프로가노켈리스
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1. 개요
프로가노켈리스는 트라이아스기 카르니아절에 살았던 멸종된 거북의 일종으로, 오돈토켈리스와 에오린코켈리스가 발견되기 전까지 가장 오래된 줄기 거북으로 여겨졌다. 몸길이는 약 1m, 껍질의 길이는 60~70cm로, 융합된 뼈판과 갈비뼈로 이루어진 두껍고 단단한 껍질을 가지고 있었다. 프로가노켈리스는 이빨이 없고 부리가 있었으며, 꼬리에는 가시가 있었다. 육상 생활을 했으며, 껍질은 포식자로부터의 방어에 사용되었다. 화석은 유럽, 동남아시아, 북아메리카, 남아메리카에서 발견되었다.
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- 트라이아스기 후기 아시아의 파충류 - 샤로빕테릭스
샤로빕테릭스는 초기 주룡형류에 속하는 멸종된 파충류로, 뒷다리와 꼬리 사이에 날개막을 가져 활공했을 것으로 추정되며, 과거에는 포도프테릭스로 알려졌고, 원시도마뱀류에 속한다. - 1887년 기재된 화석 분류군 - 에리옵스
에리옵스는 멸종된 양서류로, 강력한 턱과 날카로운 이빨을 가지고 물속에서 매복하여 먹이를 사냥했으며, 육상 생활에 적응한 구조를 보이며 허파 호흡을 했다. - 1887년 기재된 화석 분류군 - 믹소사우루스
믹소사우루스는 트라이아스기에 살았던 몸길이 73cm에서 2m의 비교적 작은 어룡으로, 좁은 턱과 날카로운 이빨, 노와 비슷한 지느러미, 긴 꼬리를 가지고 있어 얕은 바다에서 물고기를 잡아먹으며 살았을 것으로 추정되며, Mixosaurus cornalianus, Mixosaurus panxianesis, Mixosaurus kuhnschnyderi 등이 유효한 종으로 인정받고 있다.
| 프로가노켈리스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 화석 범위 | 후기 트라이아스기, 약 2억 1천만 년 전 |
| 학명 | Proganochelys quenstedti |
| 명명자 | 바우어, 1887 |
| 속 | 프로가노켈리스속 |
| 과 | 프로가노켈리스과 |
| 아강 | Pantestudines |
| 목 (계통 분류군) | Testudinata |
| 이명 | Psammochelys Quenstedt, 1889 Stegochelys Jaekel, 1914 (Lydekker, 1889 아님) Triassochelys Jaekel, 1918 |
2. 형태
''프로가노켈리스''는 전체 길이 약 약 0.91m (m로 환산하면 약 1m), 껍질 길이는 60cm에서 70cm였다. 전체적인 모습은 현대 거북과 유사했지만, 몇 가지 차이점이 있었다. 위턱과 아래턱에 이가 없고 부리가 있었을 가능성이 높으며, 내부 장기를 둘러싼 단단한 케이지로 융합된 뼈판과 갈비뼈로 형성된 특징적인 두껍게 장갑화된 껍질을 가지고 있었다.[4] 등갑과 배갑을 구성하는 판은 이미 현대적인 형태였다. 경추는 8개로 현생종과 공통이다. 꼬리 끝은 골질 칼집으로 덮여 있어 곤봉과 같았고, 사지 구조는 코끼리거북과 유사하여 육상 생활을 했던 것으로 보인다. 입의 물리는 부분은 초식성 육지거북과 유사하여 초식성이었을 것으로 추정된다.
