네안데르탈인

1. 개요

네안데르탈인은 유럽, 아시아, 아프리카 북부에 걸쳐 분포했던 멸종된 인류의 한 종으로, 현생 인류와는 별개의 종 또는 아종으로 분류된다. 현생 인류보다 뇌 용량이 크고, 뚜렷한 신체적 특징을 가졌으며, 무스티에 문화를 발전시켰다. 언어 사용 가능성, 사회적 특징, 장례 의식, 예술 활동 등 다양한 측면에서 연구가 이루어지고 있다. 유전체 연구를 통해 현생 인류와 네안데르탈인 사이의 혼혈이 밝혀졌으며, 약 3만 년에서 4만 년 전에 멸종했다. 멸종 원인으로는 기후 변화, 현생 인류와의 경쟁, 질병 등이 제시되고 있다.

2. 분포

유럽 대륙과 영국, 터키, 이라크와 이란 등의 중근동, 아프리카 대륙 북부, 중앙아시아, 시베리아 대륙에까지 화석이 분포하고 있다. 그러나 극동아시아와 동남아시아, 아프리카 사하라 사막 이남에서 발견된 화석들은 네안데르탈인과 유사하면서도 네안데르탈인으로 보기에는 현생인류와 닮은 점 등 다소 상이점이 발견되어 호모 헤이델베르겐시스의 지역적 인종으로 보고 있다. 아메리카 대륙에서도 네안데르탈인의 뼈는 발견되지 않았다.

에임 간빙기(13만 년 전) 이전에 살았던 초기 네안데르탈인들은 잘 알려져 있지 않으며, 대부분 서유럽 유적에서 발견된다. 13만 년 전부터는 고전적인 네안데르탈인들의 화석 기록이 급격히 증가하는데, 이들은 서유럽, 중앙유럽, 동유럽, 지중해 유럽뿐만 아니라, 남서아시아, 중앙아시아, 시베리아 남부 알타이 산맥(Altai Mountains)까지 분포했던 것으로 기록되어 있다. 반면 초기 네안데르탈인들은 프랑스, 스페인, 이탈리아에만 지속적으로 거주했던 것으로 보이며, 일부는 이 "핵심 지역"을 벗어나 동쪽으로(유럽을 벗어나지는 않고) 일시적인 정착지를 형성했을 가능성도 있다. 그럼에도 불구하고, 남서부 프랑스는 초기 및 고전적인 네안데르탈인 유적의 밀도가 가장 높은 지역이다.

가장 남쪽에서 발견된 유적은 레반트(Levant)의 슈크바 동굴(Shuqba Cave)에서 발견되었다. 북아프리카의 제벨 이르후드(Jebel Irhoud)와 하우아 프테아(Haua Fteah)에서 발견된 네안데르탈인으로 추정되었던 유적들은 호모 사피엔스(H. sapiens)로 재분류되었다. 네안데르탈인의 가장 동쪽 분포는 시베리아 데니소바 동굴(Denisova Cave), 동경 85도(85°E)에서 기록되었다. 중국 남부의 마바인(Maba Man) 두개골은 네안데르탈인과 여러 가지 신체적 특징을 공유하지만, 이는 태평양까지 네안데르탈인의 분포가 확장된 결과라기보다는 수렴 진화의 결과일 가능성이 높다. 네안데르탈인의 가장 북쪽 경계는 일반적으로 북위 55도(55°N)로 여겨지며, 북위 50도(50°N)~53도(53°N) 사이에 명확한 유적이 알려져 있다.

3. 특징

네안데르탈인은 현생 인류보다 더 강인하고 땅딸막한 체격을 지녔으며, 넓고 통 모양의 갈비뼈, 넓은 골반, 그리고 비례적으로 짧은 팔뚝과 다리뼈를 가지고 있었다. 평균 키는 남성의 경우 164cm, 여성의 경우 152cm이었다. 체중은 남성 77.6kg, 여성 66.4kg이었으며, 체질량 지수는 26.9~28.2로 매우 강인한 체격을 나타낸다.

네안데르탈인의 목뼈는 현생 인류보다 두꺼워 머리 모양과 크기에 따른 안정성을 제공했을 것으로 보인다. 흉곽은 현생 인류와 비슷하지만, 더 길고 곧은 갈비뼈는 더 큰 횡격막과 폐활량을 나타낸다. 케바라 2의 폐활량은 9.04L로 추정된다. 척추 변형은 좌우 굴곡을 강화하여 넓은 하부 흉곽을 지지했을 것이다.

이러한 체형은 추운 기후에 적응한 "극지방형"으로, 현생 인류 중 이누이트와 시베리아 유픽과 가장 유사하다. 짧은 사지는 체열 유지를 높였지만, 온화한 기후의 네안데르탈인도 "극지방형" 체격을 유지했다. 달리기에 적합한 체형과 근육량을 가졌다는 주장도 있지만, 지구력 달리기는 더운 기후에서만 효과적이었을 것이다.

네안데르탈인은 덜 발달된 턱, 경사진 이마, 길고 넓고 돌출된 코를 가졌다. 두개골은 더 길고 넓으며 덜 구형이고, 후두부융기가 두드러진다. 중안면 돌출이 특징이며, 눈은 현생 인류보다 컸다. 돌출된 코와 부비동은 공기를 따뜻하게 하고 수분을 유지하는 기능을 했다는 가설이 있지만, 유전적 부동의 결과일 수도 있다.

네안데르탈인은 큰 턱과 앞니의 심한 마모를 보였는데, 이는 큰 교합력 때문으로 추정되었지만 현대 인류와 유사한 마모 경향이 관찰된다. 타우로돈티즘은 유전적 부동의 결과일 가능성이 높다.

두개골 용량은 남성 평균 1cm³, 여성 평균 1cm³로, 현생 인류보다 크다. 뇌는 작은 두정엽과 큰 소뇌를 가졌을 것이며, 더 큰 후두엽, 측두엽극, 안와전두엽 피질, 후각망울을 가져 언어, 감정, 의사 결정, 후각에 차이가 있었을 수 있다.

햇빛 부족으로 밝은 피부가 퍼진 것으로 보이지만, 최근 연구는 현대 유럽인의 밝은 피부가 청동기 시대까지 흔하지 않았다고 주장한다. 유전적으로 밝은 피부색과 관련된 BNC2가 존재했지만, 다른 BNC2 변이는 어두운 피부색과 관련 있었다. 일부 네안데르탈인은 갈색 눈, 어두운 피부, 갈색 머리, 또는 붉은 머리를 가졌다.

3.1. 생물학적 특징

네안데르탈인의 뇌 용량은 현대인보다 커서, 남성의 평균은 1600cm³ (현대인 남성은 1450cm³)에 이른다. 그러나 두개골의 형상은 다르다. 얼굴이 크고, 특히 눈 윗부분이 앞으로 나와 있다. 이마가 낮고, 눈썹 부분이 돌출하여 눈구멍 위가 융기되어 있다. 또한 송곳니가 크고, 크고 튼튼하며 튀어나오지 않은 아랫턱을 가지고 있다. 남아있는 두개골의 형태로 추측하면 얼굴 모양은 우락부락했던 것 같다.

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네안데르탈인의 소리를 내는 기관에 대한 연구가 정확하지 않다는 우려에도 불구하고 1983년까지 복잡한 언어가 없었다는 생각이 지배적이었다. 그러나 1983년 이스라엘의 케바라 동굴(Kebara Cave)에서 현대인의 것과 거의 같은 네안데르탈인의 설골이 발견되면서 네안데르탈인도 언어를 가졌을 가능성이 대두되었다. 설골은 혀의 근육 조직과 후두를 연결해 주는 부분으로써 이 뼈의 존재는 네안데르탈인의 언어 사용이 해부학적으로 가능하다는 것을 보여준다.

남성의 신장은 165cm 정도로, 체중은 80kg 이상으로 추정되고 있다. 여성의 신장은 그보다 6cm가량 작았다. 남성의 골격은 매우 튼튼하여 팔과 다리뼈가 여자보다 길고 굵었으며 어깨 폭도 여자보다 넓었다. 골격근도 발달하였다.

네안데르탈인은 무스티에 문화를 이룩했다. 제3간빙기의 고전적 네안데르탈인과 제4빙하기의 진보된 네안데르탈인으로 분류된다. 고전적 네안데르탈인은 동쪽은 이탈리아, 서쪽은 벨기에, 남쪽은 프랑스, 북쪽은 독일에 이르기까지 널리 분포되어 있으며, 두개골의 모양이 쐐기 모양으로 튀어나와 쐐기 모양 얼굴이라고 하며 모두 비슷한 특징을 가지고 있다. 제3간빙기의 네안데르탈인은 제4빙하기의 네안데르탈인의 조상으로 추정된다. 또한 제3간빙기의 것은 제4빙하기의 것과는 전혀 다르며 좀 더 진보된 1개의 하악골(下顎骨)이 마우엘 마을에서 발견되었다. 이 뼈는 원시적인 성격을 갖지만 인류의 뼈이다. 호모 하이델베르겐시스는 원인류(猿人類)에 속한다고 하나 또한 네안데르탈인의 무리라고도 추정되고 있다.

일반적인 현생 인류보다 더 강인하고 땅딸막한 체격을 지녔다. 더 넓고 통 모양의 갈비뼈, 더 넓은 골반, 그리고 비례적으로 짧은 팔뚝과 다리뼈를 가지고 있었다.

14명의 남성과 7명의 여성의 네안데르탈인 장골 45개를 기반으로, 평균 키는 남성의 경우 164cm, 여성의 경우 152cm이었다.
화석 기록에 따르면, 성인 네안데르탈인의 키는 약 147.5cm에서 177cm 정도로 다양했지만, 일부는 훨씬 더 큰 키(발자국 길이를 기반으로 73.8cm~184.8cm, 발자국 너비를 기반으로 65.8cm~189.3cm)까지 자랐을 수 있다.
네안데르탈인의 체중은 26개 표본의 평균을 보면 남성은 77.6kg, 여성은 66.4kg이었다.
76kg을 사용하여 네안데르탈인 남성의 체질량 지수는 26.9~28.2로 계산되었는데, 이는 현생 인류에서는 과체중에 해당한다. 이것은 매우 강인한 체격을 나타낸다.
지방 저장과 체온 생산과 관련된 네안데르탈인의 LEPR 유전자는 털매머드와 유사하며, 따라서 추운 기후에 대한 적응이었을 가능성이 높다.

네안데르탈인의 목뼈는 앞뒤와 좌우로 현생 인류(대부분)보다 두껍고, 이는 다른 머리 모양과 크기에 적응하기 위해 안정성을 제공했을 가능성이 있다.
네안데르탈인의 흉곽(갈비뼈가 있는 부분)은 크기가 현생 인류와 비슷했지만, 더 길고 곧은 갈비뼈는 중하부 흉곽의 확장과 하부 흉곽의 강력한 호흡으로 이어졌을 것이며, 이는 더 큰 횡격막과 더 큰 폐활량을 나타낸다.
케바라 2의 폐활량은 9.04L로 추정되었는데, 이는 남성의 평균 인간 폐활량 6L과 여성의 4.7L과 비교된다.
네안데르탈인의 가슴은 또한 더 두드러졌다(전후, 또는 전후방으로 확장됨).
천골(골반이 척추에 연결되는 부분)은 더 수직으로 기울어져 있었고, 골반에 비해 더 아래쪽에 위치하여 척추의 곡선이 덜하고(덜 요추 전만됨) 다소 안쪽으로 접히게 되었다(내향됨). 현대 인구에서 이러한 상태는 일부 인구에만 영향을 미치며, 요추화 천골로 알려져 있다.
척추의 이러한 변형은 좌우(안쪽-가쪽) 굴곡을 강화하여 더 넓은 하부 흉곽을 더 잘 지지했을 것이다.
일부는 이러한 특징이 열대에 적응된 호모 에르가스터 또는 호모 에렉투스를 포함한 모든 호모에게 정상적일 것이라고 주장하며, 대부분의 현생 인류에서 좁은 흉곽이라는 조건은 독특한 특징이라고 한다.

