폐포자충속
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1. 개요
폐포자충속은 폐포자충강, 폐포자충목, 폐포자충과에 속하는 진균의 한 속이다. 영양체, 낭포, 프리시스트, 종충의 네 가지 형태로 존재하며, 폐포 내강에 기생한다. 배양이 어렵고 생활환, 분산 방식이 명확하지 않다. 1912년 쥐의 폐에서 처음 발견되었으며, 1942년 사람에게서도 발견되었다. 처음에는 원생동물로 여겨졌으나, 형태와 분자 계통 연구를 통해 자낭균류에 속하는 것으로 밝혀졌다. 현재는 숙주 특이적인 여러 종이 존재하며, 사람에게 기생하는 종은 ''P. jirovecii''로 불린다.
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| 폐포자충속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 계 | 균계 |
| 아계 | 쌍핵균아계 |
| 문 | 자낭균문 |
| 아문 | 외자낭균아문 |
| 강 | 폐포자충강 (Pneumocystidomycetes) |
| 강 명명 | O.E. Erikss. & Winka, 1997 |
| 목 | 폐포자충목 (Pneumocystidales) |
| 목 명명 | O.E. Erikss., 1994 |
| 과 | 폐포자충과 (Pneumocystidaceae) |
| 과 명명 | O.E. Erikss., 1994 |
| 속 | 폐포자충속 (Pneumocystis) |
| 속 명명 | Delanoë & Delanoë (1912) |
| 모식종 | Pneumocystis carinii |
| 모식종 명명 | P.Delanoë & Delanoë (1912) |
| 형태 정보 | |
 | |
| |
| 학술 데이터베이스 | |
| NCBI | 4753 |
2. 특징
폐포자충은 형태학적으로 영양체, 낭포, 프리시스트(precyst), 종충(sporozoite 또는 intracystic bodies)의 네 가지 형태로 구분된다. 이들은 폐의 폐포 내강에 기생하는 절대 기생균으로, 숙주 없이는 생존할 수 없다. 또한, 특정 숙주 종에만 감염되는 종 특이성을 보이는 특징이 있다. 배양이 매우 까다로워 연구에 어려움이 있으며, 이로 인해 생활환이나 전파 경로 등 아직 명확히 밝혀지지 않은 부분이 많다.
2. 1. 형태
형태로는 영양체, 낭포, 프리시스트(precyst), 종충(sporozoite 또는 intracystic bodies)의 4가지가 구분된다. 영양체는 다형이며 지름 2-4μm이고, 얇은 막을 가지며 핵을 하나 가지거나 때로는 여러 개를 가진다.낭포는 구형에서 컵형, 초승달형 등 다양한 형태이며 지름 4-8μm이다. 낭포 안이 채워져 있는 경우, 비어 있는 경우, 또는 파괴된 경우도 있다. 어떤 낭포는 검은 소체나 점을 포함하기도 한다. 낭포에는 구멍이 있는데, 이는 종충을 방출하기 위한 것으로 여겨진다. 낭포 안에는 최대 8개의 종충이 포함된다.
2. 2. 생활환
영양체는 폐에 있는 폐포의 내강에 기생하며, 초기에는 그 윤곽이 불규칙하다[6]. 이 영양체는 단상의 핵을 여러 개 가진 다핵체이며, 분열을 통해 증식하는 것으로 생각된다.영양체 세포들이 서로 융합하면 곧바로 내부에서 핵의 융합이 일어난다. 이렇게 생긴 복상의 핵 주변으로 세포가 구분되면 초기 자낭이 형성된다. 자낭 안에서는 핵이 감수 분열을 거치고, 이어서 체세포 분열이 일어나 총 8개의 핵이 만들어진다. 성숙한 포자는 자낭의 벽이 찢어지면서 밖으로 방출된다.
그러나 폐포자충은 숙주 없이는 살 수 없는 절대 기생균이기 때문에 배양이 매우 어렵고, 자연 상태에서의 생존 방식은 전혀 알려져 있지 않다. 이 때문에 생활환을 완전히 파악하는 데 어려움이 있다. 어떻게 퍼져나가는지도 명확하지 않으며, 공기를 통해 감염될 수 있다는 설도 있지만 확실하지는 않다.
또한, 폐포자충의 기생은 종 특이성을 보인다. 예를 들어, 특정 쥐에서 얻은 폐포자충을 다른 종류의 쥐에게 옮기면 눈에 띄게 증식하지 않고 발병도 잘 일어나지 않는다. 반면, 같은 종류의 쥐에게 이식하면 급격하게 증식하며 심각한 병세를 유발한다[7].
2. 3. 배양
폐포자충속 생물의 배양법은 아직 확정되지 않았다.[8] 포유류 세포와 함께 이원 배양하는 방법 등이 시도되었으나, 매우 짧은 기간 동안만 배양할 수 있었다.1999년 메랄리(Merali) 등이 순수 배양에 성공한 사례가 있다. 이 방법은 Minimal Essential 배지에 말의 혈청 및 기타 미량 성분을 포함하는 액체 배지를 사용하며, 콜라겐으로 코팅된 다공성 막 위에서 배양하는 방식이다. 이 방법으로 폐포자충은 초기에는 이틀이 채 안 되는 주기로 빠르게 증식하지만, 며칠 만에 증식 속도가 급격히 떨어진다. 따라서 배양 중인 기저면을 건드리지 않으면서 배지를 자주 교환해 주어야 한다.[9] 그러나 이 순수 배양 방법 역시 다른 연구실에서는 재현되거나 확립되지 못했다.