2. 1. 현생 거북과의 차이점
''프로가노켈리스''는 현생 거북과 여러 면에서 유사했지만, 몇 가지 뚜렷한 차이점을 가지고 있었다. 현생 거북은 위턱과 아래턱에 이빨이 없고 부리를 가지고 있지만, ''프로가노켈리스''는 서골에 융합된 작은 이빨과 함께 반부리 모양의 구조를 가지고 있었다.[5] 입천장에는 작은 이빨이 있었지만, 턱에는 이빨이 없었다.[5] 이는 ''프로가노켈리스''가 육식성에서 초식성으로 진화하는 과정에서 식물을 부수는 데 도움이 되는 부리를 획득하고 이빨이 소실되었음을 시사한다.[5]등갑과 배갑을 구성하는 판은 이미 현대적인 형태였지만, 다리를 보호하는 역할을 했을 껍질 가장자리를 따라 추가적인 판이 있었다.[5] 또한, 현생 거북 종과는 달리 긴 꼬리에는 가시가 있었고 곤봉으로 끝났으며, 머리는 껍질 아래로 들어갈 수 없었고, 목은 작은 가시에 의해 보호되었을 가능성이 있다.[5]
''프로가노켈리스''는 꼬리 곤봉과 기저후두골의 결절을 포함하는 고유파생형질을 가지고 있었다.[6] 꼬리는 눈에 띄게 길었으며, 포식자로부터 보호하기 위해 곤봉으로 사용되었을 것으로 추정된다.[6] 목의 움직임은 ''프로가노켈리스''에서 논쟁의 대상이었지만, 필요할 때 머리를 등갑 앞쪽 아래로 집어넣어 목을 집어넣을 수 있었을 것으로 추정되며, 일부 현대 곁목거북과 유사한 방식으로 움직였을 것이다.[7]
''프로가노켈리스''의 두개골은 다른 어떤 거북에서도 발견되지 않는 많은 양막류 특징을 유지하고 있었다. 예를 들어, 눈물뼈, 관자뼈, 눈물관은 주목할 만한 구조로 유지되었다.[6] 현대 거북에게 존재하는 일부 특징은 ''프로가노켈리스''에는 존재하지 않았는데, 이는 껍질의 진화 이후에 나타났음을 의미한다. 예를 들어, 턱 분화, 서골의 융합, 그리고 눈물뼈의 소실은 ''프로가노켈리스''에서 껍질의 진화 이후에 진화한 특징이다.[10]
현생 거북류는 부리를 가지고 있지만, ''프로가노켈리스''는 이빨을 유지하고 있었다. 하지만 입가에 나 있는 것은 사라지고 구개 부분의 이빨만 남아있었다. 등딱지는 완성되었지만, 머리나 사지를 갑 내에 수납할 수 없었다. 현생 거북에서는 후두부가 만입하여 교근의 부착부가 확대되어 있지만, ''프로가노켈리스''에서는 두정골 등이 후두부를 덮고 있었다. 목이나 긴 꼬리에 방어 혹은 무장용 골판이나 가시를 가지고 있었던 점, 성장하면 등딱지의 골판끼리의 봉합이 닫히는 점 등도 현생 거북류에서는 찾아볼 수 없는 특징이다. 또한, 현생종에서는 하나로 합쳐진 콧구멍도 좌우 독립되어 있었다.
등골(포유류의 등골과 상동)이 굵고, 외이의 공간이 작아 형성이 불완전하여 청각은 그다지 발달하지 않았던 것으로 보인다.