체형은 추위에 대한 적응으로 "극지방형"으로 언급되는데, 그 이유는 추운 기후에서 발달한 인구 집단의 체형과 유사하기 때문이다.
—네안데르탈인의 체격은 현생 인류 중 이누이트와 시베리아 유픽과 가장 유사하다.—그리고 짧은 사지는 체열 유지를 높인다. 그럼에도 불구하고, 이베리아와 같은 온화한 기후의 네안데르탈인들은 여전히 "극지방형" 체격을 유지하고 있다.
2019년, 영국의 인류학자 존 스튜어트와 그의 동료들은 네안데르탈인이 더 차가운 매머드 스텝보다 따뜻한 숲 지역을 선호했다는 증거와 네안데르탈인이 현생 인류보다 속근 섬유의 비율이 더 높다는 DNA 분석을 근거로 네안데르탈인이 달리기에 적응했다고 제안했다.
그는 그들의 체형과 더 큰 근육량을 지구력이 아닌 달리기에 대한 적응으로 설명했다(지구력 중심의 현생 인류 체격과는 대조적으로), 지구력 사냥은 사냥꾼이 먹이를 열 탈진(고열증) 지점까지 몰아낼 수 있는 더운 기후에서만 효과적일 수 있다.
그들은 더 긴 발꿈치뼈를 가지고 있어, 지구력 달리기 능력을 감소시켰고, 짧은 사지는 사지의 모멘트 암을 감소시켜 손목과 발목에서 더 큰 순 회전력을 허용하여 더 빠른 가속을 가능하게 했다.
1981년, 미국의 고인류학자 에릭 트링카우스는 이러한 대안적인 설명에 주목했지만, 가능성이 적다고 생각했다.

네안데르탈인은 덜 발달된 턱, 경사진 이마, 그리고 더 길고 넓고 돌출된 코를 가지고 있었다.
네안데르탈인의 두개골은 전형적으로 더 길고 넓으며, 대부분의 현생 인류보다 덜 구형이며, 후두부 융기(occipital bun) 또는 "꽁지머리"라고 불리는 두개골 뒤쪽의 돌출부가 훨씬 더 두드러진다. 다만 이는 현생 인류에서도 나타나는 변이 범위 내에 있다.
이는 두개골 기저부(cranial base)와 측두골이 두개골의 앞쪽으로 더 높게 위치하고, 두개 덮개(calvaria)가 더 평평하기 때문이다.

네안데르탈인의 얼굴은 코 아래쪽뿐만 아니라 중안면 돌출(prognathism)이 특징인데, 이는 현생 인류에 비해 광대뼈 활이 뒤쪽에 위치하고, 상악골과 비골이 더 앞쪽에 위치하기 때문이다.
네안데르탈인의 눈은 현생 인류보다 크다.
한 연구에서는 이것이 신피질과 사회적 발달의 희생으로 네안데르탈인의 시각 능력이 향상되었기 때문이라고 제안했다.
그러나 이 연구는 안구 크기가 네안데르탈인이나 현생 인류의 인지 능력에 대한 증거를 제공하지 않는다는 결론을 내린 다른 연구자들에 의해 반박되었다.

돌출된 네안데르탈인의 코와 부비동은 일반적으로 폐로 들어가는 공기를 따뜻하게 하고 수분을 유지하는 기능을 했다는 설명이 제시되었다("비강 방열기(nasal radiator)" 가설).
만약 그들의 코가 더 넓었다면, 추위에 적응한 생물에서 일반적으로 좁아진 모양과는 다를 것이며, 그것은 오히려 유전적 부동에 의한 것이었을 것이다.
또한, 재구성된 부비동의 크기가 크지 않고, 현생 인류의 크기와 비슷하다.
그러나 부비동 크기가 차가운 공기를 흡입하는 데 중요한 요소가 아니라면, 실제 기능은 불분명하며, 따라서 그러한 코가 진화하도록 하는 진화적 압력의 좋은 지표가 아닐 수 있다.
게다가, 네안데르탈인의 코를 컴퓨터로 재구성하고 예측된 연조직 패턴을 보면 현대 북극 지역 주민들과 어느 정도 유사성을 보이는데, 이는 두 집단의 코가 차갑고 건조한 공기를 흡입하기 위해 수렴 진화했을 가능성을 의미한다.

네안데르탈인은 상당히 큰 턱을 가지고 있었는데, 이는 한때 네안데르탈인 앞니의 심한 마모("전방 치아 부하(anterior dental loading)" 가설)로 입증된 큰 교합력에 대한 반응으로 언급되었지만, 현대 인류에서도 유사한 마모 경향이 관찰된다.
또한 턱에 더 큰 치아를 맞추기 위해 진화했을 수도 있는데, 이는 마모와 침식에 더 잘 견딜 수 있게 해준다.
그리고 앞니에 비해 어금니의 마모가 증가한 것은 아마도 반복적인 사용 때문일 것이다.
네안데르탈인의 치아 마모 패턴은 현대 이누이트의 패턴과 가장 유사하다.
큰 어금니는 치수(치아 중심부)가 확대되어 어금니가 더 크게 되는 증상이다.
타우로돈티즘은 한때 네안데르탈인을 구별하는 특징으로서 어떤 기계적 이점을 제공하거나 반복적인 사용으로 인한 것으로 생각되었지만, 더 가능성이 높은 것은 단순히 유전적 부동의 결과이다.
네안데르탈인과 현대 인류의 교합력은 이제 거의 동일한 것으로 생각되며, 현대 인류 남성과 여성의 경우 각각 약 285N과 255N이다.

네안데르탈인의 두개골 용량은 남성의 경우 평균 1cm³, 여성의 경우 평균 1cm³이다.
이는 현존하는 모든 인류 집단의 평균보다 상당히 크다.
예를 들어, 현대 유럽 남성의 평균은 1cm³, 여성은 1cm³이다.
19만 년 전부터 2만 5천 년 전까지의 28개의 현생 인류 표본에 대한 평균은 성별을 고려하지 않고 약 1cm³였으며, 현생 인류의 뇌 크기는 후기 구석기 시대 이후 감소한 것으로 추정된다.
가장 큰 네안데르탈인 뇌인 아무드 1은 1cm³로 계산되었는데, 이는 인류에서 기록된 가장 큰 뇌 중 하나이다.
네안데르탈인과 현생 인류 유아 모두 약 400cm³이다.

후면에서 보면, 네안데르탈인의 두개골은 해부학적으로 현대 인류보다 낮고 넓으며 둥근 모양을 하고 있다. 이러한 특징적인 모양은 "en bombe"(폭탄 모양)라고 하며 네안데르탈인에게만 고유한 특징이다. 다른 모든 인류(대부분의 현대 인류 포함)는 뒤에서 볼 때 일반적으로 좁고 상대적으로 직립한 두개골을 가지고 있다.
네안데르탈인의 뇌는 상대적으로 작은 두정엽과 더 큰 소뇌를 가지고 있었을 것이다.
네안데르탈인의 뇌는 또한 더 큰 후두엽(네안데르탈인 두개골 해부학에서 고전적인 후두 융기의 발생과 두개골의 더 큰 폭과 관련됨)을 가지고 있는데, 이는 화석 두개골로 얻은 외부 측정과 일치하는 뇌 내부 영역의 비율에 대한 내부적 차이를 시사한다.
그들의 뇌는 또한 더 큰 측두엽극, 더 넓은 안와전두엽 피질, 그리고 더 큰 후각망울을 가지고 있는데, 이는 언어 이해와 감정과의 연관성(측두엽 기능]), 의사 결정(안와전두엽 피질) 및 후각(후각망울)에 잠재적인 차이를 시사한다.
그들의 뇌는 또한 다른 뇌 성장률과 발달률을 보입니다.
이러한 차이는 미미하지만 자연 선택에 눈에 띄었을 것이며, 사회적 행동, 기술 혁신 및 예술적 산출과 같은 물질적 기록의 차이를 설명하는 기반이 될 수 있다.

햇빛 부족으로 인해 네안데르탈인에게서 더 밝은 피부가 널리 퍼지게 된 것으로 보인다.
그러나 최근 현대 유럽인의 밝은 피부는 아마도 청동기 시대까지는 특별히 흔하지 않았다는 주장이 제기되었다.
유전적으로 네안데르탈인에게는 밝은 피부색과 관련된 BNC2가 존재했다. 하지만 또 다른 BNC2 변이도 존재했는데, 현대 인구에서는 영국 바이오뱅크에서 더 어두운 피부색과 관련이 있다.
유럽 남동부 출신 네안데르탈인 여성 세 명의 DNA 분석 결과 갈색 눈, 어두운 피부색, 갈색 머리를 가졌고, 한 명은 붉은 머리를 가졌던 것으로 나타났다.

현대 인류에서 피부색과 머리색은 멜라닌 세포 자극 호르몬에 의해 조절된다. 이 호르몬은 유멜라닌(검은색 색소)의 비율을 페오멜라닌(붉은색 색소)에 비해 높입니다. 이는 MC1R 유전자에 의해 암호화된다.
현대 인류에게는 기능 상실을 일으키고 밝은 피부색과 머리색과 관련된 다섯 가지의 알려진 유전자 변이가 있으며, 네안데르탈인에게는 또 다른 알려지지 않은 변이(R307G 변이)가 있는데, 이는 창백한 피부와 붉은 머리와 관련이 있을 수 있다.
R307G 변이는 이탈리아 몬티 레시니의 네안데르탈인과 스페인 시드론 동굴(Cueva del Sidrón)에서 확인되었다.
그러나 현대 인류와 마찬가지로 이 변이가 다른 많은 네안데르탈인의 유전자 서열에는 존재하지 않기 때문에 붉은색 머리는 아마도 매우 흔한 머리색은 아니었을 것이다.

최대 수명과 성인기, 폐경 및 임신 기간은 현생 인류와 매우 유사했을 가능성이 높다.
그러나 치아의 성장률과 법랑질을 바탕으로 네안데르탈인이 현생 인류보다 성장이 빨랐다는 가설이 제기되었지만, 이는 연령 생체 지표에 의해 뒷받침되지 않는다.
성장의 주요 차이점은 목의 환추와 중간 흉추가 네안데르탈인에서 현생 인류보다 약 2년 늦게 융합되었다는 점이지만, 이는 성장률보다는 해부학적 차이 때문일 가능성이 더 높다.

일반적으로 네안데르탈인의 칼로리 요구량에 대한 모델은 더 높은 근육량, 더 빠른 성장률, 추위에 대한 더 큰 체열 생산으로 인해 현생 인류보다 훨씬 높은 기초 대사율(BMR)을 가졌다고 가정하기 때문에 현생 인류보다 훨씬 높은 섭취량을 보고한다.
그리고 채집 활동 중 더 긴 이동 거리로 인해 더 높은 일일 신체 활동 수준(PAL)을 가졌다.
그러나 높은 BMR과 PAL을 사용하여 미국의 고고학자 브라이언 호켓은 임신한 네안데르탈인이 하루에 5를 소비했을 것이라고 추정했는데, 이는 대형 포유류 고기에 크게 의존해야 함을 의미한다. 이러한 식단은 수많은 결핍이나 영양 중독을 유발했을 것이므로, 그는 이러한 가정은 잘못된 것이라고 결론지었다.

