자포
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1. 개요
자포는 자포동물에 존재하는 특수한 세포 내 소기관으로, 자포낭, 자포, 자포모세포 등으로 불리며, 코일 모양의 관 구조와 털 모양의 방아쇠를 갖는다. 자포는 물리적 또는 화학적 자극에 의해 방출되어, 관통자포는 독성 물질을 주입하여 먹이를 마비시키거나 죽이고, 점착자포는 먹이에 달라붙는 데 사용되며, 권착자포는 먹이를 감아 잡는다. 자포의 방출은 칼슘 이온의 방출과 삼투압 변화에 의해 발생하며, 자포는 일회용 세포로, 종류와 종에 따라 갱신 방식이 다르다. 자포의 독성은 종에 따라 다르며, 일부 해파리는 인간에게 치명적인 독성을 가질 수 있다. 자포는 유사 구조인 극낭과 관련하여 연구되며, 한국에서는 해파리 피해와 관련된 연구 및 관리가 이루어지고 있다.
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| 자포 | |
|---|---|
| 자포 (刺胞) | |
| 과학적 분류 | |
| 역 | 진핵생물 |
| 계 | 동물 |
| 아계 | 진정후생동물아계 |
| 좌우대칭동물 | 방사대칭동물 |
| 문 | 자포동물문 |
| 특징 | |
| 정의 | 자포동물에 특유한 세포 |
| 기능 | 포식 방어 |
| 위치 | 촉수 몸 표면 |
| 세포 구조 | 자포 (刺胞, nematocyst): 독액이 든 캡슐 모양의 소기관 자포사 (刺胞絲, thread): 자포 안에 말려 있는 가시가 있는 실 |
| 작동 방식 | 자극에 의해 자포사가 튀어나와 먹이 또는 적을 찌름 독액을 주입하여 마비시킴 |
| 종류 | |
| 침투포 (penetrant) | 기능: 먹이의 표피를 뚫고 독소를 주입 특징: 가장 크고 복잡한 자포 |
| 감착포 (glutinant) | 기능: 먹이 또는 기질에 부착 특징: 끈적한 물질을 분비 |
| 권착포 (volvents) | 기능: 먹이를 휘감음 특징: 짧고 굵은 자포사 |
| 분포 | |
| 자포동물 | 히드라 해파리 산호 말미잘 |
| 기타 | |
| 중요성 | 자포동물의 분류 및 생태 연구에 중요한 역할 |
2. 구조와 기능
자포는 자포동물문의 생물이 가진 독특한 세포 소기관으로, 먹이를 포획하거나 포식자로부터 자신을 방어하는 데 사용된다. 각 자포는 자포낭이라고 하는 주머니 안에 들어 있으며, 이 주머니 안에는 자사라고 하는 가느다란 실 모양의 구조가 들어 있다. 자포낭이 세포 밖으로 노출된 부분에는 뚜껑이 있고, 자사는 이 뚜껑 뒷면에서 시작하여 자포낭 내에서 소용돌이치며 들어 있다.
자포는 자극을 받으면 자사를 밖으로 쏘아내는데, 이 자사는 표적에 꽂히거나 얽히게 된다. 자사의 바깥쪽에는 보통 미세한 가시가 나선형으로 늘어서 있으며, 자사의 기부에는 굵어진 바닥 꼬리 부분이 있어 강한 가시를 가지고 있다. 자포낭 안에 있을 때는 이 모든 것들이 반전되어 안쪽을 향해 있다.
자포는 하나의 세포에 하나만 들어있는 세포소기관이며, 자극을 받으면 매우 빠른 속도로 발사된다. 2006년의 연구에 따르면, 자포 발사는 700 나노초 만에 발생하며 최대 5,410,000 ''g''의 가속도에 도달할 수 있다.[3] 이는 먹이를 뚫고 독을 주입하기에 충분한 힘이다.
| 기호 | 설명 |
|---|---|
| cn. | 자포돌기 |
| x. | 뚜껑 |
| o.c. | 자포낭의 외벽 |
| f. | 자사 |
| i.c. | 내벽 (자사에 연결) |
| b. | 바닥 꼬리 부분 및 그 가시 |
| N. | 자포의 세포핵 |
최근 연구에 따르면, 자포세포 외에도 주변의 다른 세포들이 독소 분비에 관여할 수 있다는 사실이 밝혀졌다.[4] 이는 독소가 먹이에 침투하는 또 다른 경로를 제공한다.
자포의 발사는 물리적 접촉뿐만 아니라 먹이의 화학 성분과 같은 화학적 자극에 의해서도 일어날 수 있다. 이는 자포동물이 주변 환경에 민감하게 반응하여 먹이를 포획하고 자신을 보호할 수 있게 해준다.