3. 고생물학
''프로가노켈리스''는 융합된 갈비뼈, 융합된 흉부 분절을 가진 신경골, 골반 및 어깨 거들을 둘러싸는 등갑과 복갑을 포함하는 몇 가지 거북강 공유파생형질을 가지고 있다.[6] 또한 꼬리 곤봉과 기저후두골의 결절을 포함하는 고유파생형질로도 알려져 있다.[6]
''프로가노켈리스''의 꼬리는 눈에 띄게 길었으며, 포식자로부터 보호하기 위해 곤봉으로 사용되었을 것으로 추정된다. 목의 움직임 뒤에 숨겨진 메커니즘은 ''프로가노켈리스''에서 논쟁의 대상이었으나, 필요할 때 머리를 등갑 앞쪽 아래로 집어넣어 일부 현대 곁목거북과 유사한 방식으로 움직였을 것으로 추정된다.[7]
2억 2천만 년 전 초기 거북인 오돈토켈리스는 부분적으로만 형성된 껍질을 가지고 있었고, 복갑만 가지고 있는 것으로 여겨진다. ''오돈토켈리스''와 ''프로가노켈리스''를 구별하는 5백만 년의 차이는 껍질의 진화가 상대적으로 짧은 시간에 일어났음을 보여준다.[8]
3. 1. 껍질
''프로가노켈리스''는 60cm에서 70cm 길이의 완전히 발달된 껍질을 가지고 있었다.[4] 전체 길이는 약 1m였다. 전체적인 모습은 여러 면에서 현대 거북과 유사했다. 위턱과 아래턱에 이가 없었고, 부리가 있었을 가능성이 높으며, 내부 장기를 둘러싼 단단한 케이지로 융합된 뼈판과 갈비뼈로 형성된 특징적인 두껍게 장갑화된 껍질을 가지고 있었다. 서골에 융합된 작은 이빨과 함께 반부리 모양의 구조를 가지고 있었다. 등갑과 배갑을 구성하는 판은 이미 현대적인 형태였지만, 다리를 보호하는 역할을 했을 껍질 가장자리를 따라 추가적인 판이 있었다. 또한, 어떤 현대 거북 종과도 달리 긴 꼬리에는 가시가 있었고, 곤봉으로 끝났으며, 머리는 껍질 아래로 들어갈 수 없었고, 목은 작은 가시에 의해 보호되었을 가능성이 있다. 턱에는 이가 없었지만, 입천장에는 작은 이빨이 있었다.[5] 부리 모양의 구조는 트라이아스기 줄기 거북이 육식성 줄기 거북에서 초식성으로 진화했음을 시사하는데, 이빨의 소실과 부리의 획득은 이러한 줄기 거북에서 식물을 부수는 데 도움이 되었을 것이다.
프로가노켈리스의 넓어진 갈비뼈는 "진피의 화골"을 보여준다.[8] 갈비뼈가 확장된 것은 내연골 갈비뼈의 골화가 확장된 갈비뼈를 갖는 대신 두 번째 골화에 의해 결합되었음을 시사한다.[8] ''프로가노켈리스''는 등갑과 복갑을 모두 가지고 있었다. 껍질은 포식자로부터의 방어에 사용되었을 것으로 여겨진다. ''프로가노켈리스''의 껍질이 다른 초기 거북의 진화와 일치하기 때문에 거북으로서의 분류에 잘 들어맞는다.[6]
전체길이는 약 1미터, 껍질길이는 약 60cm로 거북이로서는 대형이다. 높이가 없는 평평한 등딱지를 가지고 있다.
3. 2. 두개골
두개골의 표피 지붕 요소는 큰 비강, 완전히 지붕이 덮인 두개골, 평평한 인접골, 그리고 송과체공이 없다는 특징을 포함한다.[6] 구개 특징으로는 쌍을 이룬 서골과 전상악골을 포함하는 등쪽 돌기가 있다.[6] 두드러지고 길쭉한 사각골과 함께 열린 익상골 간극은 주목할 만한 두개저 요소이다.[6] 전반적으로, ''프로가노켈리스''(Proganochelys)는 비교적 적은 거북류 특징을 가지고 있고, 비교적 일반적인 양막류 두개골을 가지고 있다는 특징이 있다.[6] 독일 서부 트로싱겐에서 발견된 ''프로가노켈리스 퀘스텐티''(Proganochelys quenstedti)의 두개골은 다른 어떤 거북에서도 발견되지 않는 많은 잘 알려진 양막류 특징을 유지하고 있다. 예를 들어, 눈물뼈, 관자뼈, 눈물관은 주목할 만한 구조로 유지된다.[6] 현대 거북에게 존재하는 일부 특징은 ''프로가노켈리스''에는 존재하지 않으므로, 껍질의 진화 이후에 나타났음이 분명하다. 턱 분화, 서골의 융합, 눈물뼈의 소실은 ''프로가노켈리스''에서 껍질의 진화 이후에 진화한 특징의 예시이다.[10]
현생 거북류의 특징인 부리를 가지고 있었지만, 이빨은 유지하고 있었다. 그러나 입가에 나 있는 이빨은 사라지고 구개 부분의 이빨만 남아있었다. 등딱지도 완성되었지만, 머리나 사지를 갑 내에 수납할 수 없었다. 현생 거북에서는 후두부가 만입하여 교근의 부착부가 확대되어 있지만, 프로가노켈리스에서는 두정골 등이 후두부를 덮고 있었다. 현생종에서는 하나로 합쳐진 콧구멍도 좌우 독립되어 있었다.