네안데르탈인은 겨울철 낮 시간이 줄어드는 지역에 살았고, 대형 동물을 사냥했으며(이러한 포식자들은 일반적으로 매복 전술을 강화하기 위해 야행성 사냥을 한다), 큰 눈과 시각 처리 신경 중추를 가지고 있었기 때문에 밝은 낮 시간보다 어두운 조명 조건에서 더 활동적이었을 수 있다.
유전적으로, 색맹(이는 중간 시력을 향상시킬 수 있음)은 일반적으로 북위도 지역 인구와 상관관계가 있으며, 크로아티아 빈디야 동굴의 네안데르탈인은 색각에 영향을 미쳤을 수 있는 옵신 유전자에 일부 치환이 있었다. 그러나 이러한 치환의 기능적 의미는 불확실하다.
ASB1과 EXOC6 근처의 네안데르탈인 유래 대립 유전자는 저녁형 인간, 기면증 및 낮잠과 관련이 있다.

네안데르탈인은 높은 비율의 외상을 입었으며, 추정치로 표본의 79~94%가 치유된 주요 외상의 흔적을 보였고, 그중 37~52%는 심각한 부상을 입었으며, 13~19%는 성인이 되기 전에 부상을 입었습니다.
극단적인 예로 샤니다르 1은 사춘기 때 뼈가 부러진 후 골유합이 되지 않아 오른팔 절단의 징후를 보였으며, 왼쪽 쇄골의 골수염(골 감염), 비정상적인 보행, 왼쪽 눈의 시각 문제, 그리고 가능성 있는 청력 손실(아마도 수영장 귀일 가능성이 있음)을 보였습니다.
1995년, 트링카우스는 약 80%가 부상으로 사망하여 40세 이전에 사망했을 것으로 추정하고, 따라서 네안데르탈인이 위험한 사냥 전략("로데오 라이더" 가설)을 사용했다는 이론을 제시했습니다.
그러나 두개골 외상의 비율은 네안데르탈인과 중기 구석기 시대의 현생 인류 사이에 유의미한 차이가 없지만(네안데르탈인이 더 높은 사망 위험을 지닌 것으로 보이지만), 40세 이후 사망한 후기 구석기 시대의 현생 인류와 네안데르탈인 표본은 거의 없으며, 전반적으로 그들의 부상 패턴은 유사합니다.
2012년, 트링카우스는 네안데르탈인이 대인 폭력과 같이 현대 인류와 같은 방식으로 스스로 부상을 입었다고 결론지었습니다.
2016년 연구에서는 124개의 네안데르탈인 표본을 조사하여 높은 외상률이 사실은 동물 공격에 의한 것이라고 주장했으며, 표본의 약 36%가 곰 공격의 희생자이고, 21%가 대형 고양이과 동물 공격, 17%가 늑대 공격의 희생자라고 밝혔습니다(총 92건의 양성 사례, 74%). 하이에나 공격 사례는 없었지만, 하이에나가 여전히 네안데르탈인을 공격했을 가능성이 있으며, 적어도 기회주의적으로 공격했을 것입니다.
이러한 강렬한 포식은 먹이와 동굴 공간을 둘러싼 경쟁으로 인한 잦은 충돌과 네안데르탈인이 이러한 육식 동물을 사냥했기 때문일 것입니다.

낮은 인구는 낮은 유전적 다양성과 근친 교배를 초래했을 가능성이 있으며, 이는 인구가 해로운 돌연변이를 걸러내는 능력을 감소시켰습니다(근교 약세).
그러나 이것이 개별 네안데르탈인의 유전적 부담에 어떤 영향을 미쳤는지, 따라서 현대 인류보다 더 높은 비율의 선천 기형을 유발했는지는 알 수 없습니다.
그러나 시드론 동굴에 거주했던 13명의 주민들은 근친 교배 또는 열성 질환으로 인해 17가지의 다른 선천적 기형을 보였습니다.
고령(60대 또는 70대)으로 인해 라 샤펠 오 생 1은 척추에 영향을 미치는 바스트룹병과 골관절염의 징후를 보였습니다.
약 30세 또는 40세에 사망했을 것으로 추정되는 샤니다르 1은 가장 오래된 확산성 특발성 골격 과골증(DISH) 사례로 진단되었는데, 이는 운동을 제한할 수 있는 퇴행성 질환이며, 사실이라면 나이 든 네안데르탈인에게서 중간 정도의 높은 발생률을 나타낼 것입니다.

네안데르탈인은 여러 감염병과 기생충에 걸렸습니다.
현생 인류가 그들에게 질병을 전파했을 가능성이 있으며, 그 후보 중 하나는 위 박테리아 헬리코박터 파일로리입니다.
현대 인유두종바이러스 변종 16A는 네안데르탈인의 유전자 유입에서 유래했을 수 있습니다.
스페인 시드론 동굴의 네안데르탈인은 위장 엔테로사이토존 비에네우시 감염의 증거를 보여줍니다.
프랑스 라 페라시 1의 다리뼈는 골막을 둘러싸고 있는 조직의 염증인 골막염과 일치하는 병변을 보이는데, 이는 주로 흉부 감염이나 폐암으로 인한 비대성 골관절병증의 결과일 가능성이 높습니다.
네안데르탈인은 어떤 집단이 일반적으로 충치를 유발하는 음식을 대량으로 섭취했음에도 불구하고 현대 인류보다 충치 발생률이 낮았는데, 이는 스트렙토코쿠스 뮤탄스와 같은 충치를 유발하는 구강 박테리아가 부족했음을 시사할 수 있습니다.

프랑스 페이레의 25만 년 전 네안데르탈인 아동 두 명은 어떤 호미닌에서도 가장 오래된 납 노출 사례를 보여줍니다.
오염된 음식이나 물을 먹거나 마시거나, 불에서 납이 섞인 연기를 흡입함으로써 두 번의 별개의 경우에 노출되었습니다. 유적지에서 25km 이내에 납광산 두 곳이 있습니다.

3.2. 사회적 특징

네안데르탈인은 동굴 속에서 생활했으며, 동료를 죽여 뇌를 먹는 행위를 통해 상대의 힘을 얻을 수 있다고 믿었을 것으로 추정된다. 23~30만 년 전 네안데르탈인은 창을 던지는 대신 두 팔로 찔렀다. 이들은 아픈 사람이나 연장자를 돌보았지만, 때로는 식인 행위를 하기도 했다.

리스본 대학의 João Zilhão 교수는 네안데르탈인이 스페인의 동굴을 기반으로 상징을 사용하고 추상적으로 생각할 수 있는 능력이 있었다고 말했다.
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네안데르탈인은 현대 인류보다 더 넓게 분산된 소규모 집단(평균 10~30명)으로 생활했을 가능성이 크다. 이들의 집단 구성에 대한 증거는 스페인 시드론 동굴(Cueva del Sidrón)과 프랑스 르 로젤(Le Rozel)의 발자국에서 발견되었다. 시드론 동굴에서는 성인 7명, 청소년 3명, 어린이 2명, 유아 1명의 유해가, 르 로젤에서는 청소년과 어린이가 90%를 차지하는 10~13명의 집단이 있었던 것으로 추정된다.

네안데르탈인 어린이는 2.5세 이후 이유를 시작했고, 봄에 태어났다는 연구 결과가 있다. 어린 나이에 높은 스트레스로 인한 질병, 사춘기 이후 사냥 참여 등의 가설이 있지만, 뼈 손상은 현대 이누이트인과 비슷하여 유년기가 비슷했을 가능성도 제기된다. 혹독한 겨울과 식량 부족이 저성장의 원인일 수도 있다.

핵가족 또는 임무 집단의 임시 야영지로 추정되는 유적도 있다. 이들은 계절에 따라 동굴을 이동했으며, 100년 이상 사용된 유적도 있다. 동굴곰과 동굴 공간 경쟁을 했을 가능성이 있으며, 5만 년 전부터 동굴곰 개체수가 감소했다. 남향 동굴을 선호했다. 동굴 외에도 야외 정착지 증거도 있으며, 다양한 환경에 적응했던 것으로 보인다.

2022년 러시아 시베리아 알타이 산맥 차기르스카야 동굴(Chagyrskaya Cave)에서 최초로 알려진 네안데르탈인 가족(성인 6명, 어린이 5명) 유해가 발굴되었는데, 기아로 함께 사망했을 가능성이 제기된다.

일부 연구에서는 네안데르탈인의 낮은 손가락 지수 비율이 안드로겐화 증가와 다처제 발생률이 높았음을 시사한다고 주장하지만, 표본 크기가 작아 추측에 불과하다.

근친교배를 피하기 위해 약 450~500명 규모의 자급자족 인구가 필요하며, 8~53개 집단과 상호작용해야 했을 것으로 추정된다. 시드론 동굴 네안데르탈인 mtDNA 분석 결과, 남성은 같은 모계, 여성은 다른 모계 계통으로 나타나 부계 거주를 시사한다. 그러나 데니소바 동굴 네안데르탈인 DNA는 근친교배 계수가 1/8임을 보여준다. 시드론 동굴 거주자들은 근친교배 또는 열성 장애로 인한 결함을 보인다.

네안데르탈인 유물은 주로 정착지에서 5km 이내에서 발견되어 집단 간 상호작용이 적었을 것으로 추정된다. 두뇌 지도, 소규모 집단, 인구 밀도 분석 결과, 집단 간 상호작용과 교역 능력이 감소했을 가능성이 제기된다. 그러나 일부 유물은 20~300km 떨어진 곳에서 유래했을 수 있다. 헤이든은 오스트레일리아 서부 사막과 유사한 거대 집단 형성을 추측했다. 거대 집단은 13000sqkm를 아우르며, 각 집단은 1200sqkm에서 2800sqkm를 차지하고, 짝짓기 네트워크 유지, 흉년 및 적 대처를 위해 동맹을 유지했을 것이다. 피어스와 무트시우는 흑요석 이동 거리와 부족 규모 비교를 통해 네안데르탈인이 800명 이상 인구를 가진 광범위한 민족언어 집단을 형성했을 것이라고 추측했지만, 현대 인류만큼 효율적이지 못했을 것이다. 라 페라시 묘지는 집단의 증거로 사용된다.

유전자 분석 결과, 서유럽, 지중해 연안, 코카서스 동부에 뚜렷한 지리적 집단이 존재했으며, 이들 지역 간 이동이 있었음을 나타낸다. 에엠 간빙기 이후 서유럽 무스티에 문화 석기 기술은 남서부 아슐리안 전통 무스테리안, 북동부 미코키안, 중간 이면 석기 사용 무스테리안(MBT)으로 분류된다. MBT는 두 문화의 상호작용과 융합을 나타낼 수 있다. 남부 네안데르탈인은 북부와 해부학적 차이를 보인다. 이러한 증거는 네안데르탈인 공동체가 지역 내 이웃과는 정기적으로 상호작용했지만, 그 밖의 지역과는 그렇지 않았음을 시사한다.

장기간 대규모 대륙 간 이동 증거도 있다. 코카서스 메즈마이 스카야 동굴과 시베리아 알타이 산맥 데니소바 동굴 초기 표본은 서유럽 표본과 유전적으로 다르지만, 후기 표본은 서유럽과 유전적 프로필이 유사하여 장거리 이동과 인구 교체를 시사한다. 차기르스카야 동굴과 오클라드니코프 동굴 유물과 DNA는 동유럽 네안데르탈인 유적지와 더 유사하여 시베리아로 두 번의 이주를 시사한다. MIS 4 동안 인구 감소를 겪었으며, 미코키안 전통 분포는 중앙 유럽과 코카서스가 프랑스 동부 또는 헝가리 피난처 지역 공동체에 의해 재정착되었음을 나타낸다.

