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파동편모충류

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1. 개요

파동편모충류는 키네토플라스트목에 속하는 원생생물 분류군으로, 편모의 위치와 파동막 유무에 따라 다양한 형태로 구분된다. 무편모형, 전편모형, 상편모형, 후편모형, 추편모형, 깃편모형의 6가지 형태가 있으며, 이 중 무편모형을 제외한 형태는 종을 식별하는 데 사용되기도 한다. 트리파노소마과는 분자 계통 분석에 기반한 분류 체계 재검토가 진행 중이며, 2018년 기준으로 6개의 아과와 소속 미정인 4개의 속이 존재한다. 또한, 곤충을 숙주로 삼았던 파동편모충류의 화석이 발견되어 백악기 초기부터 존재했음이 밝혀졌다.

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파동편모충류 - [생물]에 관한 문서
트리파노소마과 정보
크루즈 트리파노소마 Trypanosoma cruzi
크루즈 트리파노소마
엑스카바타
아계 계급 없음반상 크리스테류
유글레노조아
키네토플라스트강
트리파노소마목
트리파노소마과
학명Trypanosomatidae
하위 분류

2. 형태



트리파노소마과 원생생물은 시기에 따라 형태를 변화시키는 경우가 많으며, 주로 편모의 위치와 파동막의 유무에 따라 다음과 같은 6가지 유형으로 구분된다.


  • 무편모형(amastigote): 편모가 현저하게 퇴화했거나 결실되었다. 세포는 원형이다. 리슈만편모충형이라고도 한다.
  • 전편모형(promastigote): 편모는 세포 전단에서 생겨나며, 파동막을 갖지 않는다. 렙토모나스형이라고도 한다.
  • 상편모형(epimastigote): 편모는 세포핵 전방에서 생겨나 짧은 파동막을 만든다. 크리디아형이라고도 한다.
  • 후편모형(opisthomastigote): 편모는 세포핵 후방에서 생겨나 세포 표면의 홈을 따라 있다.
  • 추편모형(trypomastigote): 편모는 세포 후단에서 생겨나 파동막을 형성하며 전단에 도달하여 자유로워진다. 트리파노소마형이라고도 한다.
  • 깃편모형(choanomastigote): 편모는 세포핵 전방에서 생겨나며, 세포가 짧다.


이 중 어떤 형태를 취할 수 있는지는, 예전에는 속을 식별할 때 사용되었다. 모든 원생생물에 공통적인 것은 무편모형뿐이다.

2. 1. 주요 형태



트리파노소마과 원생생물은 시기에 따라 형태를 변화시키는 경우가 많으며, 주로 편모의 위치와 파동막의 유무에 따라 다음과 같은 6가지 유형으로 구분된다.

  • 무편모형(amastigote): 편모가 현저하게 퇴화했거나 결실되었다. 세포는 원형이다. 리슈만편모충형이라고도 한다.
  • 전편모형(promastigote): 편모는 세포 전단에서 생겨나며, 파동막을 갖지 않는다. 렙토모나스형이라고도 한다.
  • 상편모형(epimastigote): 편모는 세포핵 전방에서 생겨나 짧은 파동막을 만든다. 크리디아형이라고도 한다.
  • 후편모형(opisthomastigote): 편모는 세포핵 후방에서 생겨나 세포 표면의 홈을 따라 있다.
  • 추편모형(trypomastigote): 편모는 세포 후단에서 생겨나 파동막을 형성하며 전단에 도달하여 자유로워진다. 트리파노소마형이라고도 한다.
  • 깃편모형(choanomastigote): 편모는 세포핵 전방에서 생겨나며, 세포가 짧다.


이 중 어떤 형태를 취할 수 있는지는, 예전에는 속을 식별할 때 사용되었다. 모든 원생생물에 공통적인 것은 무편모형뿐이다.

2. 2. 형태와 분류

트리파노소마과 원생생물은 시기에 따라 형태를 변화시키는 경우가 많으며, 주로 편모의 형태(위치와 파동막의 유무)에 따라 다음과 같은 6가지 유형으로 구분된다.