2. 1. 자포세포의 구성
자포는 자포, 자포낭, 주머니자포 또는 나선자포라고 하는 소기관을 포함하고 있다. 이 소기관은 코일 모양의 속이 빈 관 구조가 부착된 전구 모양의 캡슐로 구성되어 있다. 미성숙 자포는 자포모세포 또는 자포모세포라고 불린다. 세포의 외부 지향면에는 자포자라고 하는 털 모양의 방아쇠가 있는데, 이는 기계적 및 화학적 수용체이다.[1][2] 방아쇠가 활성화되면 자포낭의 관 샤프트가 배출되고, 침투성 자포의 경우, 강제로 배출된 관이 표적 유기체를 관통한다. 이 배출은 몇 마이크로초가 걸리며, 약 40,000 ''g''의 가속도에 도달할 수 있다.[1][2] 2006년의 연구에 따르면 이 과정은 700 나노초 만에 발생하여 최대 5,410,000 ''g''의 가속도에 도달할 수 있다.[3] 침투 후, 자포의 독성 내용물이 표적 유기체에 주입되어 부착성 자포동물이 움직이지 않는 먹이를 포획할 수 있게 된다.자포의 캡슐은 알려진 단백질 도메인을 결합한 자포동물 특이 유전자 산물로 만들어진다. 미니콜라겐 유전자 산물(단백질)은 캡슐의 주요 구조적 구성 요소 중 하나이다. 이들은 특징적인 콜라겐-삼중 나선 서열뿐만 아니라 폴리프롤린 도메인과 시스테인 풍부 도메인을 포함하는 매우 짧은 유전자이다.[5] 미니콜라겐 단백질의 삼합체는 말단 시스테인 풍부 도메인을 통해 조립되어 고도로 조직화되고 견고한 상위 구조를 형성한다. 미니콜라겐 1 Ncol-1 중합체는 내부 쉘에 조립되는 반면, 외부 캡슐은 중합된 NOWA(자포 외벽 항원) 단백질로 구성된다. 자포갈락틴, 미니콜라겐 Ncol-15 및 콘드로이틴은 튜브 샤프트를 만드는 데 사용되는 새로운 단백질이다. 관통 자포세포에서, 샤프트 기저부에 존재하는 스파인을 만드는 데 사용되는 새로운 단백질이 있다.[6][7][8]
| 명칭 | 설명 |
|---|---|
| cn. | 자포돌기 |
| x. | 뚜껑 |
| o.c. | 자포낭의 외벽 |
| f. | 자사 |
| i.c. | 내벽 (자사에 연결되어 있다.) |
| b. | 바닥 꼬리 부분 및 그 가시 |
| N. | 자포의 세포핵 |
자포는 하나의 세포에 하나만 들어있는 세포소기관이다. 세포 내에 있는 동안에는 타원형 주머니 속에 자사가 들어있는데, 이 주머니를 자포낭이라고 한다. 자포낭이 세포 밖으로 노출된 부분에 뚜껑이 있으며, 자사는 이 뒷면에서 시작하여 자포낭 내에서 세로 또는 가로 또는 양쪽 방향으로 소용돌이치며 들어있다. 어떤 자극을 받으면 이 자사는 반전되어 밖으로 뻗어 나와 표적에 꽂히거나 얽히게 된다. 자사의 바깥쪽에는 미세한 가시가 나선형으로 늘어서 있는 것이 보통이다. 또한 자사의 기부에 다소 굵어진 바닥 꼬리 부분을 가진 것은 여기에 특히 강한 가시를 가지고 있다. 자포낭에 담겨져 있을 때는 이것들은 모두 반전되어 안쪽을 향해 수납되어 있다.
2. 2. 방출 기작
각 자포에는 자포, 자포낭, 자포, 주머니자포 또는 나선자포라고 하는 소기관이 들어 있다. 이 소기관은 코일 모양의 속이 빈 관 구조가 부착된 전구 모양의 캡슐로 구성되어 있다. 미성숙 자포는 자포모세포 또는 자포모세포라고 한다. 세포의 외부 지향면에는 자포자라고 하는 털 모양의 방아쇠가 있는데, 이는 기계적 및 화학적 수용체이다. 방아쇠가 활성화되면 자포낭의 관 샤프트가 배출되고, 침투성 자포의 경우, 강제로 배출된 관이 표적 유기체를 관통한다. 이 배출은 몇 마이크로초가 걸리며, 약 40,000 ''g''의 가속도에 도달할 수 있다.[1][2] 2006년의 연구에 따르면 이 과정은 700 나노초 만에 발생하여 최대 5,410,000 ''g''의 가속도에 도달할 수 있다.[3] 침투 후, 자포의 독성 내용물이 표적 유기체에 주입되어 부착성 자포동물이 움직이지 않는 먹이를 포획할 수 있게 된다. 최근, 두 개의 말미잘 종 (''Nematostella vectensis'' 및 ''Anthopleura elegantissima'')에서, 제1형 신경독 단백질 Nv1이 자포세포 옆에 있지만 자포세포 내는 아닌 촉수의 외배엽 선 세포에 국한되어 있는 것으로 나타났다. 갑각류 먹이를 만나면 자포세포가 배출되어 먹이를 뚫고, Nv1은 근처 선 세포에 의해 세포외 배지 내로 대량 분비되므로, 독소의 또 다른 진입 방식이 시사된다.[4]
자포 낭은 다량의 칼슘 이온을 저장하고 있으며, 이는 트리거가 활성화되면 낭에서 ''자포 세포''의 세포질로 방출된다. 이로 인해 자포 세포의 세포막을 가로지르는 칼슘의 농도 구배가 커진다. 그 결과 삼투압이 발생하여 물이 세포 안으로 빠르게 유입된다. 세포질 내의 이러한 물 부피 증가는 감겨있는 자포 관이 빠르게 배출되도록 한다. 방출되기 전에 감겨있는 자포 관은 세포 내부에서 "안쪽으로 뒤집힌" 상태로 존재한다. 물의 자포 세포 유입으로 인한 역압과 낭 끝 구조 또는 뚜껑의 열림이 함께 작용하여 자포 관의 강력한 반전을 유발하여 포식 생물을 꿰뚫을 만큼 충분한 힘으로 세포 밖으로 돌진하면서 제자리를 잡게 된다.