집단 간 갈등 증거도 있다. 라 로슈 아 피에로 해골은 칼날에 의한 두개골 골절, 샤니다르 동굴 해골은 투척 무기에 의한 늑골 병변이 발견되었다.

현대 수렵 채집 사회와 달리 성별 분업이 없었다는 주장이 제기되기도 한다. 남성, 여성, 아동 모두 사냥에 참여했을 것이다. 그러나 현대 수렵 채집 사회는 고기 의존도가 높을수록 분업이 뚜렷하다. 치아 마모 패턴은 작업에 문화적 차이가 있었음을 시사한다.

표범 가죽이나 맹금류 깃털 장신구 착용은 집단 내 높은 지위를 과시했다는 주장이 논란이다. 헤이든은 고위층만 정교한 매장을 받았을 것이라고 추측했다. 트링카우스는 노년 네안데르탈인은 특별한 장례 의식을 치렀을 것이라고 제안했다. 곰에 의해 무덤이 파괴되었을 가능성도 있다. 4세 미만 무덤이 20개 이상 발견되어, 사망한 아동 매장에 더 많은 보살핌을 받았을 수 있다.

트링카우스는 네안데르탈인에게 외상 관련 부상이 많았지만, 이동 능력을 저해하는 다리 부상은 없었다고 말했다. 자존감은 식량 공급에서 비롯되었으며, 움직임 저해 부상은 죽음으로 이어졌고, 집단을 따라갈 수 없는 개체는 버려졌을 것이라고 제안했다. 그러나 중증 장애인 간호 사례가 있으며, 이타적 전략이 종 생존을 보장했을 가능성이 있다.

3.3. 종교 행위

약 45만 년 전부터 네안데르탈인은 이따금 죽은 자를 매장하곤 했다. 이것은 도구의 표준화 다음으로 순수한 추상적 생각이라는 점에서 매우 중대한 발전이었다. 의도적인 매장은 삶과 죽음의 의미를 깨달았다는 것이고 이들이 내세에 대해 초보적인 관심을 나타낸 것이며, 곧, 이것은 원시적 형태의 종교라고 볼 수 있다. 이들은 이미 죽은 자들을 매장할 때, 생전에 직접 사용했던 것을 함께 묻어주었다.

이라크의 샤니다르 동굴에서 발견된 제의적 매장품과 프랑스의 라펠라시 동굴에서 발견된 매장품은 제의 형태의 희생 의식을 통해 이들이 종교를 갖고 있었던 것으로 추정하고 있다.

네안데르탈인이 적어도 가끔은 죽은 자를 매장했다는 사실은 풍부한 화석 유적의 존재를 설명해 줄 수 있다. 하지만 이 행위가 사후 세계에 대한 종교적 신앙을 나타내는 것은 아니며, 큰 감정이나 동물의 사체 청소 방지 와 같은 비상징적인 동기 때문일 수도 있다.

알려진 네안데르탈인 매장의 수는 36개에서 60개까지 다양하다. 기록된 네안데르탈인 매장의 수가 적다는 것은 이 행위가 특별히 흔하지 않았음을 의미한다. 네안데르탈인 문화에서 매장 방식은 대부분 간단하고 얕은 무덤과 구덩이로 이루어졌다. 프랑스의 라 페라시나 이라크의 샤니다르와 같은 유적지는 많은 개체가 매장된 것으로 보아 네안데르탈인 문화에 장례식장이나 묘지가 존재했음을 시사한다.

네안데르탈인 장례에 대한 논쟁은 1908년 프랑스 남서부의 동굴에서 작은 인공 구멍 속에서 발견된 라 샤펠 오 센 1호의 발견 이후로 활발하게 진행되어 왔다. 매우 논란의 여지가 있지만 상징적인 방식으로 매장되었을 것이라는 가설이 제기되었다. 이라크 샤니다르 동굴의 또 다른 매장지에서는 톱풀, 수레국화, 개똥쑥, 히아신스, 구과식물 및 촉규화 등 여러 꽃의 꽃가루가 발견되었는데, 이 꽃들은 매장 당시 피어 있었을 가능성이 있다. 이 식물들의 약효 때문에 미국의 고고학자 랄프 솔레키는 매장된 남성이 어떤 지도자, 치료자 또는 샤먼이었으며, "네안데르탈인과 꽃의 연관성은 그의 인간성에 대한 우리의 지식에 완전히 새로운 차원을 더해주며, 그에게 '영혼'이 있었음을 나타낸다"고 주장했다. 그러나 꽃가루는 사망 후 작은 설치류에 의해 묻혔을 가능성도 있다.

특히 어린이와 유아의 무덤에는 인공물이나 뼈와 같은 부장품이 함께 발견되는 경우가 많다. 프랑스 라 페라시의 신생아 무덤에서는 세 개의 석기 조각 도구가 발견되었고, 시리아 데데리예 동굴의 유아 무덤에서는 삼각형 석기가 가슴 위에 놓여 있었다. 이스라엘 아무드 동굴의 10개월 된 유아 무덤에서는 다른 동물 유해는 파편으로 줄어든 반면, 사슴의 하악골이 의도적으로 놓여 있었던 것으로 보인다. 우즈베키스탄의 테식-타쉬 1호에서는 아이벡스 뿔로 된 원과 머리를 받치고 있었을 것으로 추정되는 석회암 판이 함께 발견되었다. 그러나 부장품의 의미와 가치가 불분명하기 때문에 이러한 것들이 상징적 의미를 가진다는 증거로 간주하는 것은 논란의 여지가 있다.

과거에는 일부 유럽 동굴에서 발견된 동굴곰의 뼈, 특히 두개골이 특정한 순서로 배열되어 있다는 주장이 있었다. 이는 곰을 사냥한 후 의식적으로 뼈를 배열했던 고대 곰 숭배 의식을 시사하는 것이라고 해석되었다. 이는 현대 북극 사냥-채집인들의 곰 관련 의례와 일치하는 듯 보였다. 그러나 이러한 배열의 특이성은 자연적인 원인으로 충분히 설명될 수도 있으며, 곰 숭배 의식의 존재가 토테미즘이 최초의 종교라는 생각과 부합하기 때문에 증거에 대한 과도한 확대 해석이 있을 수 있다.

네안데르탈인이 의식적으로 다른 네안데르탈인을 사냥하고, 죽이고, 식인을 했으며 두개골을 어떤 의식의 중심으로 사용했다는 생각도 한때 있었다. 1962년, 이탈리아 고생물학자 알베르토 블랑크는 이탈리아 구아타리 동굴에서 발견된 두개골에 머리에 빠른 타격을 받은 흔적(의식적인 살인을 나타내는 것으로 해석)과 뇌에 접근하기 위한 정확하고 의도적인 절개 흔적이 있다고 믿었다. 그는 이를 말레이시아와 보르네오의 두개골 사냥꾼들의 희생자들과 비교하며, 이를 두개골 숭배의 증거로 제시했다. 그러나 현재는 동굴 하이에나의 청소 행위의 결과로 여겨진다. 네안데르탈인이 식인 풍습을 행했던 것으로 알려져 있지만, 의식적인 해체의 증거는 불충분하다.

2019년, 지브롤터 고인류학자 제럴딘 핀레이슨과 클라이브 핀레이슨 그리고 스페인 고고학자 프란시스코 구즈만은 일부 현대 인류 사회에서처럼 흰꼬리수리가 네안데르탈인에게 상징적인 가치를 지녔다고 추측했다. 그 이유는 다른 새들의 뼈와 비교하여 흰꼬리수리 뼈에 변형의 흔적이 눈에 띄게 많았기 때문이다. 그들은 흰꼬리수리가 권력의 상징이었던 "태양의 새 숭배"를 제안했다. 크로아티아 크라피나에서는 마모 흔적과 심지어 끈의 잔해까지 발견되어 맹금류의 발톱이 개인 장신구로 사용되었음을 시사한다.

네안데르탈인은 생활 공간과 매장 공간을 구분하지 않았던 것으로 보이지만, 시체를 굴복 자세로 매장했다. 1951년부터 1965년에 걸쳐 컬럼비아 대학교 교수 R. 솔레키 연구팀은 이라크 북부의 샤니다르 동굴 조사에서 네안데르탈인 화석과 함께 톱풀과 금잔화 등 여러 종류의 꽃가루를 다량 발견했다. 그 양과 이 꽃들이 현대 그 지역에서 약초로 취급되고 있다는 점에서 솔레키 교수는 "네안데르탈인에게는 죽은 자를 애도하는 마음이 있었고, 부장품으로 꽃을 시체에 곁들여 매장하는 관습이 있었다"는 설을 주장했다.

그러나 이 설에는 다음과 같은 의문점이 있다.
* 개화 시기가 다른 꽃의 꽃가루가 섞여 있다.
* 꽃가루는 있지만 꽃잎이나 줄기의 흔적은 보이지 않는다.

이 때문에 리버풀 존 무어 대학교의 재조사를 거쳐 2023년 8월에 "부장품이 아니라 땅속에 둥지를 짓는 벌에 의해 모인 것"이라는 설이 제기되고 있다.

4. 구분

네안데르탈인은 제3간빙기의 고전적 네안데르탈인과 제4빙하기의 진보된 네안데르탈인으로 분류된다. 고전적 네안데르탈인은 동쪽으로는 이탈리아, 서쪽으로는 벨기에, 남쪽으로는 프랑스, 북쪽으로는 독일에 이르기까지 널리 분포했으며, 쐐기 모양으로 튀어나온 두개골 모양 때문에 '쐐기 모양 얼굴'이라고 불리며, 모두 비슷한 특징을 가지고 있다.

제3간빙기의 네안데르탈인은 제4빙하기 네안데르탈인의 조상으로 추정된다. 제3간빙기의 네안데르탈인은 제4빙하기의 것과는 전혀 다르며, 좀 더 진보된 하악골(아래턱뼈)이 마우엘 마을에서 발견되었다.

하이델베르크인은 원인(猿人)으로 분류되기도 하지만, 네안데르탈인의 무리로 추정되기도 한다.

5. 분류

처음에는 호모 사피엔스의 아종으로 분류되어 '호모 사피엔스 네안데르탈렌시스'라고 했다가, 이후 '호모 네안데르탈렌시스'로 재분류되었다. 1980년대에는 다시 호모 사피엔스의 아종으로 분류되기도 했으나, 1988년 이후 다시 '호모 네안데르탈렌시스'로 구분되고 있다. 그러나 네안데르탈인과 현생인류(호모 사피엔스)가 서로 성교를 통해 번식했을 가능성이 제기되고 있다. 만약 이것이 사실이라면 아종으로 재분류해야 한다.

네안데르탈인은 호모 속에 속하는 호미닌으로, 보통 현생 인류와는 별개의 종인 H. neanderthalensis로 분류된다. 하지만 때로는 현생 인류의 아종인 호모 사피엔스 neanderthalensis로 분류되기도 하는데, 이 경우 현생 인류는 호모 사피엔스 sapiens로 분류해야 한다.

