폴립테루스속
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1. 개요
'''폴립테루스속'''은 폴립테루스과에 속하는 어류의 한 속으로, 현재 13종이 존재한다. 이 속은 1802년 에티엔 조프루아 생틸레르에 의해 처음 기술되었으며, 초기에는 분류학적 위치에 대한 논쟁이 있었다. 한때 육기어류로 분류되기도 했으나, 2001년 홀의 연구를 통해 줄기 조기어류임이 밝혀졌다. 폴립테루스속은 드물게 사육 상태에서 번식에 성공했으며, 2014년에는 육상 보행 연구를 통해 물고기가 육상으로 나왔을 때의 변화를 관찰했다. 얕은 물에서 분기공을 통해 호흡하며, 데본기 사지형류와 유사한 호흡 방식을 보인다는 가설도 존재한다.
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| 폴립테루스속 - [생물]에 관한 문서 | |
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| 기본 정보 | |
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| 학명 | 폴립테루스 (Polypterus) |
| 명명자 | 라세페드, 1803년 |
| 모식종 | Polypterus bichir |
| 모식종 명명자 | 라세페드, 1803년 |
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| 하위 분류 | |
| 종 | 텍스트 참조 |
2. 종
- ''폴립테루스 안소르기(Polypterus ansorgii)'' 불랑제, 1910 (기니 비처)
- ''폴립테루스 비키르(Polypterus bichir)'' 라세페드, 1803
- ''폴립테루스 델헤지(Polypterus delhezi)'' 불랑제, 1899 (바레드 비처)
- ''폴립테루스 엔드리케리(Polypterus endlicheri)'' 헤켈, 1847
- ''폴립테루스 콘기쿠스(Polypterus congicus)'' 불랑제, 1898 (콩고 비처)
- ''폴립테루스 모켈렘벰베(Polypterus mokelembembe)'' 슐리벤 & 셰퍼, 2006 (모켈레음벰베 비처)
- ''폴립테루스 오르나티핀니스(Polypterus ornatipinnis)'' 불랑제, 1902 (오네이트 비처)
- ''폴립테루스 팔마스(Polypterus palmas)'' 에어즈, 1850
- ''폴립테루스 레트로핀니스(Polypterus retropinnis)'' 바이양, 1899 (서아프리카 비처)
- ''폴립테루스 세네갈루스(Polypterus senegalus)'' 퀴비에, 1829 (그레이 비처)
- ''폴립테루스 테우겔시(Polypterus teugelsi)'' 브리츠, 2004 (크로스 리버 비처)
- ''폴립테루스 윅시(Polypterus weeksii)'' 불랑제, 1898 (모틀드 비처)
- ''폴립테루스 폴리(Polypterus polli)'' 고세, 1988
3. 발견 및 분류사
1802년, 에티엔 조프루아 생틸레르가 ''폴립테루스속''을 발견, 기술, 명명했다. 초기에는 박물학자들이 ''폴립테루스속''을 물고기로 분류할지, 양서류로 분류할지 확신하지 못했다. 물고기로 분류할 경우에도 조기어류, 연골어류, 육기어류 중 어느 것으로 분류해야 할지 불분명했다.[4] 당시 일부 학자들은 ''폴립테루스속''을 지느러미를 가진 척추동물과 팔다리를 가진 척추동물의 중간 형태를 보여주는 살아있는 화석, 즉 물고기와 사지동물 사이의 "잃어버린 고리"로 간주하기도 했다.[4]