  • 무편모형(amastigote): 편모가 현저하게 퇴화했거나 결실되었다. 세포는 원형이다. 리슈만편모충형이라고도 한다.
  • 전편모형(promastigote): 편모는 세포 전단에서 생겨나며, 파동막을 갖지 않는다. 렙토모나스형이라고도 한다.
  • 상편모형(epimastigote): 편모는 세포핵 전방에서 생겨나 짧은 파동막을 만든다. 크리디아형이라고도 한다.
  • 후편모형(opisthomastigote): 편모는 세포핵 후방에서 생겨나 세포 표면의 홈을 따라 있다.
  • 추편모형(trypomastigote): 편모는 세포 후단에서 생겨나 파동막을 형성하며 전단에 도달하여 자유로워진다. 트리파노소마형이라고도 한다.
  • 깃편모형(choanomastigote): 편모는 세포핵 전방에서 생겨나며, 세포가 짧다.


이 중 어떤 형태를 취할 수 있는지는, 예전에는 속을 식별할 때 사용되었다. 모든 원생생물에 공통적인 것은 무편모형뿐이다.

3. 분류

트리파노소마과(트리파노소마티대/Trypanosomatidaela) 는 초창기부터 독자적인 과로 취급되었으며, 전통적으로 편모의 수가 적다는 특징에 따라 편모충강 원편모충목에 속해왔다. 1901년에는 보도과와 함께 키네토플라스트목 (이후 강으로 승격)으로 묶였으며, 1990년대에 들어서 유글레나조아문으로의 소속이 받아들여지게 되었다.

한편, 트리파노소마과의 내부 분류 체계는 현재 재검토 중에 있으며, 충분히 정비되었다고 보기 어렵다. 오랫동안 형태에만 주목한 분류가 이루어졌던 점과, 분자 계통 분석의 도입이 의학적으로 중요한 원생동물에 편중되었던 점이 주된 이유이다. 기존 체계에서 단계통적인 것은 트리파노소마속, 리슈마니아속, 피토모나스속 뿐이며, 분자 계통 분석에 기반한 정리가 진행되고 있다[1]

2018년 시점에서 분자 계통을 반영한 6개의 아과가 설정되어 있으며, 그 내용은 다음과 같다[2]


  • 블레코모나스아과 (Blechomonadinae)[3]
  • * ''Blechomonas''
  • 리슈마니아아과 (Leishmaniinae)[4]
  • * 리슈마니아하과 (Leishmaniatae)
  • ** ''Endotrypanum''[5]
  • ** 리슈마니아속 (''Leishmania'')
  • ** ''Novymonas''
  • ** ''Porcisia'' (''Paraleishmania''의 동의어로 보는 문헌[6][2]도 있지만, ''Paraleishmania''는 국제 동물 명명 규약(조항 13.3)에 따라 적합하지 않다.)
  • ** ''Borovskyia''
  • ** ''Zelonia''[5]
  • * 크리티디아하과 (Crithidiatae)[6]
  • ** ''Crithidia''
  • ** ''Leptomonas''
  • ** ''Lotmaria''
  • 파라트리파노소마아과 (Paratrypanosomatinae)[7]
  • * ''Paratrypanosoma''
  • 피토모나스아과 (Phytomonadinae)[8]
  • * ''Herpetomonas''
  • * ''Lafontella''
  • * ''Phytomonas''
  • 스트리고모나스아과 (Strigomonadinae)[9]
  • : β프로테오박테리아를 공생시키고 있는 것을 특징으로 한다.
  • * ''Angomonas''
  • * ''Kentomonas''
  • * ''Strigomonas''
  • 트리파노소마아과 (Trypanosomatinae)[2]
  • * 트리파노소마속 (''Trypanosoma'')


이 외에 아과에 소속이 미정인 것으로 다음과 같은 4개의 속이 있다.

  • ''Blastocrithidia''
  • ''Jaenimonas''[10]
  • ''Sergeia''[11]
  • ''Wallacemonas''[12]

3. 1. 하위 분류

트리파노소마과(Trypanosomatidae)는 1901년에 독자적인 과로 취급되었으며, 전통적으로 편모충강 원편모충목에 속해왔다. 1961년에는 보도과와 함께 키네토플라스트목(이후 강으로 승격)으로 묶였으며, 1990년대에 들어서 유글레나조아문으로의 소속이 받아들여지게 되었다.

트리파노소마과의 내부 분류 체계는 현재 재검토 중에 있다. 오랫동안 형태에만 주목한 분류가 이루어졌고, 분자 계통 분석의 도입이 의학적으로 중요한 원생동물에 편중되었던 점이 주된 이유이다. 기존 체계에서 단계통적인 것은 트리파노소마속, 리슈마니아속, 피토모나스속 뿐이며, 분자 계통 분석에 기반한 정리가 진행되고 있다.

