을 진흙과 함께 포식한다.

3. 종

투구새우속(Triops)은 Lepidurus와 미절의 형태가 다르다. Triops는 길고 얇은 미부 연장 한 쌍만 가지고 있는 반면, Lepidurus는 중앙 판 모양의 돌기도 가지고 있다. 부화 후 24시간 만에 성체의 축소판처럼 보인다.

Triops는 "살아있는 화석"이라고 불리기도 하는데, 이 속에 속하는 것으로 여겨지는 화석이 수억 년 된 암석에서 발견되었기 때문이다. 분자 시계 추정치는 Triops가 트라이아스기 또는 쥐라기 동안, 약 1억 5230만 년에서 2억 3350만 년 전에 Lepidurus에서 갈라졌음을 시사한다. 현존하는 Triops의 가장 초기에 분기된 계통은 과거 초대륙 곤드와나의 일부였던 지역에서 발견되는데, 이는 Triops가 곤드와나에서 기원했음을 시사한다. 그러나, Triops에 속하는 것으로 알려진 가장 초기의 확실한 화석은 일본의 초기 마이오세에서 발견되었으며, 신생대 이전의 화석에 대한 면밀한 분석 결과, 이들이 Triops에 속하지 않으며 일부는 심지어 낫장갑판류에도 속하지 않는 것으로 나타났다.

석탄기 후기의 속인 Lynceites는 한때 Triops를 대표하는 것으로 여겨졌지만, 이후의 분석에서는 이를 별개의 속으로 간주한다. 프랑스의 트라이아스기 전기와 독일의 트라이아스기 후기의 화석은 이전에 Triops cancriformis에 속하는 것으로 여겨졌으며, 일부는 아종 T. c. minor의 표본으로 묘사되기까지 했지만, 이후의 연구에서는 이러한 트라이아스기 표본들을 불확실한 과에 속하는 멸종된 다른 분류군으로 재분류했다. 즉, 낫장갑판류인 Apudites antiquus와 두순갑류인 Olesenocaris galli, 그리고 Grauvogelocaris alsatica이다. 프랑스에서 발견된 Triops cancriformis의 추정 페름기 전기 아종 또한 별도의 낫장갑판류 분류군, 즉 Heidiops permiensis로 재기술되었다. 중국의 쥐라기 중기에서 알려진 Triops의 두 가지 추정 화석 종인 T. hanshanensis와 T. bashuensis는 현존하거나 멸종된 어떠한 낫장갑판류 종에서도 알려지지 않은 특징을 가진 별도의 속에 속할 가능성이 높다.

Triops는 아프리카, 오스트레일리아, 아시아, 남아메리카, 유럽(영국 포함), 그리고 기후가 적합한 북아메리카 일부 지역에서 발견될 수 있다.

3.1. 한국 서식종

다음은 일본에 서식하는 투구새우속의 종들이다.

* 아메리카투구새우(Triops longicaudatus]): 간토 지방 이서
* 유럽투구새우 (Triops cancriformis]): 야마가타현, 나가노현, 도치기현, 미야기현
* 타이리쿠투구새우(Triops sinensis): 돗토리현, 긴키 지방(※ 종래 아시아투구새우(T. granarius)로 여겨졌던 것)
* 시라하마오스트레일리아투구새우(Triops strennus): 와카야마현

타이리쿠투구새우는 재래종으로 여겨지지만, 나머지 2종은 모두 이입종으로, 1916년 가가와현에서 아메리카투구새우가 발견된 후, 각지에서 발견되고 있다. 간토 지방 · 주부 지방 이서에 넓게 분포하고 있다. 또한, 타이리쿠투구새우도 중국으로부터의 귀화 동물이라는 연구도 있다。

또한, 일본 주변에서는 헤라오투구새우 Lepidurus arcticus가 쿠릴 열도에서 기록되어 있다。

3.2. 기타 종

* Triops australiensis (Spencer & Hall, 1895)
* Triops baeticus Korn, 2010
* 유럽투구새우(Triops cancriformis (Bosc, 1801))
* Triops emeritensis Korn & Pérez-Bote, 2010
* Triops gadensis Korn & García-de-Lomas, 2010
* Triops granarius (Lucas, 1864)
* 긴꼬리투구새우(Triops longicaudatus (LeConte, 1846))
* Triops mauritanicus Ghigi, 1921
* Triops newberryi Thomas, 1921
* Triops vicentinus Korn, Machado, Cristo & Cancela da Fonseca, 2010

일본 국내에는 다음 4종이 서식한다.