이러한 논쟁은 "종"이라는 용어의 모호함에서 비롯된다. 일반적으로 유전적으로 고립된 두 개체군을 구분하는 데 사용되지만, 현생 인류와 네안데르탈인 사이에 혼혈이 일어났다는 것이 알려져 있다. 그러나 현생 인류에게서 네안데르탈인 유래의 부계 Y 염색체와 모계 미토콘드리아 DNA(mtDNA)가 없고, 네안데르탈인 X 염색체 DNA의 비율이 낮다는 것은 일부 잡종 교배의 생식력 감소 또는 빈번한 불임을 암시할 수 있다. 이는 두 집단 사이에 부분적인 생물학적 생식 장벽이 있음을 나타내며, 따라서 종의 구분을 의미한다. 2014년 유전학자 스반테 파보는 이러한 논쟁을 요약하며, "분류학적 전쟁"은 "종에 대한 완벽한 정의가 없기 때문에" 해결될 수 없다고 설명했다.

네안데르탈인은 현생 인류보다 데니소바인과 더 가까운 관계에 있는 것으로 보인다. 네안데르탈인과 데니소바인은 최근 공통 조상(LCA)을 현생 인류보다 더 공유한다(핵 DNA(nDNA) 기반). 그러나 네안데르탈인과 현생 인류는 더 최근의 미토콘드리아 LCA(mtDNA 연구를 통해 관찰 가능)와 Y 염색체 LCA를 공유한다. 이는 네안데르탈인/데니소바인 분리 이후의 근친 교배 사건으로 인한 것일 가능성이 높다. 여기에는 알려지지 않은 고대 인류에서 데니소바인으로의 유전자 흐름 또는 아프리카 출신의 이전에 확인되지 않은 현생 인류 집단에서 네안데르탈인으로의 유전자 흐름이 포함된다. 스페인 시마 데 로스 우에소스에서 발견된 약 43만 년 된 초기 네안데르탈인 계통의 고대 인류의 mtDNA가 다른 네안데르탈인이나 현생 인류보다 데니소바인과 더 가깝다는 사실은 후자 가설을 지지하는 증거로 인용되었다.

대체로 하이델베르크인이 유럽, 아시아, 아프리카에서 개체군이 고립되기 전에 네안데르탈인, 데니소바인, 현생 인류의 마지막 공통 조상이었던 것으로 생각된다. 하이델베르크인과 네안데르탈인 사이의 분류학적 구분은 주로 해양 동위원소 단계 8 기간 동안 30만 년에서 24만 3천 년 전 사이의 유럽에서 화석 간격을 기반으로 한다. 관례적으로 "네안데르탈인"은 이 간격 이후의 연대를 가진 화석이다. 스페인의 시마 데 로스 우에소스 유적지에서 발견된 43만 년 된 초기 인류의 DNA는 그들이 데니소바인보다 네안데르탈인과 더 밀접하게 관련되어 있음을 나타내며, 이는 네안데르탈인과 데니소바인의 분리가 이 시기 이전에 일어났음을 시사한다. 40만 년 된 아로이라 3 두개골 또한 네안데르탈인 계통의 초기 구성원을 나타낼 수 있다. 중기 플라이스토세 동안 서유럽과 아프리카 사이의 유전자 흐름으로 인해 일부 중기 플라이스토세 유럽 호미닌 표본, 예를 들어 이탈리아 체프라노와 세르비아 시체보 협곡의 표본에서 네안데르탈인의 특징이 모호해졌을 가능성이 있다. 13만 년 전부터의 화석 기록은 훨씬 더 완전하며, 이 시기의 표본이 알려진 네안데르탈인 골격의 대부분을 차지한다. 이탈리아 비소글리아노와 폰타나 라누치오 유적지의 치아 유적은 중기 플라이스토세 동안 약 45만~43만 년 전에 네안데르탈인의 치아 특징이 진화했음을 나타낸다.

네안데르탈인/인류 분리 이후 네안데르탈인의 진화에 관한 두 가지 주요 가설이 있다. 2단계 가설과 점진적 진화 가설이다. 2단계 가설은 사알 빙하기와 같은 단일 주요 환경 사건이 유럽 하이델베르크인의 체구와 강인함을 빠르게 증가시키고 머리가 길어지는(1단계) 원인이 되었으며, 이후 두개골 해부학의 다른 변화(2단계)로 이어졌다고 주장한다. 그러나 네안데르탈인의 해부학적 특징이 추운 날씨에 적응하는 것만으로 완전히 설명될 수는 없다. 점진적 진화 가설은 네안데르탈인이 조상인 하이델베르크인으로부터 시간이 지남에 따라 서서히 진화했다고 주장하며, 초기-전 네안데르탈인(MIS 12, 엘스터 빙하기), 전 네안데르탈인(MIS 11–9, 홀스타인 간빙기), 초기 네안데르탈인(MIS 7–5, 사알 빙하기–엠 간빙기), 그리고 고전적인 네안데르탈인(MIS 4–3, 뷔름 빙하기)의 네 단계로 나뉜다.

네안데르탈인/인류 분리 시기에 대해 여러 가지 연대가 제시되었다. 약 25만 년 전의 연대는 "H. helmei"를 마지막 공통 조상(LCA)으로 언급하며, 이 분리는 석기 제작의 르발루아 기법과 관련이 있다. 약 40만 년 전의 연대는 하이델베르크인을 LCA로 사용한다. 60만 년 전의 추정치는 "H. rhodesiensis"가 LCA였다고 가정하며, 이는 현생 인류 계통과 네안데르탈인/하이델베르크인 계통으로 분리되었다. 80만 년 전에는 호모 안테세소르를 LCA로 사용하지만, 이 모델의 다른 변형은 연대를 100만 년 전으로 늦출 것이다. 그러나 2020년 호모 안테세소르 에나멜 프로테옴 분석에 따르면 호모 안테세소르는 관련이 있지만 직접적인 조상은 아니다. DNA 연구는 네안데르탈인/인류의 발산 시기에 대해 538~315, 553~321, 565~503, 654~475, 690~550, 765~550, 741~317, 그리고 80만~52만 년 전과 같은 다양한 결과를 산출했다. 그리고 치아 분석은 80만 년 전 이전으로 결론지었다.

네안데르탈인과 데니소바인은 현생 인류보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있으며, 이는 네안데르탈인/데니소바인의 분리가 현생 인류와의 분리 이후에 발생했음을 의미한다. 1 × 10⁻⁹ 또는 0.5 × 10⁻⁹의 돌연변이율을 가정할 경우 염기쌍(bp)당 연도별로 네안데르탈인/데니소바인의 분리는 각각 약 23만 6천~19만 년 전 또는 47만 3천~38만 1천 년 전에 발생했다. 29년마다 새로운 세대가 있는 경우 세대당 1.1 × 10⁻⁸을 사용하면 시간은 74만 4천 년 전이다. 연간 5 × 10⁻¹⁰ 뉴클레오티드 사이트를 사용하면 61만 6천 년 전이다. 후자의 연대를 사용하면 호미닌이 유럽 전역으로 퍼져 나갈 무렵에는 이미 분리가 일어났을 가능성이 높으며, 독특한 네안데르탈인의 특징은 60만~50만 년 전부터 진화하기 시작했다. 분리되기 전에 아프리카에서 유럽으로 이동한 네안데르탈인/데니소바인(또는 "네안데르소바인")은 이미 그곳에 존재했던 미확인 "초고대" 인종과 교배한 것으로 보인다. 이 초고대 인종은 약 190만 년 전 아프리카에서 매우 초기의 이주에서 온 후손이었다.

6. 유전체 연구

인간 게놈 프로젝트가 2010년에 완료되면서, 이를 기반으로 네안데르탈인의 유전자를 분석하는 네안데르탈 지놈 프로젝트가 시작되었다. 2014년에는 여러 지역(말타, 클로비스인, 시베리아)의 네안데르탈인 유전자가 해독되었다. 이를 통해 인류의 유전자 계통도가 완성되었고, 화석 및 지질학적 연구와 함께 인류 진화에 대한 종합적인 이해를 돕게 되었다.

최초의 네안데르탈인 유골은 1829년 네덜란드/벨기에의 학자 필립 샤를 슈머링이 벨기에 앙지 동굴에서 발견한 앙지 2(두개골)였다. 1848년 포브스 채석장의 지브롤터 1이 발견되었지만, 당시에는 현대 인류의 두개골로 여겨졌다. 1856년, 요한 카를 풀로트는 네안데르 계곡 클라이네 펠트호퍼 동굴에서 발견된 뼈(네안데르탈인 1호, 표준 표본)를 현대 인류와 다른 것으로 인식하고, 1857년 독일 인류학자 헤르만 샤프하우젠에게 연구를 의뢰했다. 이 뼈들은 두개골, 대퇴골, 오른쪽 팔, 왼쪽 상완골과 척골, 왼쪽 장골(엉덩이뼈), 오른쪽 견갑골 일부, 갈비뼈 조각 등으로 구성되어 있었다.

찰스 다윈의 종의 기원 이후, 풀로트와 샤프하우젠은 이 뼈들이 고대 현대 인류의 형태라고 주장했다. 그러나 루돌프 피르호는 단일 발견으로 새로운 종을 정의하는 것에 반대하며, 네안데르탈인의 특징을 질병 및 기형의 증거로 잘못 해석했다. 이로 인해 네안데르탈인 연구는 한동안 중단되었다.

20세기 초, 여러 네안데르탈인 유골이 발견되면서 H. neanderthalensis는 합법적인 종으로 확립되었다. 프랑스 라 샤펠 오 생에서 발견된 라 샤펠 오 생 1("노인") 표본이 가장 영향력 있었는데, 프랑스 고생물학자 마르셀랭 불은 이 표본을 구부정하고 유인원 같은 모습으로 재구성하여 현대 인류와 거리가 먼 친척으로 묘사했다.

1912년 필트다운인(사기)의 '발견'은 네안데르탈인을 진화의 막다른 길로 보는 불의 재구성을 뒷받침하는 증거로 사용되었다. 그러나 20세기 중반, 필트다운인이 사기로 밝혀지고 라 샤펠 오 생 1(생전에 골관절염으로 구부정해짐)의 재검토와 새로운 발견들이 이루어지면서, 과학계는 네안데르탈인에 대한 이해를 재검토하기 시작했다. 네안데르탈인의 행동, 지능, 문화에 대한 논의가 활발해졌고, 더 인간적인 이미지가 나타났다. 1939년, 미국 인류학자 칼턴 쿤은 네안데르탈인을 현대식 정장과 모자를 쓴 모습으로 재구성하여, 현대 인류와 거의 구별할 수 없을 것이라고 강조했다. 윌리엄 골딩의 1955년 소설 상속자는 네안데르탈인을 훨씬 더 감정적이고 문명화된 존재로 묘사한다.

===현생 인류와의 혼혈===

2010년 최초의 네안데르탈인 게놈 서열이 발표되면서 네안데르탈인과 초기 현생 인류 사이의 혼혈 가능성이 제기되었다. 연구 결과, 사하라 사막 이남 아프리카인을 제외한 모든 현생 인류 집단의 게놈에 네안데르탈인 DNA가 포함되어 있는 것으로 나타났다. 현생 유라시아인의 경우 1~4% 또는 3.4~7.9%, 현생 유럽인의 경우 1.8~2.4%, 현생 동아시아인의 경우 2.3~2.6% 등 다양한 추정치가 존재한다. 2020년 연구에서는 5개의 아프리카 표본 집단의 게놈에서 0.3~0.5%를 검출했는데, 이는 유라시아인의 역이주와 아프리카인과의 혼혈 등의 결과일 가능성이 높다.

네안데르탈인 게놈의 약 20%가 현생 인류 유전자 풀에 남아 있는 것으로 추정된다. 네안데르탈인 유전자는 현생 동아시아인이 환경에 적응하는 데 도움이 되었을 수 있으며, 면역 체계 관련 유전자에도 영향을 미쳤을 가능성이 있다. 또한 뇌 구조와 기능, 당 대사, 근육 수축 등 다양한 생물학적 기능과도 관련이 있다.