2018년 시점에서 분자 계통을 반영한 6개의 아과가 설정되어 있다.

  • 블레코모나스아과 (Blechomonadinae)
  • 리슈마니아아과 (Leishmaniinae)
  • 파라트리파노소마아과 (Paratrypanosomatinae)
  • 피토모나스아과 (Phytomonadinae)
  • 스트리고모나스아과 (Strigomonadinae)
  • 트리파노소마아과 (Trypanosomatinae)


이 외에 아과에 소속이 미정인 속으로는 ''Blastocrithidia'', ''Jaenimonas'', ''Sergeia'', ''Wallacemonas''가 있다.

3. 2. 기타 속

트리파노소마과(Trypanosomatidae)는 키네토플라스트목에 속하는 원생생물 분류군이다. 1990년대에 들어서 유글레나조아문으로의 소속이 받아들여지게 되었다.[1]

트리파노소마과의 내부 분류 체계는 현재 재검토 중에 있으며, 분자 계통 분석에 기반한 정리가 진행되고 있다.[1] 2018년 시점에서 분자 계통을 반영한 6개의 아과가 설정되어 있다.[2]

다음은 아과에 소속이 미정인 4개의 속이다.

  • ''Blastocrithidia''
  • ''Jaenimonas''[10]
  • ''Sergeia''[11]
  • ''Wallacemonas''[12]

3. 3. 학명 표기

오래된 문헌에서는 트리파노소마과의 학명을 로 표기하는 경우가 있다. 이는 1901년에 도프라인이 기재했을 때의 철자이지만, 학명의 정서법상 오류가 있다.

타입 속 는 그리스어 유래의 속명이기 때문에, 후반의 를 로 고쳐 쓰고 (의 속격은 ), 그 후에 통일 어미인 를 붙여야 한다. 따라서 현재의 국제동물명명규약 하에서는 가 올바르다.

4. 진화

트리파노소마과의 공통 조상이 어떤 생물이었는지에 대해서는 오랫동안 논의가 있었다. 어류 기생성 (파라보도목)와 같은 생물에서 진화하여 곤충으로 숙주 범위를 넓혔다는 설 등이 있었다. 그러나 분자 계통 분석 결과, 곤충 기생성 원생 동물이 흡혈 곤충에 의해 매개되어 우연히 척추동물로 숙주 범위를 넓혔다고 해석된다.[1]

미얀마호박에 봉입되어 있던 깔따구파리류의 체내에서 트리파노소마과로 추정되는 원생동물 화석이 발견되어, 라고 명명되었다.[13] 호박이 산출된 지층을 통해, 적어도 백악기 초기에는 트리파노소마과의 원생동물이 곤충을 숙주로 삼았다는 것이 밝혀졌다.

5. 한국 내 감염 사례 (추가 제안)

참조

[1] 논문 The evolution and diversity of kinetoplastid flagellates
[2] 논문 Recent advances in trypanosomatid research: genome organization, expression, metabolism, taxonomy and evolution
[3] 논문 Diversity of Trypanosomatids (Kinetoplastea: Trypanosomatidae) Parasitizing Fleas (Insecta: Siphonaptera) and Description of a New Genus Blechomonas gen. n.
[4] 논문 New species of insect trypanosomatids from Costa Rica and the proposal for a new subfamily within the Trypanosomatidae
[5] 논문 An appraisal of the taxonomy and nomenclature of trypanosomatids presently classified as ''Leishmania'' and ''Endotrypanum''
[6] 논문 Revised classification of the subfamily Leishmaniinae (Trypanosomatidae)
[7] 논문 "''Paratrypanosoma'' is a novel early-branching trypanosomatid"
[8] 논문 Diversity of Trypanosomatids in Cockroaches and the Description of ''Herpetomonas tarakana'' sp. n.
[9] 논문 "''Kentomonas'' gen. n., a New Genus of Endosymbiont-containing Trypanosomatids of Strigomonadinae subfam. n."
[10] 논문 Infection Dynamics and Immune Response in a Newly Described Drosophila-Trypanosomatid Association
[11] 논문 "''Sergeia podlipaevi'' gen. nov., sp. nov. (Trypanosomatidae, Kinetoplastida), a parasite of biting midges (Ceratopogonidae, Diptera)."
[12] 논문 Molecular revision of the genus ''Wallaceina''
[13] 논문 "''Paleoleishmania proterus'' n. gen., n. sp., (Trypanosomatidae: Kinetoplastida) from Cretaceous Burmese amber."



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