이 힘은 메커니즘의 스타일렛 질량에 가속도를 곱하여 계산할 수 있다. 이 충격으로 포식 생물에 의해 생성된 압력은 스타일렛의 힘을 그 면적으로 나누어 계산할 수 있다. 연구자들은 배출된 질량이 1 나노그램, 가속도가 5,410,000 g, 스타일렛 팁 반경이 15 ± 8 nm라고 계산했다.[3] 따라서 스타일렛 팁에서 7 GPa 이상의 압력이 추정되었으며, 이는 기술적인 탄환의 범위라고 기록했다.[3]
| 기호 | 설명 |
|---|---|
| cn. | 자포돌기 |
| x. | 뚜껑 |
| o.c. | 자포낭의 외벽 |
| f. | 자사 |
| i.c. | 내벽 (자사에 연결) |
| b. | 바닥 꼬리 부분 및 그 가시 |
| N. | 자포의 세포핵 |
자포는 하나의 세포에 하나만 들어있는 세포소기관이다. 세포 내에 있는 동안에는 타원형 주머니 속에 '''자사'''가 들어있다. 이 주머니를 '''자포낭'''이라고 한다. 자포낭이 세포 밖으로 노출된 부분에 뚜껑이 있으며, 자사는 이 뒷면에서 시작하여 자포낭 내에서 세로 또는 가로 또는 양쪽 방향으로 소용돌이치며 들어있다. 어떤 자극을 받으면 이 자사는 반전되어 밖으로 뻗어 나와 표적에 꽂히거나 얽히게 된다. 자사의 바깥쪽에는 미세한 가시가 나선형으로 늘어서 있는 것이 보통이다. 또한 자사의 기부에 다소 굵어진 '''바닥 꼬리 부분'''을 가진 것은 여기에 특히 강한 가시를 가지고 있다. 자포낭에 담겨져 있을 때는 이것들은 모두 반전되어 안쪽을 향해 수납되어 있다.
자포의 사출 메커니즘에 대해서는 아직 알려지지 않은 점이 많다. 이는 그 속도가 너무 빠르기 때문이기도 하다. 히드로충류의 관통자포 중 하나인 '''협단체'''에 대해서는 어느 정도 자세히 연구가 진행되었다. 1984년에 Holstein과 Tardent가 초당 4만 프레임의 고속 카메라를 사용하여 연구를 진행했고, 그럼에도 불구하고 너무 빠르다는 이유로 2006년에는 Nuechet 등이 초당 143만 프레임의 초고속 카메라를 사용하여 연구한 결과이다. 이에 따르면, 처음 튀어나오는 것은 칼 모양의 극이라고 불리는 돌기인데, 발사 순간부터 이것이 튀어나오는 데 걸리는 시간은 약 0.7 마이크로초에 불과하다. 여기서 계산되는 칼 모양 극의 평균 가속도는 중력 가속도의 541000배이며, 표적에 부딪힐 때의 속도는 시속으로 환산하면 134km에 달한다. 칼 모양 극이 표적의 표면에 꽂히면 거기에서 자사가 반전되어 뻗어나가면서 관통해 들어가고, 군데군데 뚫린 구멍에서는 독액이 뿜어져 나온다. 자사가 다 뻗어 나오는 데 걸리는 시간은 약 0.3초였다.
이러한 강력한 발사가 어떤 에너지로 발생하는지에 대해서는 자세한 내용이 밝혀지지 않았다. 자포 내부의 삼투압이 150기압에 달한다는 점, 자포낭의 부피가 발사 후 약 절반으로 줄어든다는 점 등으로 미루어 보아, 이러한 압력 차이와 자포낭의 수축에 의해 발사되는 것으로 보인다. 또한 자사(刺糸)가 강하게 꼬여서 수납되어 있으며, 이것이 풀리는 힘도 작용할 것이다. 또한, 삼투압 차이에 의해 낭 내로 물이 유입되는 힘이 작용한다는 설도 있다.