이처럼 안정적인 배양법이 없다는 점은 폐포자충 연구 발전을 더디게 만든 주요 원인 중 하나이다. 현재는 DNA 분석 기술의 발달이 이러한 연구의 한계를 일부 보완하고 있다.
3. 역사
폐포자충은 1912년 쥐의 폐에서 처음 발견되었으며, 초기에는 원생동물로 분류되었다. 사람에게서 발견되기 시작한 것은 1942년이었고, 특히 에이즈(AIDS)가 유행하면서 면역력이 저하된 환자들에게 심각한 폐렴을 일으키는 원인으로 알려지며 주목받게 되었다.[10]
발견 초기부터 1980년대까지는 형태적 특징과 약물 반응성 때문에 원생동물로 여겨졌다.[11] 그러나 이후 미세 구조 및 분자 계통 연구 결과, 폐포자충은 원생동물이 아니라 자낭균류에 속하는 균류임이 밝혀졌다.
처음에는 단일 종인 ''Pneumocystis carinii''로 생각되었으나, 연구가 진행되면서 숙주 포유류에 따라 유전적으로 다른 종들이 존재함이 확인되었다. 이에 따라 사람에게 기생하는 종은 ''Pneumocystis jirovecii''로 구분하여 명명되었다.[12][13]
3. 1. 분류학적 변천
이 생물이 발견된 것은 1912년으로, 쥐의 폐에서 발견되었으며 원생동물로 여겨졌다. 사람에게서 발견되기 시작한 것은 1942년이며, 에이즈가 널리 퍼진 이후에야 주목받게 되었다.[10]발견 초기부터 1980년대까지 이 생물은 원생동물로 분류되었다. 형태적으로 원생동물과 유사하고 균류의 특징이 보이지 않았으며, 항균제보다는 원생동물 치료제의 효과가 더 컸기 때문이다.[11]
그러나 원생동물 내에서의 정확한 분류학적 위치는 오랫동안 불분명했고, 일부에서는 효모와의 유사성이 제기되기도 했다. 1970년대 이후 포자 형성 과정을 미세 구조 수준에서 연구한 결과, 이 과정이 감수 분열임이 밝혀졌다. 이는 생성된 포자가 자낭 포자일 가능성을 강하게 시사했다. 분자 계통 연구 결과 역시 이를 뒷받침하며, 폐포자충속이 자낭균류 계통의 초기 단계에서 분지된 것으로 결론 내려졌다.
처음에는 이 생물이 단일 종인 ''Pneumocystis carinii''로 생각되었다. 하지만 유전자 수준의 정보가 축적되면서 분류학적 위치가 명확해짐과 동시에, 기생하는 포유류 숙주에 따라 유전적 차이가 있다는 사실이 밝혀지기 시작했다. 이는 사람 유래 균주와 실험동물 유래 균주 간의 단백질 차이를 통해 처음 확인되었다. 사람에게 기생하는 종은 ''Pneumocystis jirovecii''로 명명되었는데, 이 이름은 표현형 특징에 기반한 분류 연구를 통해 1976년에 처음 제안되었고 이후 재기재되었다.[12] 이 종명은 사람에게 폐포자충 폐렴을 일으키는 것을 처음 보고한 체코의 기생충학자 Otto Jírovec|오토 지로베츠eng를 기리기 위해 헌정된 것이다.[13]
한편, DNA 정보만으로는 종 구분이 어려울 수 있다는 우려 때문에 삼명법(trinomial nomenclature)에 따른 명명법이 제안되기도 했다. 이는 숙주별로 다른 균주들을 모두 ''P. carinii''의 아종 또는 변종(forma specialis)으로 보고, 예를 들어 사람 기생 균주는 ''Pneumocystis carinii'' formae specialis ''hominis'' (''P. carinii'' f. sp. ''hominis'')로 표기하는 방식이다. 이러한 이름은 일부 문헌에서 찾아볼 수 있다.
''P. jirovecii''와 ''P. carinii''는 현재 독립된 종으로 간주된다. 18S rRNA 염기 서열에서 두 종 간의 차이는 약 5%인데, 이는 폐포자충속과 같은 타프리나균아문에 속하지만 강(class) 수준에서 다른 식물 기생균인 타프리나속과의 차이(약 6%)와 비슷한 수준이다.
라틴어 문법상으로는 ''P. '''jirovecii'''''가 올바른 표기이지만, ''P. '''jiroveci'''''라는 표기도 자주 사용된다. 이는 이 생물이 원생동물에서 균류로 재분류되면서 적용되는 명명 규약이 국제동물명명규약에서 국제조류·균류·식물명명규약으로 변경되었기 때문이다. 국제조류·균류·식물명명규약에 따르면 속격 어미 '-i'를 두 번 사용하는 ''jirovecii''가 올바른 표기이다.
