폴리포디움 하이드리포름

3. 특징

''폴리포디움 하이드리포름''은 대부분의 생활사를 철갑상어목 어류의 난모세포 안에서 성장하는 세포내 기생충이다.^[4][5][6] 이 기생충은 1871년 러시아 볼가강에서 채취한 철갑상어(''Acipenser ruthenus'')의 알에서 처음 발견되었으며,^[4] 14종의 철갑상어, 2종의 후소, 주걱철갑상어(Polyodon spathula)^[5] 및 삽코상어(Scaphirhynchus platorynchus)를 숙주로 삼는다.^[8]

4. 생활사

''폴리포디움 하이드리포름''은 특이한 생활사를 가진다.

'''기생 단계'''

''폴리포디움 하이드리포름''은 생애의 대부분을 철갑상어목 어류의 난모세포 내부에서 보내는 세포내 기생충이다.^[8][5][6] 감염된 난모세포에서 ''폴리포디움''은 이핵 세포에서 거꾸로 된 플라눌라형 유충으로, 그 다음에는 길쭉한 거꾸로 된 스톨론으로 발달한다.^[8][5][7] 이때 표피 세포층은 몸의 내부에, 위장내배엽은 외부에 위치한다.^[8][5][7] 배아, 유충, 스톨론은 소화 기능을 하는 보호 다배체 세포로 둘러싸여 있다.^[5]

숙주가 산란하기 직전에 ''폴리포디움''은 세포층의 정상적인 위치로 뒤집혀 스톨론을 따라 흩어져 있는 촉수를 드러낸다.^[8] 뒤집히는 동안 숙주 난모세포의 난황이 기생충의 위강을 채워, 미래의 자유 생활 단계에 영양분을 공급한다.^[8][7]

가장 잘 연구된 철갑상어 (''A. ruthens'')를 숙주로 하는 경우, 숙주의 난소 발달 단계와 기생체의 발생 단계가 밀접하게 연결되어 있다. 처음 발견되는 것은 산란 직후인 6월, 난소 내에서이다. 먼저 2개의 핵을 갖는 지름 100㎛의 난세포로 발견되면, 7월까지는 바깥쪽을 막으로 둘러싸인 세포 덩어리가 형성되며, 이는 상실배에 해당한다고 생각된다. 이는 거의 1년에 걸쳐 발달하며, 바깥쪽 막은 안쪽의 배와 융합한다. 난황 형성이 시작될 무렵에는 유생은 플라눌라와 같은 모습이 되며, 그 크기는 1mm 정도가 된다. 이 유생은 난황 형성와 함께 길게 늘어나 스트론형 유생이 된다. 이 유생은 싹이 터서 자라며, 9월에는 그 내부에 촉수가 형성된다. 9월부터 겨울을 통해 유생은 난황을 흡수하고, 봄의 산란 전에 스트론에서는 안쪽과 바깥쪽 층이 뒤집히는 듯이 촉수가 바깥쪽으로 나온다.

산란에 의해 기생된 난은 건강한 난과 함께 체외로 나온다. 여기에서 본 종의 자유 생활이 시작된다.

봄의 산란 전에, 어란의 내부에서 스트론은 뒤집히고, 촉수와 외배엽이 바깥쪽으로 나와 정상적인 위치 관계를 만들어낸다.

생활사의 기생 단계는 대개 수년이 걸린다.^[8]

'''자유 생활 단계'''

''폴리포디움 하이드리포름''은 숙주가 산란할 때 숙주 알에서 나와 자유 생활을 시작한다.^[8][7] 자유 생활을 하는 스톨론은 개별적인 해파리 모양의 유기체로 분열되어 종분열로 증식한다.^[7] 이 스톨론은 철갑상어(''Acipenser ruthenus'')의 알에서 처음 발견되었으며,^[4] 오랫동안 자포동물 중 독특한 세포내 기생충으로 여겨졌다.^[5][6]