2. 3. 유체 역학
각 자포에는 자포, 자포낭, 자포, 주머니자포 또는 나선자포라고 하는 소기관이 들어 있다. 이 소기관은 코일 모양의 속이 빈 관 구조가 부착된 전구 모양의 캡슐로 구성되어 있다. 미성숙 자포는 자포모세포 또는 자포모세포라고 한다. 세포의 외부 지향면에는 자포자라고 하는 털 모양의 방아쇠가 있는데, 이는 기계적 및 화학적 수용체이다. 방아쇠가 활성화되면 자포낭의 관 샤프트가 배출되고, 침투성 자포의 경우, 강제로 배출된 관이 표적 유기체를 관통한다. 이 배출은 몇 마이크로초가 걸리며, 약 40,000 ''g''의 가속도에 도달할 수 있다.[1][2] 2006년의 연구에 따르면 이 과정은 700 나노초 만에 발생하여 최대 5,410,000 ''g''의 가속도에 도달할 수 있다.[3] 침투 후, 자포의 독성 내용물이 표적 유기체에 주입되어 부착성 자포동물이 움직이지 않는 먹이를 포획할 수 있게 된다. 최근, 두 개의 말미잘 종 (''Nematostella vectensis'' 및 ''Anthopleura elegantissima'')에서, 제1형 신경독 단백질 Nv1이 자포세포 옆에 있지만 자포세포 내는 아닌 촉수의 외배엽 선 세포에 국한되어 있는 것으로 나타났다. 갑각류 먹이를 만나면 자포세포가 배출되어 먹이를 뚫고, Nv1은 근처 선 세포에 의해 세포외 배지 내로 대량 분비되므로, 독소의 또 다른 진입 방식이 시사된다.[4]자포 낭은 다량의 칼슘 이온을 저장하고 있으며, 이는 트리거가 활성화되면 낭에서 ''자포 세포''의 세포질로 방출된다. 이로 인해 자포 세포의 세포막을 가로지르는 칼슘의 농도 구배가 커진다. 그 결과 삼투압이 발생하여 물이 세포 안으로 빠르게 유입된다. 세포질 내의 이러한 물 부피 증가는 감겨있는 자포 관이 빠르게 배출되도록 한다. 방출되기 전에 감겨있는 자포 관은 세포 내부에서 "안쪽으로 뒤집힌" 상태로 존재한다. 물의 자포 세포 유입으로 인한 역압과 낭 끝 구조 또는 뚜껑의 열림이 함께 작용하여 자포 관의 강력한 반전을 유발하여 포식 생물을 꿰뚫을 만큼 충분한 힘으로 세포 밖으로 돌진하면서 제자리를 잡게 된다.
이 힘은 메커니즘의 스타일렛 질량에 가속도를 곱하여 계산할 수 있다. 이 충격으로 포식 생물에 의해 생성된 압력은 스타일렛의 힘을 그 면적으로 나누어 계산할 수 있다. 연구자들은 배출된 질량이 1 나노그램, 가속도가 5,410,000 g, 스타일렛 팁 반경이 15 ± 8 nm라고 계산했다.[3] 따라서 스타일렛 팁에서 7 GPa 이상의 압력이 추정되었으며, 이는 기술적인 탄환의 범위라고 기록했다.[3]
직접적인 관찰 외에는 방출을 모델링한 논문은 거의 없다. 관찰 연구에서는 일반적으로 방출을 생성하고 카메라로 기록하기 위해 화학 자극제가 포함된 촉수 용액 검정을 사용했다. 1984년[1]과 2006년[3]에 영상 기술이 향상되면서 연구가 진행되었다. 한 연구에서는 전산 유체 역학을 사용하여 가시판 크기, 먹이 원통형 직경 및 유체 매질 레이놀즈 수와 같은 변수를 조작했다.[9]
관찰 연구에 따르면 가시/스타일렛의 속도는 방출 전반에 걸쳐 감소한다. 따라서 놀라운 최대 가속도는 시작 시점에 도달한다. 최대 방출 속도 및 궤적 패턴과 같은 동적 특성은 튜불 길이 및 캡슐 부피와 같은 정적 특성과 일치하지 않을 수 있다.[10] 따라서 메두사 자포 집합체를 먹이 선택 및 영양 역할의 지표로 사용할 때는 주의가 필요하다.[10] 이는 다른 해파리 종에서도 마찬가지일 수 있으므로 일반적으로 자포의 정적 특성을 먹이 크기로 추론할 수 없다.
자포는 하나의 세포에 하나만 들어있는 세포소기관이다. 세포 내에 있는 동안에는 타원형 주머니 속에 '''자사'''가 들어있다. 이 주머니를 '''자포낭'''이라고 한다. 자포낭이 세포 밖으로 노출된 부분에 뚜껑이 있으며, 자사는 이 뒷면에서 시작하여 자포낭 내에서 세로 또는 가로 또는 양쪽 방향으로 소용돌이치며 들어있다. 어떤 자극을 받으면 이 자사는 반전되어 밖으로 뻗어 나와 표적에 꽂히거나 얽히게 된다. 자사의 바깥쪽에는 미세한 가시가 나선형으로 늘어서 있는 것이 보통이다. 또한 자사의 기부에 다소 굵어진 '''바닥 꼬리 부분'''을 가진 것은 여기에 특히 강한 가시를 가지고 있다. 자포낭에 담겨져 있을 때는 이것들은 모두 반전되어 안쪽을 향해 수납되어 있다.
자포의 사출 메커니즘에 대해서는 아직 알려지지 않은 점이 많다. 이는 그 속도가 너무 빠르기 때문이기도 하다. 히드로충류의 관통자포 중 하나인 '''협단체'''에 대해서는 어느 정도 자세히 연구가 진행되었다. 이는 1984년에 Holstein과 Tardent가 초당 4만 프레임의 고속 카메라를 사용하여 연구를 진행했고, 그럼에도 불구하고 너무 빠르다는 이유로 2006년에는 Nuechet 등이 초당 143만 프레임의 초고속 카메라를 사용하여 연구한 결과이다. 이에 따르면, 처음 튀어나오는 것은 칼 모양의 극이라고 불리는 돌기인데, 발사 순간부터 이것이 튀어나오는 데 걸리는 시간은 약 0.7 마이크로초에 불과하다. 여기서 계산되는 칼 모양 극의 평균 가속도는 중력 가속도의 541000배이며, 표적에 부딪힐 때의 속도는 시속으로 환산하면 134km에 달한다. 칼 모양 극이 표적의 표면에 꽂히면 거기에서 자사가 반전되어 뻗어나가면서 관통해 들어가고, 군데군데 뚫린 구멍에서는 독액이 뿜어져 나온다. 자사가 다 뻗어 나오는 데 걸리는 시간은 약 0.3초였다.