등골(포유류의 등골과 상동)이 굵고, 외이의 공간이 작기 때문에 형성이 불완전하여, 청각은 그다지 발달하지 않았던 것으로 보인다.
4. 분포 및 서식 환경
''프로가노켈리스''의 초기 화석은 독일의 할버슈타트, 튀빙겐, 트로싱겐과 같은 시골 마을에서 발견되었다.[11] 이 화석들은 셰일, 사암, 일부 석회암 덩어리의 정교한 지층에서 발견되었으며, 지층의 연대는 2억 2천만 년에서 2억 500만 년 사이로 추정된다.[11] 지질학자들은 이 화석이 약 2억 1천만 년 전 노르절 중기에 속한다고 보았지만, 이는 대체로 추정치이다.[11] 독일의 암석 지층에서는 ''프로가노켈리스'' 외에도 줄기 거북인 ''프로테로케르시스''의 화석도 발견되었다.[6] 스위스의 클레트가우 지층에서도 화석이 발견되었다.[12]
''프로가노켈리스''는 트라이아스기 동안 거대한 대륙인 로라시아에 살았던 것으로 여겨진다. 화석 기록에 따르면 태국과 독일 사이 어디에서나 살았을 수 있다. 트라이아스기의 로라시아는 주로 건조하고 따뜻했으며, 특히 건조한 지역에서 그러했다. ''프로가노켈리스''는 다양한 공룡들과 환경을 공유했으며, 연못과 같은 작은 수역에서 살았지만, 주로 육상 생활을 했다.
화석은 유럽 (독일, 그린란드 등), 동남아시아 (태국 등), 북아메리카 및 남아메리카에서 발견되었다.
4. 1. 생태
''프로가노켈리스''를 포함한 트라이아스기 줄기 거북은 수생과 육상 모두에서 생활했던 것으로 보인다.[13] 껍질의 비율은 오늘날 현존하는 거북처럼 서식 환경과 관련이 있는 것으로 여겨진다. 이 개념으로 과학자들은 ''프로가노켈리스''의 서식지를 추론할 수 있었다. 현존하는 거북과 ''프로가노켈리스''를 비교한 결과, 줄기 거북이 후기 트라이아스기 시대에 개방 수역 수영자나 전적으로 육상 거북과 같은 전문화된 생태로 분화했을 가능성은 낮았다.[13] 담수 서식지가 ''프로가노켈리스''가 살았을 가능성이 가장 높은 환경일 것이다. 반면에 일부에서는 ''프로가노켈리스''가 전적으로 육상 동물이었다고 믿기도 한다. 현존하는 거북의 껍질 뼈 조직학은 한 연구에서 ''프로가노켈리스''를 포함한 초기 기저 거북에 대해 육상 거북과 일치하는 것으로 나타났다.[14] 모든 현존하는 거북의 공통 조상은 수생 동물인 것으로 여겨지지만, 가장 초기의 거북은 육상 환경에서 살았던 것으로 여겨진다.[15]4. 2. 앞다리와 환경
''프로가노켈리스''는 앞다리의 형태적 데이터에 따르면 반수생 환경에서 살았을 것으로 여겨지지만,[15] 2021년 연구에서는 거북 및 기타 육상 분류군과 함께 분류한다.[16] 짧은 손을 가진 거북은 육상 생활을 할 가능성이 높고, 긴 팔다리를 가진 거북은 수생 생활을 할 가능성이 더 높다고 여겨진다.[15] 대부분의 모든 거북류는 짧은 손을 가지고 육상 생활을 하며, 모든 바다거북류는 긴 팔다리를 가지고 수생 생활을 한다.[15] 껍질 해부학 연구는 반수생 생활 방식에 더 부합한다.[17]전체 길이는 약 1미터, 껍질 길이는 약 60cm로 거북으로서는 대형이다. 높이가 없는 평평한 등딱지를 가지고 있다. 경추는 8개로 현생종과 공통이다. 꼬리 끝은 골질의 칼집으로 덮여 있어 곤봉과 같았다. 사지의 구조는 코끼리거북 등에 가까워 육상 생활을 했던 것으로 생각된다. 입의 물리는 부분은 초식성의 육지거북과 유사하며, 마찬가지로 초식성이었을 것으로 보인다.