1861년, 토머스 헉슬리는 폐와 육질의 엽상 가슴 지느러미를 가진 화석 및 현존 동물을 수용하기 위해 육기어강을 만들고, ''폴립테루스속''과 ''칼라모이크티스''를 육기어강 내 폴립테르니(Polypterini)목으로 분류했다. 헉슬리의 권위로 인해 이러한 분류는 오랫동안 유지되었다.[4]
1870년대와 1880년대에 프랜시스 메이틀랜드 발푸어와 그의 제자들은 발생학이 진화에 대한 해답을 제시할 수 있음을 보여주었다. 그러나 ''폴립테루스속''의 발생학은 연구되지 않았는데, 번식하는 ''폴립테루스속'' 표본이 아프리카 강 유역 늪지대에만 서식했기 때문이다. 아프리카는 혼란스러운 곳이었고 늪지는 말라리아를 옮기는 모기들의 번식지였다.[4]
나단 해링턴과 존 새뮤얼 버젯은 ''폴립테루스속'' 연구를 위해 아프리카 탐험을 시도했다. 해링턴은 1898년과 1899년 탐험 중 사망했고, 버젯은 1898/9, 1900, 1902년 탐험에 실패했으나 1903년 표본 채집에 성공했다. 그러나 버젯은 영국으로 돌아온 직후 흑수열로 사망했다. 버젯의 연구 결과는 그의 친구 존 그레이엄 커에 의해 작성, 출판되었다.[4][5]
1907년, 에드윈 스티븐 굿리치는 영국 과학 진흥 협회에 ''폴립테루스속''이 육기어류가 아니며, 가장 원시적인 조기어류인 고새미목에 속한다는 증거를 보고했다.[6] 1946년, 알프레드 로머는 ''폴립테루스속''이 조기어류이며 육기어류의 해부학 및 발생학에 대해 아무것도 말해줄 수 없다고 확인했다.[7]
홀(2001)은 패터슨(1982)과 노악 등(1996)을 인용하며 형태학적, 분자적 데이터를 이용한 계통 발생 분석 결과 ''폴립테루스속''이 줄기 조기어류임을 확인했다고 밝혔다. 커가 버젯의 표본에서 얻은 결론 대부분은 확인되었지만, 여전히 많은 질문이 남아있다.[4]
''폴립테루스속''은 드물게 사육 상태에서 번식에 성공했다. 1964년 아르누르가 ''Polypterus senegalus''의 번식에 처음 성공한 이후 반복적으로 산란되었다. 1966년과 1973년 암브루스트에 의해 ''Polypterus ornatipinnis''가, 1995년 아즈마에 의해 ''Polypterus endlicheri''가 사육 상태에서 번식에 성공했다. 바젤 동물원에서도 2005년 ''폴립테루스속'' 번식에 성공하여 2006년 초 6마리의 어린 물고기가 부화했다.[8]
2014년, 맥길 대학교 연구팀은 ''폴립테루스속''을 육지에서 1년 가까이 키워 물고기가 처음 물 밖으로 나왔을 때 어떤 변화가 일어났는지 연구했다.[9][10]
3. 1. 초기 분류 논쟁
1802년, 에티엔 조프루아 생틸레르가 ''폴립테루스속''을 발견, 기술, 명명하였다. 초기에는 박물학자들이 ''폴립테루스속''을 물고기로 분류할지, 양서류로 분류할지 확신하지 못했다. 물고기로 분류할 경우에도 조기어류, 연골어류, 육기어류 중 어느 것으로 분류해야 할지 불분명했다.[4] 당시 일부 학자들은 ''폴립테루스속''을 지느러미를 가진 척추동물과 팔다리를 가진 척추동물의 중간 형태를 보여주는 살아있는 화석, 즉 물고기와 사지동물 사이의 "잃어버린 고리"로 간주하기도 했다.[4]1861년, 토머스 헉슬리는 폐와 육질의 엽상 가슴 지느러미를 가진 화석 및 현존 동물을 포함하기 위해 육기어강을 만들고, ''폴립테루스속''과 ''칼라모이크티스''를 육기어강 내 폴립테르니(Polypterini)목으로 분류했다. 헉슬리의 권위로 인해 이러한 분류는 오랫동안 유지되었다.[4]
1870년대와 1880년대에 프랜시스 메이틀랜드 발푸어와 그의 제자들은 발생학이 진화에 대한 해답을 제시할 수 있음을 보여주었다. 그러나 ''폴립테루스속''의 발생학은 연구되지 않았는데, 번식하는 ''폴립테루스속'' 표본이 아프리카 강 유역 늪지대에만 서식했기 때문이다. 아프리카는 혼란스러운 곳이었고 늪지는 말라리아를 옮기는 모기들의 번식지였다.[4]