이러한 강력한 발사가 어떤 에너지로 발생하는지에 대해서는 자세한 내용이 밝혀지지 않았다. 자포 내부의 삼투압이 150기압에 달한다는 점, 자포낭의 부피가 발사 후 약 절반으로 줄어든다는 점 등으로 미루어 보아, 이러한 압력 차이와 자포낭의 수축에 의해 발사되는 것으로 보인다. 또한 자사(刺糸)가 강하게 꼬여서 수납되어 있으며, 이것이 풀리는 힘도 작용할 것이다. 또한, 삼투압 차이에 의해 낭 내로 물이 유입되는 힘이 작용한다는 설도 있다.
2. 4. 먹이 감지
자포에는 자포, 자포낭, 자포, 주머니자포 또는 나선자포라고 하는 소기관이 들어 있다. 이 소기관은 코일 모양의 속이 빈 관 구조가 부착된 전구 모양의 캡슐로 구성되어 있다. 미성숙 자포는 자포모세포라고 한다. 세포의 외부 지향면에는 자포자라고 하는 털 모양의 방아쇠가 있는데, 이는 기계적 및 화학적 수용체이다. 방아쇠가 활성화되면 자포낭의 관 샤프트가 배출되고, 침투성 자포의 경우, 강제로 배출된 관이 표적 유기체를 관통한다. 이 배출은 몇 마이크로초가 걸리며, 약 40,000 ''g''의 가속도에 도달할 수 있다.[1][2] 2006년의 연구에 따르면 이 과정은 700 나노초 만에 발생하여 최대 5,410,000 ''g''의 가속도에 도달할 수 있다.[3] 침투 후, 자포의 독성 내용물이 표적 유기체에 주입되어 부착성 자포동물이 움직이지 않는 먹이를 포획할 수 있게 된다. 최근, 두 개의 말미잘 종 (''Nematostella vectensis'' 및 ''Anthopleura elegantissima'')에서, 제1형 신경독 단백질 Nv1이 자포세포 옆에 있지만 자포세포 내는 아닌 촉수의 외배엽 선 세포에 국한되어 있는 것으로 나타났다. 갑각류 먹이를 만나면 자포세포가 배출되어 먹이를 뚫고, Nv1은 근처 선 세포에 의해 세포외 배지 내로 대량 분비되므로, 독소의 또 다른 진입 방식이 시사된다.[4]자포는 "일회용" 세포이므로 생산에 많은 에너지를 소비한다. 히드로충류에서 방출을 조절하기 위해 자포세포는 지지 세포와 뉴런에 연결된 여러 유형의 자포세포를 포함하는 "배터리"로 연결된다. 지지 세포는 화학 감지기를 포함하며, 이는 자포세포의 기계 수용체 (자포자)와 함께 먹이의 헤엄, 먹이 큐티클 또는 피부 조직에서 발견되는 화학 물질과 같이 적절한 자극 조합만 방출을 유발하도록 한다. 이는 자포 동물이 스스로를 찌르는 것을 방지하지만, 탈락된 자포는 독립적으로 발사되도록 유도될 수 있다.
자포의 사출 메커니즘에 대해서는 아직 알려지지 않은 점이 많다. 이는 그 속도가 너무 빠르기 때문이기도 하다. 히드로충류의 관통자포 중 하나인 '''협단체'''에 대해서는 어느 정도 자세히 연구가 진행되었다. 1984년에 Holstein과 Tardent가 초당 4만 프레임의 고속 카메라를 사용하여 연구를 진행했고, 그럼에도 불구하고 너무 빠르다는 이유로 2006년에는 Nuechet 등이 초당 143만 프레임의 초고속 카메라를 사용하여 연구한 결과이다. 이에 따르면, 처음 튀어나오는 것은 칼 모양의 극이라고 불리는 돌기인데, 발사 순간부터 이것이 튀어나오는 데 걸리는 시간은 약 0.7 마이크로초에 불과하다. 여기서 계산되는 칼 모양 극의 평균 가속도는 중력 가속도의 541000배이며, 표적에 부딪힐 때의 속도는 시속으로 환산하면 134km에 달한다. 칼 모양 극이 표적의 표면에 꽂히면 거기에서 자사가 반전되어 뻗어나가면서 관통해 들어가고, 군데군데 뚫린 구멍에서는 독액이 뿜어져 나온다. 자사가 다 뻗어 나오는 데 걸리는 시간은 약 0.3초였다.
자포는 먹이나 외적에 닿았을 때 발사된다. 이는 접촉에 의한 물리적 자극이나, 상대의 신체 화학 성분에 의한 화학적 자극에 의한 것으로 생각된다. 일부 자포 세포는 이를 둘러싼 조세포를 동반하여 '''자포세포 조세포 복합체''' (CSCC)를 구성하고 있으며, 이 조세포에 있는 돌기가 물리적 자극을 받으면, 이것이 시냅스를 거쳐 자포 세포에 전달되어 자포가 발사된다. 또한, 화학적 자극에 대해서는 '''감각세포 조세포 복합체''' (SNSC)에 의해 수용되어, 이것이 신경이나 시냅스를 거쳐 자포 세포로 전달된다. 그 외에, 자포 세포가 자극을 수용하여 발사를 행함과 동시에, 신경을 거쳐 다른 자포 세포에 대해서도 자극을 전달하는 예도 알려져 있다. 또한 화학적 자극에 의해 물리적 자극에 의한 발사가 제어되는 예도 알려져 있다.
