파동편모충속

3. 분류

분자 계통 분석 결과, 과거 와편모충강원편모충목 트리파노소마과로 분류되었던 파동편모충속은 단일 계통군이 아닌 것으로 밝혀졌다. 현재는 유글레나조아문키네토플라스트강트리파노소마목트리파노소마과로 분류되며, 분자 계통 분석이 늦어져 재검토 중이다.^[29]

파동편모충속은 크게 타액형 트리파노소마류(Salivaria)와 분변형 트리파노소마류(Stercoraria)로 나뉜다. 타액형은 체체파리 등의 타액을 통해, 분변형은 트리파노소마과 곤충의 배설물을 통해 척추동물에 전파된다. 아메리카와 아프리카의 트리파노소마는 뚜렷하게 분리되며, 샤가스병의 원인인 크루스파동편모충(''T. cruzi'')와 아프리카 수면병의 원인인 브루스파동편모충(''T. brucei'')는 서로 밀접한 관련이 없다.^[9]

계통발생학적 분석에 따르면, 모든 타액형 트리파노소마류와 모든 비(非)타액형 계통 사이에 오래된 분화가 있었다. 비타액형 분지군은 다시 조류, 파충류, 포유류를 감염시키는 분변형 트리파노소마류, 어류 트리파노소마 분지군, 파충류 또는 양서류 계통 분지군으로 나뉜다.^[10]

파동편모충속은 키네토플라스트강에서 가장 큰 속으로 약 500종이 알려져 있다. 포유류 숙주 종은 발육 패턴에 따라 2개 군 8개 아속으로 분류되지만, 그 외의 종은 아직 정리되지 않았다.

3. 1. 타액형 트리파노소마류 (Salivaria)

3. 2. 분변형 트리파노소마류 (Stercoraria)

• ''Herpetosoma'' 아속: 쥐파동편모충(''T. lewisi'')이 속한다.^[15] 포유류 숙주 내에서 상편모형이나 무편모형으로 증식하며, 쥐에 기생하는 중형 트리파노소마이다.^[31]
• ''Schizotrypanum'' 아속: 크루스파동편모충(''T. cruzi'')^[13]과 여러 박쥐 트리파노소마가 포함된다. 포유류 숙주 내에서 주로 숙주 세포 내의 무편모형으로 증식한다. 약간 소형이며 도말 표본에서는 C형으로 보인다. 샤가스병의 병원체인 크루스파동편모충(''T. cruzi'')가 대표적이다.^[31]
• ''Megatrypanum'' 아속: 포유류 숙주 내에서 상편모형으로 증식하는 대형 트리파노소마이다. 소에 기생하는 소파동편모충(''T. theileri''), 양에 기생하는 양 트리파노소마(''T. melophagium'') 등이 있다.^[31]
• ''Tejeraia'' 아속: ''Herpetosoma'' 아속과 매우 유사하지만, 혈류 내에서의 분열 증식이 거의 관찰되지 않는다. 랑겔파동편모충(''T. rangeli'')^[31]만이 알려져 있으며, 중남미에서 사람을 포함한 광범위한 포유류에 감염되지만 병원성을 나타내지 않는다. 반대로 매개 동물에게는 병원성을 보이는 유일한 종이다.

3. 3. 기타

4. 하위 종

• 브루스파동편모충 (''Trypanosoma brucei'')
• * 감비아파동편모충 (''Trypanosoma brucei gambiense'')
• * 로데시아파동편모충 (''Trypanosoma brucei rhodesiense'')
• 크루스파동편모충 (''Trypanosoma cruzi'')
• 에반스파동편모충 (''Trypanosoma evansi'')
• 쥐파동편모충 (''Trypanosoma lewisi'')
• 랑겔파동편모충 (''Trypanosoma rangeli'')
• 개구리파동편모충 (''Trypanosoma rotatorium'')
• 소파동편모충 (''Trypanosoma theileri'')

5. 생활환

트리파노소마는 두 숙주를 가지며, 척추동물의 혈류와 흡혈 동물의 장관을 주된 기생 부위로 하는 복잡한 생활환을 가지고 있다. 척추동물의 거의 모든 강에서 트리파노소마 감염이 보고되었으며, 물에서 생활하는 어류·양서류·파충류를 숙주로 하는 종은 거머리에 의해 매개되고, 육상에서 생활하는 파충류·조류·포유류를 숙주로 하는 종은 흡혈성 절지동물에 의해 매개된다. 개구리의 경우, 유생 기간이 긴 숙주에는 거머리가, 성체 기간이 긴 숙주에는 절지동물이 매개한다.