5. 분류
거북류(Testudinata)는 현존하는 모든 거북과 멸종된 몇몇 친족으로 구성되며, 프로가노켈리스는 가장 오래된 원시 거북(turtle)의 일종이다. 이 그룹은 ''오돈토켈리스(Odontochelys)''를 포함하지 않는다.[18]
아래 분기도는 제레미 앙케탱(Jérémy Anquetin, 2012)의 분석을 따른다.[18]
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| ''오돈토켈리스(Odontochelys)''
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! '''거북류'''
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| 프로테로케르시스(Proterochersis)|프로테로케르시스la
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| 프로가노켈리스|프로가노켈리스la
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| 팔레오케르시스(Palaeochersis)|팔레오케르시스la
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| 오스트랄로켈리스(Australochelys)|오스트랄로켈리스la
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| 카옌타켈리스(Kayentachelys)|카옌타켈리스la
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| 인도켈리스(Indochelys)|인도켈리스la
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| 쓰촨켈리스(Sichuanchelys)|쓰촨켈리스la
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| 청위켈리스(Chengyuchelys)|청위켈리스la
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| 추안난켈리스(Chuannanchelys)|추안난켈리스la
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| 아일란켈리스(Eileanchelys)|아일란켈리스la
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| 헤케로켈리스(Heckerochelys)|헤케로켈리스la
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| 콘도르켈리스(Condorchelys)|콘도르켈리스la
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| 나오미켈리스(Naomichelys)|나오미켈리스la
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| 오트와이에미스(Otwayemys)|오트와이에미스la
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| 몽골로켈리스(Mongolochelys)|몽골로켈리스la
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! 메이올라니아과(Meiolaniidae)
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| 니올라미아(Niolamia)|니올라미아la
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| 닌제미스(Ninjemys)|닌제미스la |
| 메이올라니아(Meiolania)|메이올라니아la |
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| 칼로키보티온(Kallokibotion)|칼로키보티온la |
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참조
[1]
논문
An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China
http://doc.rero.ch/r[...]
2008
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서적
The Story of Life in 25 Fossils: Tales of Intrepid Fossil Hunters and the Wonders of Evolution
Columbia University Press
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논문
A Review of the Fossil Record of Basal Mesozoic Turtles
http://doc.rero.ch/r[...]
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The Rise of Reptiles. 320 Million Years of Evolution
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2019-08-06
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논문
Skull morphology of the oldest turtles: a preliminary description of ''Proganochelys quenstedti''
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Neck motion in turtles and its relation to the shape of the temporal skull region
2015
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Transitional fossils and the origin of turtles
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논문
A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan
2015
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논문
The Origin of the Turtle Body Plan: Bridging a Famous Morphological Gap
1993
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서적
The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys
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논문
First evidence of Proganochelys quenstedtii (Testudinata) from the Plateosaurus bonebeds (Norian, Late Triassic) of Frick, Canton Aargau, Switzerland
2022-12
[13]
논문
A simple method for inferring habitats of extinct turtles
2017
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논문
Shell bone histology indicates terrestrial palaeoecology of basal turtles
2007
[15]
논문
Palaeoecology of Triassic stem turtles sheds new light on turtle origins
2004
[16]
논문
A new model of forelimb ecomorphology for predicting the ancient habitats of fossil turtles
[17]
간행물
Shell biomechanics suggests an aquatic palaeoecology at the dawn of turtle evolution
2024-09-18
[18]
논문
Reassessment of the phylogenetic interrelationships of basal turtles (Testudinata)
http://paleorxiv.org[...]
2012
[19]
논문
A Review of the Fossil Record of Basal Mesozoic Turtles
http://www.bioone.or[...]
2017-04
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