X 염색체에서 네안데르탈인 조상이 적은 것은 현생 인류와의 혼합이 주로 현생 인류 여성과 네안데르탈인 남성 사이에서 일어났음을 시사한다. 네안데르탈인 mtDNA(어머니로부터 자녀에게 전달됨)는 현생 인류에게는 없는데, 이 역시 혼혈이 주로 네안데르탈인 남성과 현생 인류 여성 사이에서 일어났음을 보여준다.

현생 인류 게놈으로의 마지막 네안데르탈인 유전자 흐름은 8만 6천 년 전~3만 7천 년 전에 발생했지만, 가장 가능성이 높은 시기는 6만 5천 년 전~4만 7천 년 전이다. 약 4만 년 전의 현생 인류인 오아제 2는 6~9%의 네안데르탈인 DNA를 가지고 있었는데, 이는 최대 4~6세대 전의 네안데르탈인 조상을 나타낸다. 2016년, 데니소바 동굴의 네안데르탈인 DNA는 10만 년 전에 혼혈이 일어났다는 증거를 보여주었다.

비록 네안데르탈인과 데니소바인이 현생 인류보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있지만, 네안데르탈인과 현생 인류는 데니소바인과 알려지지 않은 인류 종 간의 이종교배로 인해 더 최근의 모계 유전되는 mtDNA 공통 조상을 공유한다.

9만 년 된 데니소바 11의 경우, 그녀의 아버지는 데니소바인이고, 어머니는 네안데르탈인이었다. 이는 이들 종 간의 이종교배가 매우 흔했음을 나타낸다.

7. 멸종

네안데르탈인은 약 4만 년에서 3만 년 전 사이에 멸종했다. 멸종 원인에 대해서는 여러 가설이 있는데, 현생인류와의 경쟁에서 밀려 도태되었다는 설과 인구가 많은 현생인류에게 흡수되어 멸종했다는 설이 있다. 프랑스와 이라크에서는 호모 사피엔스에게 공격당해 죽은 것으로 보이는 네안데르탈인의 화석이 발견되기도 했다. 이를 통해 두 인류 간에 충돌이 있었음은 분명해 보인다. 그러나 직접적인 전투의 흔적은 매우 드물기 때문에, 호모 사피엔스가 네안데르탈인을 학살하여 멸종시킨 것은 아닐 것이다.

아마도 사냥 도구 활용이나 장거리 이동에 유리했던 호모 사피엔스에게 서식지를 빼앗겼을 가능성이 크다. 또한 호모 사피엔스는 네안데르탈인보다 번식 속도도 빨랐다. 결정적으로 이 시기에 급격한 기후 변화가 일어나 네안데르탈인의 활동 범위가 전 유럽에서 지중해 연안으로 축소되었다.

기후 변화로 인한 활동 범위 축소와 확대는 이전에도 주기적으로 일어났던 현상이었다. 그러나 약 4만 년 전에는 아프리카에 서식하던 호모 사피엔스가 유럽으로 이동하였다. 이러한 원인들이 복합적으로 작용하여 네안데르탈인의 멸종을 초래했을 것으로 보인다.

역사적으로 현생 인류의 기술은 네안데르탈인의 기술보다 훨씬 우월한 것으로 여겨져 왔다. 더 효율적인 무기와 생존 전략을 가지고 있었고, 네안데르탈인은 단순히 경쟁에서 밀려 멸종했다는 것이다. 네안데르탈인과 현생 인류 간의 유전자 교류 발견은 다지역 기원설의 부활을 야기했다. 이 가설에 따르면 오늘날 모든 인류의 유전적 구성은 전 세계에 흩어져 살았던 여러 다른 인류 집단 간의 복잡한 유전적 접촉의 결과이다. 이 모델에 따르면 네안데르탈인과 다른 최근의 구인류는 단순히 현생 인류의 유전체에 동화되었고, 즉 사실상 번식을 통해 멸종에 이르렀다는 것이다. 현생 인류는 유럽에서 네안데르탈인과 약 3,000년에서 5,000년 동안 공존했다.

또한, 약 4만 년 전, 네안데르탈인의 개체 수가 다른 요인들로 인해 이미 감소하고 있었을 무렵, 이탈리아에서 발생한 캄파니아 화산 분출이 그들의 최종 멸망으로 이어졌을 수 있다는 주장도 제기된다. 이 분출은 1년 동안 2°C에서 4°C의 냉각을 야기했고, 수년 동안 산성비를 내렸다.

8. 기타

약 3만 년 전 네안데르탈인의 화석에서 유전자가 추출되어 유전자 복원 및 복제 연구가 추진되고 있다. 유전자 복원 결과, 현생 인류인 호모 사피엔스의 유전자 중 5%는 네안데르탈인에게서 유래한 것으로 밝혀졌다.

네안데르탈인은 현대 인류보다 더 넓게 분산된 소규모 집단으로 생활했을 가능성이 크지만, 집단 규모는 현대 수렵 채집인과 유사하게 평균 10~30명으로 추정된다. 네안데르탈인 집단 구성에 대한 신뢰할 만한 증거는 스페인 시드론 동굴(Cueva del Sidrón)과 프랑스 르 로젤(Le Rozel)의 발자국에서 나온다. 시드론 동굴에서는 성인 7명, 청소년 3명, 어린이 2명, 유아 1명의 유해가 발견되었고, 르 로젤에서는 발자국 크기를 바탕으로 청소년과 어린이가 90%를 차지하는 10~13명의 집단이 있었던 것으로 추정된다.

2018년 분석된 네안데르탈인 어린이의 치아는 현대 수렵 채집인과 마찬가지로 2.5세 이후 이유기가 시작되었고, 봄에 태어났다는 것을 보여주는데, 이는 현대 인류 및 환경 주기에 따라 출산 주기가 일치하는 다른 포유류와 일관된다. 영국의 고고학자 폴 페티트(Paul Pettitt)는 저성장과 같은 어린 나이에 높은 스트레스로 인한 다양한 질병을 근거로 남녀 모두 이유기 직후부터 일을 시작했을 것이라고 가정했으며, 트링카우스(Trinkaus)는 사춘기에 이르면 사냥에 참여했을 것이라고 말했다. 하지만 뼈의 손상은 현대 이누이트인과 비슷하여 네안데르탈인과 현대 인류의 유년기가 비슷했을 가능성을 시사한다. 또한, 이러한 저성장은 혹독한 겨울과 식량 부족으로 인한 것일 수도 있다.

3명 이하의 개체만 발견된 유적은 핵가족 또는 특별 임무 집단(예: 사냥팀)의 임시 야영지였을 가능성이 있다. 무리는 계절에 따라 특정 동굴 사이를 이동했는데, 특정 음식과 같은 계절적 물질의 잔해가 이를 나타내며, 여러 세대에 걸쳐 같은 장소로 돌아왔다. 일부 유적은 100년 이상 사용되었을 수 있다. 동굴곰은 동굴 공간을 두고 네안데르탈인과 경쟁했을 가능성이 크며, 5만 년 전부터 동굴곰 개체수가 감소하기 시작했다(하지만 멸종은 네안데르탈인이 멸종된 후에 일어났다). 네안데르탈인은 남쪽을 향한 입구를 가진 동굴을 선호했다. 네안데르탈인은 일반적으로 동굴 거주자로 여겨지며, '베이스캠프'는 동굴이었지만, 레반트 지역의 동시대에 거주했던 동굴 시스템 근처의 야외 정착지는 이 지역에서 동굴과 야외 기지 사이의 이동성을 나타낼 수 있다. 장기간 야외 정착지의 증거는 이스라엘의 '아인 카시시(Ein Qashish)' 유적에서 알 수 있으며, 우크라이나의 몰도바 I(Moldova I)도 마찬가지이다. 네안데르탈인은 평원과 고원을 포함한 다양한 환경에 적응할 수 있었던 것으로 보이지만, 야외 네안데르탈인 유적은 일반적으로 주거 공간이 아닌 도축장으로 해석된다.

2022년 러시아 시베리아 남부 알타이 산맥의 차기르스카야 동굴(Chagyrskaya Cave)에서 최초로 알려진 네안데르탈인 가족(성인 6명과 어린이 5명)의 유해가 발굴되었다. 아버지, 딸, 사촌으로 보이는 사람들을 포함한 이 가족은 아마도 기아로 인해 함께 죽은 것으로 추정된다.

한 연구에 따르면, 네안데르탈인과 초기 해부학적으로 현대적인 인류인 카프제 9(Qafzeh 9)는 대부분의 현대 인류보다 손가락 지수 비율이 낮았는데, 이는 안드로겐화가 증가하고 다처제 발생률이 높았음을 시사하지만, 표본 크기가 작기 때문에 이 결론은 추측에 불과하다고 연구는 인정했다.

캐나다의 민족고고학자 브라이언 헤이든(Brian Hayden)은 근친교배를 피하는 자급자족 인구를 약 450~500명으로 계산했는데, 이는 이러한 집단이 8~53개의 다른 집단과 상호 작용해야 함을 의미하지만, 낮은 인구 밀도를 고려할 때 더 큰 규모의 추정치가 더욱 그럴듯하다. 스페인 시드론 동굴(Cueva del Sidrón)의 네안데르탈인 mtDNA 분석 결과, 세 명의 성인 남성은 같은 모계 계통에 속한 반면, 세 명의 성인 여성은 서로 다른 계통에 속한 것으로 나타났다. 이는 여성이 자신의 집단을 떠나 배우자와 함께 살았다는 부계 거주(patrilocal residence)를 시사한다. 그러나 러시아 데니소바 동굴(Denisova Cave)의 네안데르탈인 DNA는 근친교배 계수가 1/8임을 보여주는데, 이는 그녀의 부모가 이복형제 자매이거나 이종사촌이거나, 삼촌과 조카 또는 이모와 조카, 또는 할아버지와 손녀 또는 할머니와 손자 사이였을 것이다. 시드론 동굴의 거주자들은 근친교배 또는 열성 장애로 인한 여러 가지 결함을 보인다.

네안데르탈인 유물의 대부분이 주요 정착지에서 5km 이내의 지역에서 발견된 점을 고려하여 헤이든은 이러한 집단이 자주 상호 작용했을 가능성은 낮다고 생각했다. 네안데르탈인 두뇌 지도, 소규모 집단 규모 및 인구 밀도를 분석한 결과, 그들이 집단 간 상호 작용과 교역 능력이 감소했을 가능성을 보여준다. 그러나 한 정착지에서 발견된 일부 네안데르탈인 유물은 20, 30, 100, 300km 떨어진 곳에서 유래한 것일 수 있다. 이를 바탕으로 헤이든은 오스트레일리아 서부 사막(Western Desert)의 저밀도 수렵 채집 사회와 유사하게 기능하는 거대 집단(macro-bands)이 형성되었을 것이라고 추측했다. 거대 집단은 총 13000sqkm를 아우르며, 각 집단은 1200sqkm에서 2800sqkm를 차지하고, 짝짓기 네트워크 유지 또는 흉년 및 적에 대처하기 위해 강력한 동맹을 유지한다. 마찬가지로, 영국의 인류학자 엘루네드 피어스(Eiluned Pearce)와 키프로스의 고고학자 테오도라 무트시우(Theodora Moutsiou)는 현대 수렵 채집인의 흑요석 이동 거리와 부족 규모 추세와 비교하여 최대 300km 떨어진 곳에서 흑요석이 운반된 점을 근거로 네안데르탈인이 800명 이상의 인구를 가진 광범위한 민족언어 집단(ethnolinguistic tribes)을 형성할 수 있었을 것이라고 추측했다. 그러나 그들의 모델에 따르면 네안데르탈인은 현대 인류만큼 장거리 네트워크를 유지하는 데 효율적이지 못했을 것이며, 아마도 훨씬 낮은 인구 밀도 때문일 것이다. 헤이든은 프랑스 라 페라시(La Ferrassie)에서 6~7명의 개인으로 구성된 것으로 보이는 묘지를 언급했는데, 이는 현대 인류에게는 일반적으로 뚜렷한 사회적 정체성을 유지하고 일부 자원, 무역, 제조 등을 통제하는 집단(corporate group)의 증거로 사용된다. 라 페라시는 플라이스토세 유럽에서 가장 풍부한 동물 이동 경로 중 하나에 위치한다.