나단 해링턴과 존 새뮤얼 버젯은 ''폴립테루스속'' 연구를 위해 아프리카 탐험을 시도했다. 해링턴은 1898년과 1899년 탐험 중 사망했고, 버젯은 1898/9, 1900, 1902년 탐험에 실패했으나 1903년 표본 채집에 성공했다. 그러나 버젯은 영국으로 돌아온 직후 흑수열로 사망했다. 버젯의 연구 결과는 그의 친구 존 그레이엄 커에 의해 작성, 출판되었다.[4][5]
1907년, 에드윈 스티븐 굿리치는 영국 과학 진흥 협회에 ''폴립테루스속''이 육기어류가 아니며, 가장 원시적인 조기어류인 고새미목에 속한다는 증거를 보고했다.[6] 1946년, 알프레드 로머는 ''폴립테루스속''이 조기어류이며 육기어류의 해부학 및 발생학에 대해 아무것도 말해줄 수 없다고 확인했다.[7]
홀(2001)은 패터슨(1982)과 노악 등(1996)을 인용하며 형태학적, 분자적 데이터를 이용한 계통 발생 분석 결과 ''폴립테루스속''이 줄기 조기어류임을 확인했다고 밝혔다. 커가 버젯의 표본에서 얻은 결론 대부분은 확인되었지만, 여전히 많은 질문이 남아있다.[4]
''폴립테루스속''은 드물게 사육 상태에서 번식에 성공했다. 1964년 아르누르가 ''Polypterus senegalus''의 번식에 처음 성공한 이후 반복적으로 산란되었다. 1966년과 1973년 암브루스트에 의해 ''Polypterus ornatipinnis''가, 1995년 아즈마에 의해 ''Polypterus endlicheri''가 사육 상태에서 번식에 성공했다. 바젤 동물원에서도 2005년 ''폴립테루스속'' 번식에 성공하여 2006년 초 6마리의 어린 물고기가 부화했다.[8]
2014년, 맥길 대학교 연구팀은 ''폴립테루스속''을 육지에서 1년 가까이 키워 물고기가 처음 물 밖으로 나왔을 때 어떤 변화가 일어났는지 연구했다.[9][10]
3. 2. 헉슬리의 육기어강 분류
1861년, 토머스 헉슬리는 폐와 육질의 엽상 가슴 지느러미를 가진 화석 및 현존 동물을 수용하기 위해 육기어강을 만들었다.[4] 그는 ''폴립테루스속''과 ''칼라모이크티스''를 이 강에 배치하여 특히 그들을 위해 만든 새로운 종족인 폴립테르니에 할당했다.[4] 헉슬리의 권위는 이 할당이 반증된 후에도 오랫동안 교과서와 강의에서 지속될 수 있게 해주었다.[4]1907년, 에드윈 스티븐 굿리치는 영국 과학 진흥 협회에 ''폴립테루스속''이 육기어류가 아니라는 증거의 현재 상태를 보고했으며, 이를 가장 원시적인 조기어류인 고새미목에 배치했다.[6] 1946년, 알프레드 로머는 "헉슬리[1861]의 의견의 무게는 상당하며, 오늘날에도 많은 교과서에서 ''폴립테루스속''을 육기어류로 인용하고 있으며, 물고기 진화를 연구하는 학생들은 수년 동안 이 입장의 허구성을 깨달았지만, 많은 강의실에서 그렇게 설명된다. ... ''폴립테루스속'' ... 은 육기어류가 아니라 조기어류이며, 따라서 육기어류의 해부학 및 발생학에 대해 아무것도 말해줄 수 없다."라며 이 견해를 확인했다.[7]
3. 3. 발생학적 연구와 재분류
1802년, 에티엔 조프루아 생틸레르가 ''폴립테루스속''을 발견, 기술, 명명했다. 초기에는 물고기인지 양서류인지, 물고기라면 조기어류, 연골어류, 육기어류 중 무엇으로 분류해야 할지 불분명했다.[4] 일부에서는 ''폴립테루스속''을 물고기와 사지동물 사이의 "잃어버린 고리"를 나타내는 살아있는 화석으로 간주하기도 했다.[4]토머스 헉슬리는 1861년 폐와 육질의 엽상 가슴 지느러미를 가진 동물을 수용하기 위해 육기어강을 만들고, ''폴립테루스속''과 칼라모이크티스를 이 강에 배치했다.[4]