타이리쿠투구새우는 재래종으로 여겨지지만, 나머지 2종은 모두 이입종으로, 1916년 가가와현에서 아메리카투구새우가 발견된 후 각지에서 발견되고 있다. 간토 · 주부 지방 이서에 넓게 분포하고 있다. 타이리쿠투구새우도 중국으로부터의 귀화 동물이라는 연구도 있다。

일본 주변에서는 헤라오투구새우 Lepidurus arcticus가 쿠릴 열도에서 기록되어 있다。

4. 분류

Triops라는 이름은 그리스어 τρία^그리스어에서 유래되었으며, "셋"을 의미하고, ὤψ^그리스어는 "눈"을 의미한다. 프란츠 폰 파울라 슈랑크는 1803년 바이에른의 동물상에 관한 저술에서 Triops라는 속명을 처음 사용했다.

루트비히 카이략은 1909년 독일의 담수 동물상 식별 안내서에서 조반니 안토니오 스코폴리가 이미 Apus라는 이름으로 조류 속을 기술했기 때문에 Apus 대신 Triops를 사용하자고 제안했다. 그러나 로버트 거니는 Apus Schäffer라는 이름을 선호하며, Triops는 사용하지 말 것을 제안했다.

이 논쟁은 1950년대까지 지속되었는데, 앨런 R. 롱허스트가 1955년 Notostraca에 대한 분류학적 검토에서 Triops를 지지하면서 해결의 실마리를 찾았다. 국제 동물 명명 규약 위원회(ICZN)는 1958년 롱허스트의 의견을 따라 Triops Schrank, 1803을 공식 속명으로 인정했다.(ICZN 이름 번호 1246)

1955년 이후 이 속에 대한 분류가 검토되지 않았지만, 다음 종들이 알려져 있다:

T. mauritanicus는 1955년 앨런 R. 롱허스트에 의해 T. cancriformis의 아종으로 간주되었지만, 2006년 Korn et al.에 의해 다시 종 지위를 획득했다.

이 종들 중 일부는 서로 다른 변종이 있으며, 그 중 일부는 최근 아종 또는 별도의 종으로 제안되었다. 예를 들어, T. longicaudatus는 여러 종이 묶인 것일 수 있으며, T. cancriformis는 일반적으로 T. cancriformis cancriformis, T. c. mauretanicus, T. c. simplex의 세 가지 아종을 가진다. 또한, 알비노 형태는 T. cancriformis var. Beni-Kabuto Ebi라는 특별한 이름으로 불린다.

새엽류 중에서 투구새우는 카이새우나 물벼룩류와 단일 계통군을 이룬다. 이들은 엽각아강 Phyllopoda로 묶이거나, 투구새우는 스스로 투구새우아강 Calmanostraca를 구성하여 다른 새엽류와 구별된다. 투구새우(배갑목 Notostraca)는 투구새우과 Triopsidae만으로 구성되며, 이 과는 투구새우속 Triops와 Lepidurus속을 포함한다. 두 속은 제1흉지의 실 모양 부분의 길이(Triops는 길고, Lepidurus는 짧다)와 Lepidurus속 꼬리마디의 주걱 모양 돌기 유무로 구별된다.

* Triops 투구새우속
* T. australiensis 호주 투구새우
* T. baeticus
* T. cancriformis 유럽 투구새우 (자웅동체)
* T. emeritensis
* T. gadensis
* T. longicaudatus 아메리카 투구새우 (자웅동체)
* T. mauritanicus
* T. newberryi
* T. sinensis 중국 투구새우 (자웅이체)
* T. vicentinus
* Lepidurus 속
* L. apus
* L. arcticus
* L. batesoni
* L. bilobatus
* L. couesii
* L. cryptus
* L. lemmoni
* L. lynchi
* L. mongolicus
* L. packardi (멸종 위기 종)

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5. 진화 (살아있는 화석)

투구새우속(Triops)은 현존하는 다른 낫장갑판류 속인 Lepidurus와 미절(꼬리 끝부분) 형태에서 구별된다. Triops는 길고 얇은 미부 연장 한 쌍만 가지는 반면, Lepidurus는 중앙 판 모양의 돌기도 가지고 있다. 부화 후 불과 24시간 만에 이미 성체의 축소판처럼 보인다.