그 외에, 일부 자포에서는 자포 자체가 물리적 자극에 반응하여 사출한다고 생각되고 있다. 따라서, 대부분의 경우 자포의 발사는 신경에 의해 제어되고 있지만, 개별적으로는 다양한 경우가 있는 듯하다.
3. 자포의 종류
자포는 자포동물에서 발견되는 세포 소기관으로, 먹이를 포획하거나 방어하는 데 사용된다. 30가지 이상의 다양한 유형이 있으며, 크게 관통자포, 권착자포, 점착자포로 나눌 수 있다.[11]
- 관통자포 (Nematocyst): 가장 크고 복잡한 자포로, 먹이의 피부나 외골격을 뚫고 독을 주입한다.
- 권착자포 (Spirocyst): 작고 둥근 모양으로, 끈끈한 실을 발사하여 먹이를 휘감는다.
- 점착자포 (Ptychocyst): 끈적이는 물질을 분비하여 먹이를 붙잡거나, 굴착성 말미잘이 튜브를 만드는 데 사용된다.
이러한 자포들은 종류에 따라 동물 내에서 다르게 분포한다. 예를 들어, 말미잘 ''Nematostella vectensis''의 경우, 관통자포는 촉수, 몸통 기둥, 인두, 창자간막 등 다양한 부위에 분포하는 반면, 권착자포는 주로 촉수에서 발견된다.[12]
자포세포 유형의 다양성은 미니콜라겐 유전자와 같은 구조적 자포낭 유전자의 확장 및 다양화와 관련이 있다.[13] 산호충은 캡슐 다양성이 적고 미니콜라겐 유전자 수가 감소하는 반면, 메두사류는 캡슐 다양성이 더 많고 (약 25가지 유형) 미니콜라겐 유전자 레퍼토리가 크게 확장되었다.[13]
히드로충류와 산호충류는 특수한 자포를 가진 경우가 많고 그 종류도 다양한 반면, 컵해파리류나 상자해파리류는 특수한 자포가 없고 종류도 적다.
3. 1. 관통자포 (Nematocyst)
자포(Nematocyst)는 자포동물에서 발견되는 30가지 이상의 다양한 유형으로 나뉜다. 그 중 하나는 관통자포이다.[11] 관통자포는 가장 크고 복잡한 자포로, 발사되면 먹이의 피부나 키틴질 외골격을 뚫고 최면독소라는 독성 액체를 주입하여 희생자를 마비시키거나 죽인다.[11]자포에는 여러 종류가 있으며, 같은 종에서도 여러 개를 가지고 역할에 따라 사용한다. 따라서 이들 자포의 몸에서의 분포도 차이가 있다. 관통자포는 자사가 표적에 꽂혀 그 끝에서 독액을 주입한다. 처음에 튀어나오는 저미부라는 부분에 날카로운 가시가 있으며, 이것이 상대에게 꽂히면서 이어지는 자사가 관통한다.
말미잘 ''Nematostella vectensis''의 경우, 이 종에 존재하는 두 가지 관통성 자포세포 유형은 촉수와 몸통 기둥의 외부 상피 층뿐만 아니라 인두 상피와 창자간막 내에서 훨씬 더 광범위하게 국소화된다.[12]
산호충은 캡슐 다양성이 적고 미니콜라겐 유전자 수가 감소하는 반면, 메두사류는 캡슐 다양성이 더 많고 (약 25가지 유형) 미니콜라겐 유전자 레퍼토리가 크게 확장되었다.[13]
3. 2. 권착자포 (Spirocyst)
회전성 또는 데스모네메는 작고 배 모양의 자포세포이다. 짧고 두껍고 가시가 없으며 매끄럽고 탄성이 있는 실 튜브가 들어 있으며, 끝이 닫혀 단일 루프를 형성한다. 발사되면 먹이 주위에 꽉 감긴다. 이것들은 가장 작은 자포세포이다. 올가미와 같은 실이 먹이에 발사되어 먹이에 있는 세포 돌기 주위에 감기는데, 이를 스피로시스트라고 한다.[11]말미잘 ''Nematostella vectensis''에서 비관통성 점착 자포세포인 스피로사이트의 대부분은 촉수에서 발견되며, 먹이에 붙어 먹이 포획에 도움이 되는 것으로 생각된다.[12]
권착자포(捲着刺胞)는 표적에 감겨 붙는다. 사출되면 나선형 등으로 감겨 얽히도록 되어 있다. 자사의 끝은 닫혀있다.
3. 3. 점착자포 (Ptychocyst)
점착자포는 점착포라고도 하며, 먹이에 붙는 데 사용되는 끈적이는 표면을 지닌다. 주로 동물이 사는 튜브를 만드는 데 도움이 되는 굴착성 (튜브) 말미잘에서 발견된다.[11]4. 자포세포의 발달
자포는 일회용 세포이며, 종에 따라 갱신 방식이 다르고 동물의 일생 동안 지속적으로 교체되어야 한다.[5]
4. 1. 갱신 방식
자포는 일회용 세포이며, 종에 따라 갱신 방식이 다르고 동물의 일생 동안 지속적으로 교체되어야 한다.