3. 2. 종의 분화
폐포자충은 처음에는 ''P. carinii''라는 단일 종으로 여겨졌다. 하지만 유전자 수준의 정보 분석을 통해 분류학적 위치가 명확해짐과 동시에, 포유류 숙주에 따라 기생하는 폐포자충의 유전적 차이가 있다는 사실이 드러나기 시작했다. 이러한 차이는 처음에는 사람에게서 분리된 폐포자충과 실험실 동물에서 분리된 것 사이의 단백질 분자 수준에서 발견되었다.이에 따라 사람에게 기생하는 폐포자충은 ''P. jirovecii''라는 별도의 종으로 명명되었다. 이 이름은 표현형 특징에 기반한 분류 연구를 통해 1976년에 처음 제안되었고, 이후 재기재되었다.[12] 종명 ''jirovecii''는 사람에게 폐포자충 폐렴을 일으키는 것을 처음 보고한 체코의 기생충학자 오토 이로베츠(Otto Jírovec)를 기리기 위해 헌정된 것이다.[13]
한때 DNA 정보만으로는 종 구분에 오류가 있을 수 있다는 판단 하에, 숙주별로 다른 폐포자충을 모두 ''P. carinii'' 내의 특정 형태(forma specialis)로 간주하는 삼명식 명명법이 제안되기도 했다. 예를 들어 사람에게 기생하는 종을 ''Pneumocystis carinii'' formae specialis ''hominis'' (''P. carinii'' f. sp. ''hominis'')로 표기하는 방식이었으며, 일부 문헌에서는 이 명칭을 사용하기도 한다.
그러나 ''P. jirovecii''와 ''P. carinii''는 독립된 종으로 간주하는 것이 타당하다. 두 종의 18S rRNA 염기 서열은 약 5%의 차이를 보이는데, 이는 폐포자충속과 같은 타프리나균아문에 속하지만 강(綱) 수준에서 다른 식물 기생균인 타프리나속과의 유전적 차이(약 6%)와 비슷한 수준이다.
라틴어 문법상으로는 ''P. jirovecii''가 올바른 표기이지만, ''P. jiroveci''로 잘못 표기되는 경우도 자주 발견된다. 이는 폐포자충이 원생동물에서 균류로 재분류되면서 적용되는 명명 규약이 국제동물명명규약에서 국제조류·균류·식물명명규약으로 변경되었기 때문이다. 국제조류·균류·식물명명규약에 따르면 'i'를 두 번 중첩하는 ''P. jirovecii''가 정확한 표기법이다.
4. 분류
타프리나균아문에 속하며, 이 속 하나만으로 폐포자충강(Pneumocystidomycetes), 폐포자충목(Pneumocystidales), 폐포자충과(Pneumocystidaceae)를 구성한다.[14] 이러한 분류는 주로 분자 계통 연구 결과에 근거한다. 또한, 폐포자충속 생물의 생활환이 분열 효모와 유사하다는 점[15]과 감수분열 양상이 타프리나와 비슷하다는 점[16]도 중요한 분류 근거로 여겨진다.
4. 1. 하위 종
오랫동안 단일 종인 폐포자충(''P. carinii'')만이 인정되었으나, 현재는 숙주에 따라 특이적으로 존재하는 여러 종이 있다고 여겨진다. 하지만 정확한 종의 수는 아직 불명확하다. 형태적으로는 숙주가 다르더라도 거의 차이가 나타나지 않는다.[17] 알려진 하위 종은 다음과 같다.- 폐포자충 (''P. carinii'')
- ''P. gerbil''
- ''P. jirovecii''
- ''P. murina''
- ''P. oryctolagi''
- ''P. wakefieldiae''
참조
[1]
encyclopedia
岩波書店
2013-02
[2]
encyclopedia
Pneumocystis carinii
日外アソシエーツ
1989-07
[3]
문서
以下、主たる部分はAlexopoulos et al.(1996)p.267-268
[4]
journal
Phylogeny of Pneumocystis carinii from 18 primate species confirms host specificity and suggests coevolution.
2018-05-26
[5]
문서
この部分はWazir et al.(2004)p.1024
[6]
문서
以下はAlexopoulos et al.(1996)p.268
[7]
문서
Stringer et al.(2002)p.892
[8]
문서
この項は主としてStringer et al.(2002)p.891
[9]
문서
Merali et al.(1999)
[10]
문서
Alexopoulos et al.(1996)p.267
[11]
문서
Stringer et al.(2002)p.891
[12]
문서
Stringer et al.(2002)p.891-892
[13]
journal
A Czech Researcher and Pneumocystis
https://academic.oup[...]
2004-07-15
[14]
문서
Hibbett et al.(2007)p.519
[15]
문서
岩槻・馬渡監修(2005)p.219
[16]
문서
Alexopoulos et al.(1996)p.268
[17]
문서
Wazir et al.(2004)p.1024
[18]
NCBI
NCBI|4753
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