Triops는 때때로 "살아있는 화석"이라고 불리는데, 이 속에 속하는 것으로 여겨지는 화석이 수억 년 된 암석에서 발견되었기 때문이다. 분자 시계 추정치는 Triops가 트라이아스기 또는 쥐라기 동안, 약 1억 5230만 년에서 2억 3350만 년 전에 Lepidurus에서 갈라졌음을 시사한다. 현존하는 Triops의 가장 초기에 분기된 계통은 과거 초대륙 곤드와나의 일부였던 지역에서 발견되는데, 이는 Triops가 곤드와나에서 기원했음을 시사한다. 그러나 Triops에 속하는 것으로 알려진 가장 초기의 확실한 화석은 일본의 초기 마이오세에서 발견되었으며, 신생대 이전의 화석에 대한 면밀한 분석 결과, 이들이 Triops에 속하지 않으며 일부는 심지어 낫장갑판류에도 속하지 않는 것으로 나타났다.

석탄기 후기의 속인 Lynceites는 한때 Triops를 대표하는 것으로 여겨졌지만, 이후 분석에서는 이를 별개의 속으로 간주한다. 프랑스의 트라이아스기 전기와 독일의 트라이아스기 후기 화석은 이전에 Triops cancriformis에 속하는 것으로 여겨졌으며, 일부는 아종 T. c. minor의 표본으로 묘사되기까지 했지만, 이후 연구에서는 이러한 트라이아스기 표본들을 불확실한 과에 속하는 멸종된 다른 분류군으로 재분류했다. 즉, 낫장갑판류인 Apudites antiquus와 두순갑류인 Olesenocaris galli, 그리고 Grauvogelocaris alsatica이다. 프랑스에서 발견된 Triops cancriformis의 추정 페름기 전기 아종 또한 별도의 낫장갑판류 분류군, 즉 Heidiops permiensis로 재기술되었다. 중국의 쥐라기 중기에서 알려진 Triops의 두 가지 추정 화석 종인 T. hanshanensis와 T. bashuensis는 현존하거나 멸종된 어떠한 낫장갑판류 종에서도 알려지지 않은 특징을 가진 별도의 속에 속할 가능성이 높다.

투구새우속은 석탄기부터 출현했으며, 특히 쥐라기부터의 화석도 존재하며, 갑각류 중에서도 오래된 형질을 남긴 것으로 생각된다. 분화된 당시부터 현재까지 거의 같은 모습을 유지해온 살아있는 화석이다. 그 원시적인 특징으로, 노플리우스 눈이 있다. 큰 눈이 두 개 있는 것처럼 보이지만, 중심에 있는 작은 눈을 합쳐서 모두 3개의 눈이다. 일반적으로 갑각류의 노플리우스 눈은 유생에게만 존재하기 때문에, 이 노플리우스 눈이 성체에도 남아 있다는 점에서 원시적인 특징으로 여겨진다.

6. 인간과의 관계

투구새우속은 웨스트 나일 바이러스의 매개체인 Culex 모기 유충을 잡아먹어 인간에게 이로움을 준다. 일본에서는 논의 잡초를 제거하는 생물학적 방제 방법으로 활용되며, 특히 T. cancriformis의 Beni-Kabuto Ebi Albino 변종이 효과적이다. 와이오밍 주에서는 T. longicaudatus의 존재가 아메리카 삽발가락두꺼비 부화 가능성을 높이는 지표로 사용된다.

건조된 T. longicaudatus 알은 "아쿠아사우르스", "트리곤", "트리옵스" 등의 이름으로 판매되는 수족관 애완동물 키트로 인기가 높다. 애호가들은 T. cancriformis 외에도 T. australiensis, T. newberryi, T. granarius 등 다양한 종을 사육한다.

사육되는 투구새우는 주로 당근, 새우 펠릿, 건조 새우를 먹으며, 살아있는 새우나 Daphnia를 주기도 한다. 잡식성이 강해 점심 고기, 크래커, 감자 등도 먹는다.

"Triops" 등의 이름으로 판매되는 투구새우 사육 세트는 키우기 쉬워 중학생들의 자유 연구 과제로도 인기가 많다. 학연의 「과학과 학습」 중 「2년의 과학」 교재 부록으로 매년 여름 투구새우 사육 세트가 제공되기도 했다.