히드라 폴립에서 자포는 몸통 내에 위치한 간질 세포(I-세포)라는 특정 줄기 세포 집단으로부터 분화된다. 발달 중인 자포세포는 먼저 세포 분열을 여러 차례 거치면서 세포질 분열 없이 8, 16, 32 또는 64개의 세포를 가진 자포모세포 둥지를 생성한다. 이 확장 단계 후에 자포모세포는 캡슐을 발달시킨다. 캡슐 형성이 완료되면 둥지는 단일 자포세포로 분리된다.[5] 대부분의 자포세포는 여러 개의 자포세포와 신경 세포를 포함하는 배터리 세포에 통합되기 위해 촉수로 이동한다. 배터리 세포는 자포세포의 발사를 조정한다.
히드로충 해파리 ''클리티아 헤미스페리카''에서 자포 형성은 촉수 기저부와 매니브리움에서 발생한다. 촉수 기저부에서 자포모세포는 증식한 다음 근위-원위 구배를 따라 분화하여 컨베이어 벨트 시스템을 통해 촉수에서 성숙한 자포세포를 생성한다.[15]
자포충류 말미잘 ''네마토스텔라 베크텐시스''에서 자포세포는 상피 조상 세포로부터 동물을 통해 발달하는 것으로 생각된다.[16] 또한, 전사 인자 ZNF845를 코딩하는 단일 조절 유전자(CnZNF1이라고도 함)는 자포세포의 발달을 촉진하고 RF아미드 생성 신경 세포의 발달을 억제한다.[17] 이 유전자는 도메인 셔플링을 통해 줄기 자포동물에서 진화했다.[17]
4. 2. 자포 성숙
자포는 거대한 골지체 이후 소포로부터 여러 단계의 조립 과정을 거쳐 형성된다. 골지체에서 나온 소포는 먼저 1차 소포인 캡슐 원기(capsule primordium)에 융합된다.[8] 그 후, 소포 융합을 통해 캡슐 외부에 세관이 형성되고, 이 세관이 캡슐 내부로 함입된다.[8] 그런 다음, 초기 성숙 단계를 통해 spinalin 단백질의 응축을 통해 함입된 세관에 가시 돌기가 길게 배열된다.[8] 마지막으로, 후기 성숙 단계에서 폴리-γ-글루탐산이 캡슐 기질로 합성되어 높은 삼투압 하에서 방출되지 않은 캡슐이 생성된다.[8] 이렇게 갇힌 삼투압은 대규모 삼투압 쇼크를 통해 자극 시 빠른 실 배출을 가능하게 한다.[8]5. 자포의 독성
자포는 매우 효율적인 무기이다. 단 하나의 자포만으로도 작은 절지동물(초파리 유충)을 마비시키기에 충분하다. 인간에게 치명적인 자포는 상자 해파리에서 발견된다.[18][19][20] 호주 해양 과학 연구소에 따르면, 바다 말벌(''Chironex fleckeri'')은 "알려진 가장 독성이 강한 해양 동물"로, 인간에게 극심한 고통과 사망을 유발할 수 있다. 사자갈기 해파리나 포르투갈배(포르투갈 군함 해파리)도 위험하며, 반면 군집성 바다 말미잘은 쏘임 강도가 낮다. 자포는 먹이 섭취와 방어 외에 공간 확보에도 사용된다.[21] 그러나 독 시스템은 자포 동물의 생식 적합성과 전반적인 성장을 감소시켜 진화적 상쇄 관계를 가진다.[22]
자포 동물, 전갈, 거미와 같은 동물에서 나오는 독은 종 특이적일 수 있으며, 이는 의약품 및 생물 농약 개발에 사용된다. 빗해파리는 자포가 없어 인간에게 무해하다. 갯민숭달팽이는 클렙토크니디를 통해 소화된 먹이의 자포를 자신의 방어에 이용한다.
5. 1. 독성의 종류
자포는 매우 효율적인 무기이다. 단 하나의 자포만으로도 작은 절지동물(''초파리'' 유충)을 마비시키기에 충분하다. 인간에게 치명적인 자포는 상자 해파리의 몸에서 발견된다.[18][19][20] 이 과에 속하는 바다 말벌(''Chironex fleckeri'')은 호주 해양 과학 연구소에 따르면 "알려진 가장 독성이 강한 해양 동물"이라고 한다. 이는 인간에게 극심한 고통을 유발하며, 때로는 사망에 이르게 한다. 사자갈기 해파리(''사자 갈기''는 셜록 홈즈에 의해 유명해짐) 또는 피살리아 피살리스(포르투갈 군함 해파리, "푸른 병")와 같은 다른 자포 동물들은 극도로 고통스럽고 때로는 치명적인 쏘임을 유발할 수 있다. 반면에 군집성 바다 말미잘은 자포가 피부를 관통할 수 없어 끈적한 사탕을 만지는 것과 비슷한 느낌을 주어 쏘임 강도가 가장 낮을 수 있다. 먹이 섭취 및 방어 외에도 바다 말미잘과 산호 군락은 자포를 사용하여 서로를 쏘아 공간을 방어하거나 확보한다.[21] 포식-피식자 상호 작용에서 효과적임에도 불구하고, 자포 동물의 독 시스템은 자포 동물의 생식 적합성과 전반적인 성장을 감소시키는 것으로 알려져 있어 진화적 상쇄 관계가 존재한다.[22]
자포 동물, 전갈, 거미와 같은 동물에서 나오는 독은 종 특이적일 수 있다. 인간이나 다른 포유류에게 약하게 독성이 있는 물질은 독이 있는 동물의 자연적인 먹이나 포식자에게 강하게 독성이 있을 수 있다. 이러한 특이성은 새로운 의약품 및 생물 살충제, 생물 농약을 만드는 데 사용되어 왔다.