트리파노소마는 숙주와 기생 부위에 따라 형태 및 대사형을 바꾸며, 각각 크게 다른 환경에 적응한다. 특히 척추동물의 혈류 중에서 원충형 (trypomastigote)을 띄는 것은 트리파노소마 속의 특징이며, 흡혈 동물의 장관에서는 상원충형 (epimastigote)을 띈다. 이 외에 종에 따라 세포 내에서 무원충형 (amastigote)을 띄는 경우도 있으며, 드물게 전원충형 (promastigote)을 띄는 경우도 있다.

6. 진화

현대 트리파노소마의 조상은 약 10억 년 전에 녹조류를 흡수하여 그 유전 물질 일부를 획득했다. 이로 인해 ''T. brucei''와 같은 현대 트리파노소마는 식물과 가장 밀접하게 관련된 당 분해에 필수적인 유전자를 포함하게 되었다. 이러한 차이점은 치료의 표적으로 사용될 수 있다.^[16]

현재까지 종들 간의 관계는 밝혀지지 않았다. ''T. evansi''는 최대 원형질을 잃은 ''T. equiperdum''의 복제본에서 유래했다는 주장이 있다.^[17] 또한, ''T. evansi''를 ''T. brucei''의 아종으로 분류해야 한다는 제안도 있었다.^[18]

''T. equiperdum''은 적어도 한 번 동아프리카에서, ''T. evansi''는 서아프리카에서 두 번 독립적으로 출현한 것으로 밝혀졌다.^[19]

7. 감수 분열

''T. cruzi''에서 감수 분열과 유전자 교환에 대한 증거가 확보되었다.^[25] ''T. brucei''는 체체파리 숙주의 침샘 내에서 감수 분열을 할 수 있으며, 감수 분열은 ''T. brucei''의 발달 주기의 본질적인 부분으로 여겨진다.^[26][27] ''T. cruzi''와 ''T. brucei''에서 감수 분열의 적응적 이점은 각 숙주의 적대적인 환경에서 획득한 DNA 손상의 상동 재조합 복구일 수 있다.^[28]

참조

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_[2] 논문 Trypanosomes are monophyletic: evidence from genes for glyceraldehyde phosphate dehydrogenase and small subunit ribosomal RNA
_[3] 웹사이트 Taxonomy of African Trypanosoma species https://msu.edu/cour[...] 2019-03-28
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_[5] 서적 The Flagellates. Unity, diversity and evolution Taylor and Francis, London
_[6] 문서 Ueber ein Entozoon im Blute von Salmo fario Müller's Archiv
_[7] 문서 Recherches et observations sur une nouvelle espéce d'haematozoaire, Trypanosoma sanguinis https://www.biodiver[...] Comptes Rendus de l'Académie des Sciences
_[8] 논문 Sir David Bruce, a pioneer of tropical medicine 2006-03
_[9] 논문 Environmental kinetoplastid-like 18S rRNA sequences and phylogenetic relationships among Trypanosomatidae: Paraphyly of the genus Trypanosoma 2005-11
_[10] 논문 The molecular phylogeny of trypanosomes: evidence for an early divergence of the Salivaria 1998-03-01
_[11] 웹사이트 salivarian http://medical-dicti[...] 2019-03-08
_[12] 논문 Sex and evolution in trypanosomes 2001-05-01
_[13] 논문 Dihydrofolate reductases within the genus Trypanosoma
_[14] 웹사이트 CDC - Chagas Disease - General Information https://www.cdc.gov/[...] 2019-03-08
_[15] 웹사이트 Stercoraria http://medical-dicti[...] 2019-03-08
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_[17] 간행물 Trypanosoma evansi and T. equiperdum: distribution, biology, treatment and phylogenetic relationship (a review)
_[18] 간행물 Genome and phylogenetic analyses of Trypanosoma evansi reveal extensive similarity to T. brucei and multiple independent origins for dyskinetoplasty
_[19] 간행물 Genome-wide SNP analysis reveals distinct origins of Trypanosoma evansi and Trypanosoma equiperdum
_[20] 논문 Parasitic diseases of camels in Iran (1931–2017) – a literature review EDP Sciences
_[21] 논문 A new form of human trypanosomiasis in India. Description of the first human case in the world caused by Trypanosoma evansi
_[22] 논문 Treatment and follow-up of the first case of human trypanosomiasis caused by Trypanosoma evansi in India
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_[30] 논문 Trypanosomes are monophyletic: evidence from genes for glyceraldehyde phosphate dehydrogenase and small subunit ribosomal RNA http://linkinghub.el[...]
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