산란에 의해 기생된 난은 건강한 난과 함께 체외로 나오면서 자유 생활이 시작된다. 봄의 산란 전에, 어란 내부에서 스트론은 뒤집히고, 촉수와 외배엽이 바깥쪽으로 나와 정상적인 위치 관계를 형성한다. 이는 인위적으로 채란이 행해진 경우에도 일어난다.^[13] 수중으로 들어가면, 스트론은 분단되어, 개별적으로 단독 폴립으로 나뉜다. 이는 스트론의 연장 방향에 대한 분열에 의해 이루어지며, 촉수의 수는 분열까지 배증한다. 입이 형성되면, 폴립은 활발하게 섭식 활동을 하며, 편형동물류나 빈모류 등을 삼키듯이 먹는다.

6월에 들어가면, 폴립에는 2종의 생식소가 형성된다. 처음에는 암컷의 그것, 다음에는 수컷의 그것으로, 개별 개체는 그 한쪽만 갖는 경우와, 양쪽을 모두 갖는 자웅동체의 개체가 있다. 자유 생활을 하는 본 종은 담수성 저서동물로서 행동한다. 먹이를 잡기 위해서는 8개 있는 길고 가는 감촉수(sensory tentacle)를 사용하며, 이는 또한 방어에도 사용된다. 기질에 부착하기 위해서는 4개 있는 굵은 유지 촉수(supporting tentacle)를 사용하며, 이 촉수는 또한 이 동물이 기질 위를 이동할 때에도 사용된다. 크기는 히드라와 비슷하지만, 히드라와 같은 방사상 대칭이 아닌, 2축 대칭의 형태를 하고 있다. 그 체제는 해파리와 폴립의 양쪽 체제의 특징을 함께 갖는다. 우산이나 감각기가 없는 점에서는 폴립과 비슷하지만, 촉수로 이동하고, 수중에 흘러가 숙주에 도달할 수 있다.

여름에는 내배엽 생식기를 형성하는데, "암컷"은 난소와 생식관을, "수컷"은 더 단순한 구조를 보인다.^[7] "암컷" 생식선은 아마도 퇴화하며,^[5][7] "수컷"은 궁극적으로 이핵 세포를 생성하고^[5][7] 배우자체가 되어 숙주 어류를 감염시킨다.^[5] 자유 생활을 하면서 횡분열에 의해 무성 생식을 반복하며, 성숙 후에는 폴립은 사망한다.^[14]

총괄하면, 폴리포디움의 생활사에는 2개의 세대의 교체, 세대 교번이 있다. 즉 기생 세대와 자유 생활 세대이다. 그 어느 쪽에서도 무성 생식이 행해지며, 또한 자유 생활 세대에서는 유성 생식도 가능하다. 이는 자포동물에서 볼 수 있는 해파리 세대와 폴립 세대의 세대 교번과 매우 유사하다.

4. 1. 기생 단계

4. 2. 자유 생활 단계

5. 서식지

''폴리포디움 하이드리포름''의 서식지는 담수이다.^[8] 자포동물에게 담수는 드문 서식지이지만, 특히 히드로충강 내에서는 드문 일은 아니다.^[8] 예를 들어, 모델 생물인 ''히드라''와 해파리 ''크라스페다쿠스타 소워비''는 모두 전적으로 담수 히드로충류이다.^[8] ''히드라''와 ''크라스페다쿠스타 소워비''는 서로 먼 친척 관계이며 ''폴리포디움''과는 가깝게 관련되어 있지 않다.^[8] 또한, 절대 기생충인 ''믹소볼루스 세레브랄리스''도 담수에 산다.^[8] 따라서 자포동물의 진화 과정에서 담수 서식지 침입은 최소 세 번 이상 별도로 일어난 것으로 보인다.^[8]