빗해파리("바다 구스베리" 또는 "빗 해파리") 문에 속하는 동물들은 투명하고 젤리 같지만 자포가 없으며 인간에게 무해하다.
누디브런치 에올리드와 같은 특정 종류의 바다 달팽이는 클렙토플라스트 외에, 클렙토크니디를 겪는 것으로 알려져 있는데, 여기서 유기체는 소화된 먹이의 자포를 체라타의 끝에 저장한다.
5. 2. 독성 연구
자포는 매우 효율적인 무기이다. 단 하나의 자포만으로도 작은 절지동물(`Drosophila` 유충)을 마비시키기에 충분하다. 인간에게 치명적인 자포는 상자 해파리의 몸에서 발견된다.[18][19][20] 이 과에 속하는 바다 말벌(`Chironex fleckeri`)은 호주 해양 과학 연구소에 따르면 "알려진 가장 독성이 강한 해양 동물"이라고 한다. 이는 인간에게 극심한 고통을 유발하며, 때로는 사망에 이르기도 한다. 사자갈기 해파리(`사자 갈기`는 셜록 홈즈에 의해 유명해짐) 또는 포르투갈배(포르투갈 군함 해파리, "푸른 병")와 같은 다른 자포 동물들은 극도로 고통스럽고 때로는 치명적인 쏘임을 유발할 수 있다. 반면에 군집성 바다 말미잘은 자포가 피부를 관통할 수 없어 끈적한 사탕을 만지는 것과 비슷한 느낌을 주어 쏘임 강도가 가장 낮을 수 있다. 먹이를 잡거나 방어하는 것 외에도, 바다 말미잘과 산호 군락은 자포를 사용하여 서로를 쏘아 공간을 방어하거나 확보한다.[21] 포식-피식자 상호 작용에서 효과적임에도 불구하고, 자포 동물의 독 시스템은 자포 동물의 생식 적합성과 전반적인 성장을 감소시키는 것으로 알려져 있어 진화적 상쇄 관계가 존재한다.[22]
자포 동물, 전갈, 거미와 같은 동물에서 나오는 독은 종 특이적일 수 있다. 인간이나 다른 포유류에게 약하게 독성이 있는 물질은 독이 있는 동물의 자연적인 먹이나 포식자에게 강하게 독성이 있을 수 있다. 이러한 특이성은 새로운 의약품 및 생물 살충제, 생물 농약을 만드는 데 사용되어 왔다.
빗해파리 ("바다 구스베리" 또는 "빗 해파리") 문에 속하는 동물들은 투명하고 젤리 같지만 자포가 없으며 인간에게 무해하다.
누디브런치 에올리드와 같은 특정 종류의 바다 달팽이는 클렙토플라스트 외에, 클렙토크니디를 겪는 것으로 알려져 있으며, 여기서 유기체는 소화된 먹이의 자포를 체라타의 끝에 저장한다.
5. 3. 클렙토크니디 (도자포)
자포 동물을 먹이로 하는 일부 동물은 자포 동물을 포식할 때 자포를 자신의 체내에 무사히 받아들여 그것을 체표에 둠으로써 자신의 방어에 이용한다. 이것을 도자포라고 하며, 갯민숭달팽이류, 와충류의 일부, 유즐동물의 부레빗해파리모양벌레 등에서 알려져 있다.5. 4. 카시오솜
거꾸로해파리 등 거꾸로해파리과(Cassiopea)에 속하는 해파리는 일반적으로 광합성을 하는 갈조류와 공생 관계에 있지만, 광합성이 불가능해지면 수천 개의 자포로 구성된 점성 세포 덩어리인 카시오솜(Cassiosome)을 분비하여 주변 생물에게 독을 살포하는 사냥을 한다.[23][24][25] 이 현상은 현지에서 stinging water(찌르는 물)로 알려져 있었다.[26]6. 유사 구조
극낭이라는 것도 세포 내 소기관이며, 역시 긴 실을 그 내부에 포함하고 이를 세포 밖으로 돌출시킨다. 이것을 가진 것은 한때 원생동물의 포자충, 특히 극낭포자충이라고 불린 무리가 가지고 있었다. 이 무리는 현재 다계통이라는 판단에서 세분화되었지만, 그중 믹소조아라는 무리는 다세포 동물로부터 퇴화적으로 나타난 것으로 판단되었다. 이때, 이 기관의 유사성으로부터 자포동물과 유연 관계가 있다는 판단이 있었다.
7. 한국의 자포동물 피해 및 연구 현황
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"刺す水"の正体はクラゲの"粘液爆弾"だった！ サ... | プレスリリース・研究成果
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