1870년대와 1880년대에 프랜시스 메이틀랜드 발푸어와 그의 제자들은 발생학이 진화에 대한 질문에 답하는 데 도움이 될 수 있음을 보여주었다. 나단 해링턴과 존 새뮤얼 버젯은 ''폴립테루스속''의 발생학 연구를 위해 아프리카로 탐험을 떠났으나, 해링턴은 사망하고 버젯은 1903년에 성공했지만 영국으로 돌아온 직후 흑수열로 사망했다. 버젯의 연구 결과는 그의 친구 존 그레이엄 커에 의해 작성되고 출판되었다.[4][5]
1907년, 에드윈 스티븐 굿리치는 영국 과학 진흥 협회에 ''폴립테루스속''이 육기어류가 아니라 가장 원시적인 조기어류인 고새미목에 속한다는 증거를 보고했다.[6] 1946년, 알프레드 로머는 ''폴립테루스속''이 육기어류가 아니라 조기어류이며, 육기어류의 해부학 및 발생학에 대해 아무것도 말해줄 수 없다고 썼다.[7]
홀(2001)은 ''폴립테루스속''이 살아있는 줄기 조기어류임을 확인하는 형태학적, 분자적 데이터 기반의 계통 발생 분석 결과를 언급했다.[4]
''폴립테루스속''은 드물게 사육 상태에서 번식에 성공했다. 1964년 ''Polypterus senegalus''를 시작으로, 1966년과 1973년에는 ''Polypterus ornatipinnis'', 1995년에는 ''Polypterus endlicheri''가 사육 번식에 성공했다. 바젤 동물원에서도 2005년 ''폴립테루스속'' 번식에 성공하여 2006년 초에 6마리의 어린 물고기가 부화했다.[8]
2014년, 맥길 대학교 연구자들은 ''폴립테루스속''을 육지에서 거의 1년 동안 키워 물고기가 처음 물 밖으로 나왔을 때 어떤 일이 일어났는지 연구했다.[9][10]
3. 4. 현대의 계통 발생 연구
에티엔 조프루아 생틸레르가 1802년 폴립테루스속을 발견, 기술, 명명했다.[4] 초기에는 물고기인지 양서류인지, 조기어류, 연골어류, 육기어류 중 무엇으로 분류해야 할지 불분명했다.[4] 일부에서는 폴립테루스속을 물고기와 사지동물 사이의 "잃어버린 고리"로 간주하기도 했다.[4]1861년, 토머스 헉슬리는 폐와 육질의 엽상 가슴지느러미를 가진 화석 및 현존 동물을 수용하기 위해 육기어강을 만들고, 폴립테루스속과 칼라모이크티스를 이 강에 배치했다.[4]
1870년대와 1880년대에 프랜시스 메이틀랜드 발푸어와 그의 제자들은 발생학이 진화에 대한 질문에 답하는 데 도움이 될 수 있음을 보여주었다. 나단 해링턴과 존 새뮤얼 버젯은 폴립테루스속의 발생학을 연구하기 위해 아프리카로 탐험을 떠났으나, 해링턴은 사망하고 버젯은 여러 번의 실패 끝에 1903년에 성공했지만 영국으로 돌아온 직후 흑수열로 사망했다. 버젯의 연구 결과는 존 그레이엄 커에 의해 작성되고 출판되었다.[4][5]
1907년, 에드윈 스티븐 굿리치는 폴립테루스속이 육기어류가 아니며 가장 원시적인 조기어류인 고새미목에 배치된다고 보고했다.[6] 1946년, 알프레드 로머는 이 견해를 확인하며, 많은 교과서에서 여전히 폴립테루스속을 육기어류로 인용하고 있다고 언급했다.[7]
홀(2001)은 패터슨(1982)과 노악 등(1996)에 의존하여 형태학적 데이터와 분자 데이터를 모두 사용한 계통 발생 분석 결과 폴립테루스속이 살아있는 줄기 조기어류임을 확인했다고 썼다.[4]
폴립테루스속은 드물게 사육 상태에서 번식에 성공했다. 1964년 ''Polypterus senegalus''를 시작으로, 1966년과 1973년에는 ''Polypterus ornatipinnis'', 1995년에는 ''Polypterus endlicheri''가 사육 번식에 성공했다.