6. 분포

러시아에서 19세기 말에 발견되었으며, 주요 강에서 보고되었고, 루마니아에서도 알려져 있다.^[18] 미시간주에서 Hoffman(1974)이 처음 보고했으며, 이란에서의 보고도 있으며, 이들의 숙주는 철갑상어속에 속한다.^[19] 북아메리카에서는 주걱철갑상어에도 감염되는 것으로 알려져 있으며, 이 두 종에 기생하여 발견되는 북아메리카에서의 본종의 분포 지역은 캐나다와 미국에 걸쳐 있으며, 태평양 연안에서 허드슨만, 그리고 태평양 연안으로 흐르는 강까지 이른다.^[19][11]

7. 감염

폴리포디움 하이드리포름은 철갑상어류의 난세포 내부에 기생한다.^[10] 일반적인 성숙한 난세포는 검고 구형이지만, 감염된 난세포는 더 크고 회색을 띠며 흡반과 같은 구조로 자궁막에 부착되어 있다.^[10] 감염된 난세포 안에는 길이 1mm, 두께 0.1mm 정도의 스트론 단계의 폴리포디움 하이드리포름이 들어 있다.

이 종에 의한 기생은 매우 흔하게 발견되며, 북아메리카의 한 조사에서는 철갑상어류의 기생충 감염률을 조사한 결과, 이 종의 감염률이 100%였다고 한다.^[11] 주걱철갑상어의 조사에서도 감염률 100%를 나타낸 조사가 많고, 그렇지 않더라도 과반수가 감염되었다는 보고가 많다.^[12] 다만 볼가철갑상어에서는 감염률이 8%라는 숫자도 제시되어 있다.^[12] 감염되더라도 한 배의 알이 모두 감염되는 것은 아니며, 주걱철갑상어에서는 알의 총수 중 감염된 알의 비율이 1% 이하이고, 볼가철갑상어에서도 한 마리당 감염된 알의 수는 200-300개였다.^[12]

7. 1. 발생

8. 기타

8. 1. 캐비어

8. 2. "미식가 기생충"

참조

_[1] 간행물 "''Polypodium hydriforme'' – новая форма пресноводных кишечнополостных" 1885
_[2] 논문 "Myxozoa, ''Polypodium'', and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of Endocnidozoa in light of the rediscovery of ''Buddenbrockia''" 2003
_[3] 간행물 "''Buddenbrockia'' is a cnidarian worm" 2007-07
_[4] 간행물 Eine neue Form von Süsswasser-Coelenteraten 1887
_[5] 간행물 "Life Cycle, Cytology, and Morphology of ''Polypodium hydriforme'', a Coelenterate Parasite of the Eggs of Acipenseriform Fishes" https://www.jstor.or[...] 1994
_[6] 간행물 Cytomorphological peculiarities of Polypodium hydriforme (Cnidaria) https://www.cambridg[...] 2008
_[7] 간행물 "Die Morphologie und Biologie von ''Polypodium hydriforme'' Uss." 1911
_[8] 간행물 "Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, ''Polypodium hydriforme'', within the Phylum Cnidaria"
_[9] 서적 引用含め寄生虫館監修 2013
_[10] 문서 Hoffman(1974)、ちなみにこの時点では種名は確定されておらず、後に北アメリカ産も同種とされた。
_[11] 문서 Choudhury & Dick(1993)
_[12] 문서 Holloway, Jr. et al.(1991)
_[13] 문서 以降、主としてPaikova(1973)
_[14] 문서 Reicova et al.(2007)
_[15] 문서 以下、主としてRaikova(1973)
_[16] 문서 以下、Rikova(1980)
_[17] 문서 Raikova(1973),p.165
_[18] 문서 Hoffman(1974),p.550
_[19] 문서 Holloway, Jr. et al(1991)
_[20] 문서 以下、主としてEvans et al.(2007)p.2-3
_[21] 문서 Chang(2013),p.4
_[22] 간행물 Trudy Obschtsch. est. Imp. Kasan. Univ. 1885