6.1. 농업

T. longicaudatus는 Culex 모기 유충을 먹어 웨스트 나일 바이러스를 막는 데 도움을 준다. 또한 일본에서는 벼 논에서 잡초를 제거하는 생물학적 방제로 사용된다. 특히 T. cancriformis의 Beni-Kabuto Ebi Albino 변종이 이러한 용도로 유용하다. 와이오밍 주에서는 T. longicaudatus가 있으면 아메리카 삽발가락두꺼비의 부화 가능성이 높다는 것을 의미한다.

캘리포니아에서 T. longicaudatus는 어린 벼 묘목을 뿌리째 뽑아 벼 재배에 큰 피해를 주는 해충으로 간주된다. 논에서는 잡초를 먹는 것 외에도, 먹이를 찾거나 산란을 위해 물속의 흙을 휘저어 물을 흐리게 하여 빛을 차단함으로써 잡초의 발아와 성장을 억제한다. 이 때문에 "논의 풀 제거 벌레"라고도 불린다. 논 잡초 제거를 위해서는 생존 기간이 가장 긴 아시아 투구새우가 가장 적합하다는 연구 결과가 있다. 또한, 유기 농법을 시행하는 논에서는 물의 pH가 낮아 부화해도 죽는다는 연구 결과도 있다.

6.2. 질병 예방

T. longicaudatus^영어는 [[Culex]]^영어 모기 유충을 먹기 때문에 웨스트 나일 바이러스를 막는데 도움이 된다. 또한 일본에서는 벼 논의 잡초를 제거하는 생물학적 방제 방법으로 사용된다. 특히 T. cancriformis^영어의 Beni-Kabuto Ebi Albino 변종이 이러한 용도로 유용하다. 와이오밍 주에서는 T. longicaudatus^영어가 서식하는 곳에서 아메리카 삽발가락두꺼비의 부화 가능성이 높게 나타난다.

6.3. 교육 및 애완

T. longicaudatus는 Culex 모기 유충을 먹이로 삼기 때문에 웨스트 나일 바이러스를 억제하는 데 도움이 된다. 또한 일본에서는 벼 논의 잡초를 제거하는 생물학적 방제 목적으로도 사용된다. 특히 T. cancriformis의 Beni-Kabuto Ebi Albino 변종이 이러한 용도로 유용하다. 와이오밍 주에서는 T. longicaudatus가 서식한다는 것은 아메리카 삽발가락두꺼비의 부화 가능성이 높다는 것을 의미하기도 한다.

T. longicaudatus의 건조된 알은 "아쿠아사우르스", "트리곤", "트리옵스" 등의 이름으로 판매되는 수족관 애완동물 사육 키트로 판매된다. T. cancriformis 또한 애호가들 사이에서 인기가 많다. 이 외에도 T. australiensis, T. newberryi, T. granarius 등이 사육 환경에서 자주 발견된다.

사육되는 Triops는 주로 당근, 새우 펠릿, 건조 새우 등을 먹는다. 살아있는 새우나 Daphnia를 먹이로 주기도 한다. 이들은 거의 모든 것을 먹을 수 있어, 점심 고기, 크래커, 감자 등도 섭취한다.

캘리포니아에서는 T. longicaudatus가 어린 벼 묘목을 뿌리째 뽑아 벼 재배에 큰 피해를 입히기도 한다.

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"Triops" 등의 이름으로 판매되는 사육 세트에는 대부분 미국 투구새우가 들어있지만, 다른 종류의 투구새우, 논병아리새우, 물벼룩 등이 섞여 있기도 하다. 사육 방법은 건조된 알을 물에 넣으면 1일에서 수일 내에 부화하는 간단한 방식이며, 열대어용 먹이를 사용하여 사육할 수 있다. 수명은 수개월로 짧지만, 알을 남기는 경우가 많아 수조의 모래를 건조시킨 후 다시 물에 넣으면 다음 세대가 부화하기도 한다. 이러한 간편함 덕분에 중학생들의 자유 연구 과제로도 많이 활용된다.

학연의 「과학과 학습」 중 「2년의 과학」 교재 부록으로 매년 여름 투구새우 사육 세트가 제공되었다.