바젤 동물원에서도 폴립테루스속 번식에 성공하여 2006년 초에 6마리의 어린 물고기가 부화했다.[8]
2014년, 맥길 대학교 연구자들은 물고기가 처음 물 밖으로 나왔을 때 어떤 일이 일어났는지 보여주기 위해 폴립테루스속을 육지에서 1년 동안 키워, '육상화된' 물고기의 움직임 변화를 연구했다.[9][10]
4. 호흡 방식
얕은 물에서 폴립테루스속은 주로 분기공을 통해 숨을 들이쉰다.[1][2][3] 숨을 내쉬는 것은 몸통의 근육에 의해 이루어진다. 숨을 내쉴 때, 상부 가슴의 골질 비늘이 움푹 들어간다. 근육이 이완되면 골질 비늘이 제자리로 돌아가면서 몸통 내에 음압이 생성되어 분기공을 통해 공기가 빠르게 유입된다. 이 공기로는 폐를 채우기에 거의 충분하다. 그 후 구강(입) 펌프질을 한 번 하여 폐를 "채우고", 구강 펌프질 과정에서 남은 공기는 인두를 통해 배출된다. 한 가설에 따르면, 데본기 사지형류도 이와 같은 방식으로 숨을 들이쉬었을 수 있다.[1]
4. 1. 반동 흡입 (Recoil aspiration)
얕은 물에서 폴립테루스속은 주로 분기공을 통해 숨을 들이쉰다.[1][2][3] 숨을 내쉬는 것은 몸통의 근육에 의해 이루어진다. 숨을 내쉴 때, 상부 가슴의 골질 비늘이 움푹 들어간다. 근육이 이완되면 골질 비늘이 제자리로 돌아가면서 몸통 내에 음압이 생성되어 분기공을 통해 공기가 빠르게 유입된다. 이 공기로는 폐를 채우기에 거의 충분하다. 그 후 구강(입) 펌프질을 한 번 하여 폐를 "채우고", 구강 펌프질 과정에서 남은 공기는 인두를 통해 배출된다. 한 가설에 따르면, 데본기 사지형류도 이와 같은 방식으로 숨을 들이쉬었을 수 있다.[1]4. 2. 데본기 사지형류와의 연관성
얕은 물에서 폴립테루스속은 주로 분기공을 통해 숨을 들이쉰다.[1] 숨을 내쉬는 것은 몸통의 근육에 의해 이루어진다. 숨을 내쉴 때, 상부 가슴의 골질 비늘이 움푹 들어간다. 근육이 이완되면 골질 비늘이 제자리로 돌아가면서 몸통 내에 음압이 생성되어 분기공을 통해 공기가 빠르게 유입된다. 이 공기로는 폐를 채우기에 거의 충분하다. 그 후 구강(입) 펌프질을 한 번 하여 폐를 "채우고", 구강 펌프질 과정에서 남은 공기는 인두를 통해 배출된다. 한 가설에 따르면, 데본기 사지형류도 이와 같은 방식으로 숨을 들이쉬었을 수 있다.[1][2][3]5. 사육 및 번식
5. 1. 번식 성공 사례
6. 육상 보행 연구 (2014년 맥길 대학교)
6. 1. 실험 내용
6. 2. 실험 결과
6. 3. 연구 의의
참조
[1]
서적
The Physiology of Fishes, Third Edition
https://books.google[...]
CRC Press
2005-12-15
[2]
논문
Spiracular air breathing in polypterid fishes and its implications for aerial respiration in stem tetrapods
https://www.research[...]
[3]
논문
The integumentary skeleton of tetrapods: origin, evolution, and development
[4]
문서
Hall (2001)
[5]
문서
Kerr, J.G. (1907)
[6]
문서
Goodrich (1908)
[7]
문서
Romer (1946), pp. 60-61, quoted by Hall
[8]
웹사이트
Zoo Basel
http://www.zoobasel.[...]
[9]
웹사이트
Walking fish reveal how our ancestors evolved onto land
https://www.mcgill.c[...]
[10]
Youtube
-
https://www.youtube.[...]
[11]
논문
Revision of the extant Polypteridae (Actinopterygii: Cladistia)
https://www.research[...]
2019-07-23
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