유전자 분석 결과, 서유럽, 지중해 연안, 코카서스 동부의 최소 세 개의 뚜렷한 지리적 집단이 존재했으며, 이들 지역 간에 일정한 이동이 있었음을 나타낸다. 에엠 간빙기(Eemian) 이후 서유럽의 무스테리안(Mousterian) 석기 기술(lithic technology) 또한 세 개의 뚜렷한 거대 지역으로 크게 분류될 수 있다. 남서부의 아슐리안 전통 무스테리안(Acheulean-tradition Mousterian), 북동부의 미코키안(Micoquien), 그리고 그 중간에 이면 석기를 사용하는 무스테리안(MBT)이다. MBT는 실제로 두 개의 서로 다른 문화의 상호 작용과 융합을 나타낼 수 있다. 남부 네안데르탈인은 북부 네안데르탈인과 지역적으로 해부학적 차이를 보이는데, 덜 돌출된 턱, 어금니 뒤쪽의 짧은 간격, 그리고 수직으로 더 높은 턱뼈가 있다. 이러한 모든 증거는 네안데르탈인 공동체가 지역 내 이웃 공동체와는 정기적으로 상호 작용했지만, 그 밖의 지역과는 그렇지 않았음을 시사한다.

그럼에도 불구하고, 오랜 시간에 걸쳐 대규모 대륙 간 이동의 증거가 있다. 코카서스(Caucasus)의 메즈마이 스카야 동굴(Mezmaiskaya Cave)과 시베리아 알타이 산맥(Siberian Altai Mountains)의 데니소바 동굴에서 발견된 초기 표본은 서유럽에서 발견된 표본과 유전적으로 다르지만, 이러한 동굴의 후기 표본은 동일한 위치의 초기 표본보다 서유럽 네안데르탈인 표본과 유전적 프로필이 더 유사하여 장거리 이동과 시간이 지남에 따라 인구 교체가 있었음을 시사한다. 마찬가지로, 알타이 산맥의 차기르스카야(Chagyrskaya) 동굴과 오클라드니코프(Okladnikov) 동굴의 유물과 DNA는 약 3000km에서 4000km 떨어진 동유럽 네안데르탈인 유적지의 유물과 DNA와 더 유사하며, 데니소바 동굴의 오래된 네안데르탈인 유물 및 DNA와는 더 유사하지 않아, 시베리아로의 두 가지 별개의 이주 사건을 시사한다. 네안데르탈인은 MIS 4(71~57,000년 전) 동안 주요 인구 감소를 겪었던 것으로 보이며, 미코키안 전통의 분포는 중앙 유럽과 코카서스가 프랑스 동부 또는 헝가리(미코키안 전통의 가장자리)의 피난처 지역의 공동체에 의해 재정착되었고, 프루트 강(Prut)과 드니스터 강(Dniester)을 따라 분산되었음을 나타낼 수 있다.

집단 간 갈등의 증거도 있다. 프랑스 라 로슈 아 피에로(La Roche à Pierrot)의 해골은 깊은 칼날에 의한 것으로 보이는 두개골 상단의 치유된 골절을 보여주고, 이라크 샤니다르 동굴(Shanidar Cave)에서 발견된 또 다른 해골은 투척 무기에 의한 상처의 특징인 늑골 병변이 발견되었다.

네안데르탈인들이 도전적인 대형 사냥감을 사냥하고 소규모 집단으로 생활했기 때문에 현대 수렵 채집 사회에서 볼 수 있는 성별에 따른 노동 분업이 없었다는 주장이 제기되기도 한다. 즉, 남성, 여성, 아동 모두 사냥에 참여해야 했고, 남성이 사냥을 하고 여성과 아동이 채집하는 형태는 아니었다는 것이다. 그러나 현대 수렵 채집 사회에서는 고기 의존도가 높을수록 노동 분업이 더욱 뚜렷해진다. 또한 네안데르탈인 남성과 여성의 치아 마모 패턴을 보면 물건을 나르는 데 이빨을 사용했던 흔적이 보이는데, 남성은 위쪽 이빨의 마모가 더 심하고 여성은 아래쪽 이빨의 마모가 더 심해 작업에 어떤 문화적 차이가 있었음을 시사한다.

일부 네안데르탈인들이 표범 가죽이나 맹금류 깃털과 같은 장신구를 착용하여 집단 내 높은 지위를 과시했다는 주장은 논란의 여지가 있다. 헤이든은 발견된 네안데르탈인 무덤의 수가 적은 이유는 현대 수렵 채집 사회의 경우처럼 고위층 구성원만 정교한 매장을 받았기 때문일 것이라고 추측했다. 트링카우스는 높은 사망률을 감안했을 때 노년 네안데르탈인들은 오랫동안 생존했기 때문에 특별한 장례 의식을 치렀을 것이라고 제안했다. 또는 훨씬 더 많은 네안데르탈인들이 매장되었지만, 무덤이 곰에 의해 파괴되었을 가능성도 있다. 4세 미만의 네안데르탈인 무덤 20개가 발견되었는데, 이는 알려진 모든 무덤의 3분의 1이 넘는 수치이며, 사망한 아동이 다른 연령대보다 매장 과정에서 더 많은 보살핌을 받았을 수 있다.

트링카우스는 여러 자연 동굴에서 발견된 네안데르탈인 골격을 조사하여, 네안데르탈인에게는 여러 외상 관련 부상이 있었지만, 이동 능력을 저해할 만한 심각한 다리 부상은 없었다고 말했다. 그는 네안데르탈인 문화에서 자존감은 집단에 식량을 공급하는 데서 비롯되었으며, 움직임을 저해하는 부상은 이러한 자존감을 빼앗아 거의 즉각적인 죽음으로 이어졌고, 동굴에서 동굴로 이동하는 동안 집단을 따라갈 수 없는 개체는 버려졌을 것이라고 제안했다. 그러나 수년 동안 간호를 받은 중증 장애인의 사례가 있으며, 가장 취약한 구성원을 돌보는 것은 H. heidelbergensis 시대까지 거슬러 올라간다. 특히 높은 외상률을 고려할 때, 이러한 이타적인 전략이 그들이 오랫동안 종으로서 생존할 수 있도록 보장했을 가능성이 있다.

네안데르탈인은 한때 청소동물로 여겨졌지만, 현재는 최상위 포식자였던 것으로 간주된다. 1980년, 저지 섬 라 코트 드 생 브레라드(La Cotte de St Brelade)의 협곡 기저부에 있는 두 무더기의 매머드 두개골이 매머드 몰이 사냥(절벽에서 떼로 떨어지게 함)의 증거라는 가설이 제기되었지만, 이는 논란의 여지가 있다. 숲 속 환경에서 살았던 네안데르탈인은 아마도 매복 사냥꾼이었을 것이며, 목표물—주로 성체—에 가까이 접근하여 단시간에 빠르게 공격하고, 근접 거리에서 창을 찔렀을 것이다. 어린 동물이나 부상당한 동물은 함정, 투척 무기 또는 추격을 사용하여 사냥했을 것이다. 일부 유적지는 네안데르탈인이 대규모로 무차별하게 동물 떼를 학살하고 나서 신중하게 어떤 사체를 처리할지 선택했다는 증거를 보여준다. 그럼에도 불구하고, 그들은 다양한 서식지에 적응할 수 있었다. 그들은 주로 즉각적인 주변 환경에서 풍부하게 발견되는 것을 먹었던 것으로 보이며, 스텝 지역에 거주하는 공동체(일반적으로 지중해 지역을 제외한)는 거의 전적으로 대형 사냥감의 고기로 생계를 유지했고, 숲 지역에 거주하는 공동체는 다양한 식물과 소형 동물을 섭취했으며, 물가에 거주하는 공동체는 수생 자원을 채집했지만, 남동부 이베리아 반도와 같은 남쪽의 온화한 지역에서도 대형 사냥감이 네안데르탈인의 식단에서 중요한 부분을 차지했다. 반면, 현대 인류는 더 복잡한 식량 획득 전략을 사용했고 일반적으로 더 다양한 식단을 가졌던 것으로 보인다. 그럼에도 불구하고, 네안데르탈인은 특히 겨울철에 주로 살코기만 먹었을 것으로 추정되므로, 영양 결핍과 단백질 중독을 예방하기 위해 충분히 다양한 식단을 섭취했어야 했다. 살코기가 제공하지 않는 다른 필수 영양소 함량이 높은 음식은 그들의 식단에서 매우 중요한 부분이었을 것이다. 예를 들어 지방이 풍부한 뇌, 탄수화물이 풍부하고 풍부한 지하 저장 기관(뿌리와 덩이줄기 포함), 또는 현대 이누이트처럼 초식 동물 먹이의 위 내용물 등이다.

고기의 경우, 네안데르탈인은 주로 발굽이 있는 포유류를 섭취했던 것으로 보인다. 그들은 주로 붉은사슴과 순록을 섭취했는데, 이 두 종류가 가장 풍부한 사냥감이었기 때문이다. 하지만 그들은 샤무아, 염소속에 속하는 아이벡스, 멧돼지, 스텝 바이슨, 오록스, 아일랜드 엘크, 털매머드, 직선상아 코끼리, 털코뿔소, 메르크 코뿔소, 좁은코 코뿔소, 야생마 등과 같은 다른 플라이스토세 메가파우나도 섭취했다. 동굴과 불곰을 동면 중이든 아니든 사냥하고 도살한 증거가 있다. 크로아티아 빈디야 동굴(Vindija Cave)에서 발견된 네안데르탈인 뼈 콜라겐 분석 결과, 그들의 단백질 섭취량 대부분이 동물 고기에서 유래한 것으로 나타났다. 일부 동굴에서는 토끼와 거북이를 규칙적으로 섭취한 흔적이 발견되었다. 지브롤터 유적지에서는 143종의 다른 조류의 잔해가 발견되었는데, 그중 많은 수가 메추라기, 밭종다리, 숲종다리, 관종다리와 같이 지상에 서식하는 종류였다. 까마귀과 조류와 독수리와 같은 청소 동물도 흔히 이용되었다. 네안데르탈인은 또한 이베리아 반도, 이탈리아 반도 및 펠로폰네소스 반도에서 해양 자원을 이용했는데, 이곳에서 그들은 조개류를 채집하기 위해 물에 들어가거나 잠수했다. 스페인 쿠에바 바호닐리오(Cueva Bajondillo)에서는 15만 년 전에 이미 그러한 흔적이 발견되었는데, 이는 현대 인류의 어업 기록과 유사하다. 지브롤터 뱅가드 동굴(Vanguard Cave)에서는 지중해 수도원 물범, 짧은부리돌고래, 큰돌고래, 대서양 참다랑어, 도다리속에 속하는 도다리 및 보라성게를 섭취했던 흔적이 있다. 포르투갈 아라비다 자연 공원(Nature Park of Arrábida)에 있는 그루타 다 피게이라 브라바(Gruta da Figueira Brava)에서는 대규모로 조개류, 게 및 물고기를 채집했던 증거가 발견되었다. 이탈리아 카스텔치비타 동굴(Castelcivita Cave)에서는 송어, 몰 및 뱀장어에 대한 담수 어업의 증거가 발견되었다. 프랑스 아브리 뒤 마라스(Abri du Maras)에서는 몰과 유럽농어에 대한 증거가 발견되었고, 러시아 쿠다로 동굴(Kudaro Cave)에서는 흑해 연어에 대한 증거가 발견되었다.

여러 동굴에서 식용 식물과 버섯의 잔해가 발견되었다. 스페인 쿠에바 델 시드론(Cueva del Sidrón)의 네안데르탈인은 치석 분석 결과, 버섯, 잣 및 이끼를 주로 섭취하는 고기 없는 식단을 가졌던 것으로 보이며, 이는 그들이 숲에서 채집 생활을 했다는 것을 나타낸다. 이스라엘 아무드 동굴(Amud Cave)의 유적은 무화과, 야자나무 열매, 다양한 곡물 및 식용 풀을 섭취했다는 것을 나타낸다. 다리 관절에 있는 여러 뼈 외상은 습관적인 쪼그리고 앉는 자세를 암시할 수 있는데, 만약 그렇다면 아마도 음식을 채집하는 동안 그랬을 것이다. 벨기에 스파이 동굴(Spy Cave)의 치아 치석은 주민들이 털코뿔소와 무플론 양을 포함한 고기 중심의 식단을 가졌지만, 버섯도 규칙적으로 섭취했다는 것을 나타낸다. 스페인 엘 살트(El Salt)에서 발견된 5만 년 전의 네안데르탈인 배설물—가장 오래된 인간 배설물 유적—은 주로 고기 중심의 식단이지만 상당한 양의 식물을 섭취했다는 것을 보여준다. 이스라엘 케바라 동굴(Kebara Cave) 유적지에서는 주로 콩과 식물과, 훨씬 적은 양의 도토리가 포함된 조리된 식물성 식품의 증거가 발견되었는데, 주민들은 아마도 봄과 가을에 식물을 채집하고 가을을 제외한 모든 계절에 사냥을 했을 것이다. 비록 동굴이 늦여름부터 초가을에 버려졌을 가능성이 높지만. 이라크 샤니다르 동굴(Shanidar Cave)에서는 네안데르탈인이 다양한 수확 시기를 가진 식물을 채집했는데, 이는 그들이 특정 식물을 수확하기 위해 그 지역으로 돌아왔고, 고기와 식물 모두에 대해 복잡한 식량 채집 행동을 보였다는 것을 나타낸다.
네안데르탈인은 구이와 같이 다양한 조리 기술을 사용했을 가능성이 높으며, 수프, 스튜 또는 동물 육수를 데우거나 끓일 수도 있었을 것이다. 유적지에서 발견되는 풍부한 동물 뼈 조각은 굶주림으로 이미 죽은 동물에서 채취한 뼈 기름을 끓여 지방 육수를 만들었음을 시사한다. 이러한 방법은 탄수화물이 적고 단백질이 많은 식단을 섭취하는 공동체의 주요 영양 요구 사항이었던 지방 섭취를 상당히 증가시켰을 것이다. 10만 년 전 이후 네안데르탈인의 치아 크기는 감소하는 추세를 보였는데, 이는 요리에 대한 의존도 증가 또는 음식을 부드럽게 하는 기술인 끓이기의 등장을 나타낼 수 있다.

스페인 시드론 동굴(Cueva del Sidrón)에서는 네안데르탈인이 음식을 조리하고 훈제했을 가능성이 있으며, 쑥쑥과 카모마일과 같은 특정 식물을 향신료로 사용했을 가능성이 있다. 하지만 이러한 식물은 약효 때문에 사용되었을 수도 있다. 지브롤터의 고햄 동굴(Gorham's Cave)에서는 네안데르탈인이 솔방울을 구워 솔씨를 얻었을 가능성이 있다.

프랑스 라자레 동굴(Grotte du Lazaret)에서는 수사슴 23마리, 아이벡스 6마리, 유럽들소 3마리, 노루 1마리가 단 한 번의 가을 사냥철에 사냥된 것으로 보입니다. 이 시기에는 강한 수컷과 암컷 사슴 무리가 번식을 위해 함께 모인다. 전체 사체를 동굴로 운반하여 해체한 것으로 보입니다. 부패되기 전에 소비하기에는 너무 많은 양의 음식이기 때문에, 이 네안데르탈인들이 겨울이 오기 전에 음식을 숙성 및 보존했을 가능성이 있다. 16만 년 전의 것으로, 이는 가장 오래된 식량 저장 가능성을 보여주는 증거이다. 일반적으로 전형적인 먹이(특히 매머드)에서 얻을 수 있는 많은 양의 고기와 지방 또한 식량 저장 능력을 시사한다. 조개류의 경우 네안데르탈인들은 채취 후 곧바로 먹거나, 조리하거나, 어떤 식으로든 보존해야 했다. 조개류는 매우 빨리 상하기 때문이다. 스페인 로스 아비오네스 동굴(Cueva de los Aviones)에서는 해조류 Jania rubens와 관련된 식용 해조류를 먹는 조개류의 잔해가 발견되었는데, 이는 일부 현대 수렵 채집 사회와 마찬가지로 수확한 조개류를 물에 적신 해조류에 보관하여 소비할 때까지 살아 있고 신선하게 유지했음을 시사할 수 있다.

거대한 빙하기 포식자들과의 경쟁은 매우 치열했다. 동굴사자는 주로 말, 큰 사슴, 야생 소를 노렸고, 동굴표범은 주로 순록과 노루를 노렸는데, 이는 네안데르탈인의 식단과 크게 겹쳤다. 이러한 맹렬한 포식자들로부터 사냥감을 지키기 위해 네안데르탈인들은 고함을 지르거나 팔을 휘두르거나 돌을 던지는 등의 집단적인 행동을 보였을 수도 있고, 혹은 재빨리 고기를 가져다 버리고 사냥감을 버렸을 수도 있다. 그러나 벨기에 스피 동굴(Grotte de Spy)에서는 당시 주요 포식자였던 늑대, 동굴사자, 동굴곰의 유해가 발견되었는데, 이는 네안데르탈인들이 어느 정도 경쟁자들을 사냥했음을 시사한다.

네안데르탈인과 동굴하이에나는 니치 분화의 전형적인 예일 수 있으며, 서로 적극적으로 경쟁을 피했을 가능성이 있다. 둘 다 주로 사슴, 말, 소와 같은 동물들을 노렸지만, 네안데르탈인은 주로 사슴을, 동굴하이에나는 말과 소를 주로 사냥했다. 또한 네안데르탈인 동굴에서 발견된 동물 유해는 그들이 주로 건강한 개체를 사냥했음을 나타내는 반면, 동굴하이에나는 약하거나 어린 먹이를 사냥했고, 동굴하이에나 동굴에서는 육식동물의 유해가 더 많이 발견된다. 그럼에도 불구하고 동굴하이에나가 네안데르탈인 야영지에서 음식과 남은 음식을 훔치고 죽은 네안데르탈인의 시체를 청소했음을 보여주는 증거가 있다. 마찬가지로 프랑스 남부 페르(Payre) 유적지에서 발견된 증거는 네안데르탈인이 늑대와 자원 분할을 했다는 것을 보여준다.

네안데르탈인들이 서식 범위 전역에서 여러 차례에 걸쳐 식인 행위를 했던 흔적이 있다. 최초의 사례는 1899년 크로아티아 크라피나(Krapina) 유적지에서 발견되었고, 스페인의 시드론 동굴(Cueva del Sidrón)과 사파라야(Zafarraya), 그리고 프랑스의 물라게르시 동굴(Grotte de Moula-Guercy), 레 프라델(Les Pradelles), 라 키나(La Quina)에서도 추가적인 사례들이 발견되었다. 벨기에 고예 동굴(Goyet Caves)에서 발견된 5구의 네안데르탈인 유해는 상지가 분리되었고, 하지는 육류 제거된 후 부서졌으며(골수를 추출하기 위해), 흉곽은 내장 제거되었고, 턱은 분리된 흔적이 있다. 또한, 도살자들이 도구를 수리하는 데 일부 뼈를 사용한 증거도 있다. 고예 동굴에서 네안데르탈인의 고기를 처리한 방식은

9. 관련 작품

아스달 연대기에는 뇌안탈이라는 종족이 등장한다.

네안데르탈인은 황토를 몸에 바르는 페인트로 사용했을 것으로 추정되지만, 장식용으로 사용했는지는 확실하지 않다. 루마니아 페슈테라 치오아레이에서는 황토 색소를 섞는 데 사용된 것으로 보이는 용기가 발견되어, 미적인 목적으로 황토를 사용했을 가능성이 제기된다.

이탈리아 그로타 디 후마네에서는 약 4만 7,500년 전에 100km 떨어진 곳에서 운반된 것으로 추정되는 붉은색으로 칠해진 화석 아스파 마르기나타(Aspa marginata) 바다 달팽이 껍데기가 발견되었다. 스페인 쿠에바 데 로스 아비오네스에서는 약 12만 년에서 11만 5천 년 전의 것으로 추정되는 구멍 뚫린 조개껍데기들이 발견되었는데, 붉은색과 노란색 색소, 적철광과 황철석의 혼합물 등이 함께 발견되었다. 스페인 쿠에바 안톤(Cueva Antón)에서는 고에타이트와 적철광의 주황색 혼합물의 흔적이 있는 왕가리비 껍데기가 발견되었다.

지브롤터의 고인류학자 클라이브 핀레이슨과 제럴딘 핀레이슨은 네안데르탈인이 다양한 새의 깃털, 특히 검은 깃털을 장식으로 사용했다고 주장했다. 크로아티아 크라피나에서는 13만 년 전의 흰꼬리수리 발톱 장신구가 발견되었고, 2019년에는 스페인 코바 포라다(Cova Foradà)에서 3만 9천 년 전의 스페인제국수리(Spanish imperial eagle) 발톱 목걸이가 발견되었다.

1995년에 발견된 슬로베니아의 4만 3천 년 된 디브예 바베 플루트(Divje Babe flute)는 네안데르탈인이 제작한 악기일 가능성이 제기되었으나, 육식 동물이 뼈를 씹어서 생긴 것일 가능성도 있어 논란이 있다.

네안데르탈인은 대중문화에서 원시적이고 야만적인 존재로 묘사되기도 하지만, 윌리엄 골딩의 상속자들이나 비외른 쿠르텐의 호랑이의 춤과 같이 문명화되었지만 낯선 문화를 가진 존재로 묘사되기도 한다.

2012년 지브롤터 고험 동굴의 바닥에서 발견된 39,000년 이상 된 긁힘 자국은 네안데르탈인의 추상 미술로 해석되기도 한다. 2021년에는 독일 아인호른호엘레 동굴 입구에서 기원전 약 51,000년 전 것으로 추정되는 셰브론이 새겨진 아일랜드 엘크의 발가락뼈가 발견되었다.

2018년 스페인의 라 파시에가, 말트라비에소, 도냐 트리니다드 동굴 벽에서 발견된 66,000년 이상 된 붉은색 점, 원, 선 등은 네안데르탈인이 만든 것으로 추정된다. 그러나 이 동굴들의 연대 측정은 논란의 여지가 있다.

리스본 대학교의 주앙 질량(João Zilhão) 교수는 네안데르탈인이 상징을 사용하고 추상적으로 사고할 수 있는 능력을 가지고 있었다고 주장했다.