피아트니츠키사우루스

1. 개요

피아트니츠키사우루스(Piatnitzkysaurus)는 약 1억 7900만 년에서 1억 7700만 년 전 쥐라기 시대에 살았던 육식 공룡으로, 아르헨티나에서 발견되었다. 부분적인 두개골과 몸통 골격을 포함한 거의 완전한 화석으로 알려져 있으며, 1979년 호세 보나파르테에 의해 명명되었다. 피아트니츠키사우루스는 몸길이가 약 4.3m, 무게는 450kg 정도로 추정되며, 알로사우루스와 유사한 특징을 보인다. 분류학적으로는 여러 차례 재분류를 거쳐 현재는 피아트니츠키사우루스과에 속한다.

2. 발견 및 명명

1979년 호세 보나파르테는 아르헨티나에서 발견된 최초의 화석을 바탕으로 피아트니츠키사우루스 플로레시(Piatnitzkysaurus floresi^라틴어)라는 학명을 기재했다. 속명은 "피아트니츠키의 도마뱀"이라는 의미를 가지며, 러시아 제국 출신의 아르헨티나 고생물학자 알레한드로 마테이에비치 피아트니츠키(스페인어:Alejandro Mateievich Piatnitzky^스페인어, 1879년 - 1959년)의 이름을 따서 명명되었다. 피아트니츠키는 러시아 혁명을 피해 아르헨티나로 이주한 많은 백계 러시아인 중 한 명으로, 아르헨티나에서 쥐라기 화석을 발굴하는 등 아르헨티나 고생물학 발전에 기여한 인물이다.

모식 표본 PVL 4073은 1977년, 1982년, 1983년에 카냐돈 아스팔토 층에서 중기-후기 토르시아 단계의 쥐라기 시대(약 1억 7900만 년에서 1억 7700만 년 전)에 퇴적된 퇴적물에서 수집되었다. 이 표본은 매우 완전하며, 부분적인 두개골과 부분적인 전방 몸통 골격을 포함하여, 준성체 개체의 반-관절 상태로 보존되어 있으며, 거대룡류 중에서 가장 잘 알려진 표본 중 하나이다. 1986년에는 성체 개체의 여러 뼈가 이 분류군에 할당되었으며, 이것이 모식 표본 외에 유일하게 기술된 자료이다.

보나파르테는 1979년 논문에서 파타고사우루스 파리아시(세티오사우루스류)와 볼크하이메리아 추부텐시스(초기 진용각류)와 함께 피아트니츠키사우루스를 간략하게 기술했다. 1986년에는 알로사우루스, 아크로칸토사우루스, 유스트렙토스폰딜루스, 그리고 딜로포사우루스와 함께 알로사우루스과로 분류하여 수각류를 완전히 기술했다. 이후 피아트니츠키사우루스는 계통 분석에서 아벨리사우루스류, 기저 육식룡류, 기저 테타누란, 그리고 비-거대룡류 거대룡류로 재분류되었지만, 2012년에는 자체 과인 피아트니츠키사우루스과에 분류되었다.

부분 골격 2개 분량만 발견되었기 때문에 정확한 형태는 불명확하다. 추정되는 전체 길이는 4.5미터 정도, 두개골 크기는 50센티미터이다. 주둥이 끝에서 미간에 이르는 골질의 볏이 한 쌍 있으며, 골격은 알로사우루스와 유사하지만 더 가늘게 만들어졌다. 팔은 짧지만 튼튼하며, 3개의 손가락을 가진다.

3. 특징

피아트니츠키사우루스는 비교적 가볍게 구성된 중간 크기의 이족 보행 육식 공룡으로, 전체적으로 2개의 부분 골격(두개골과 두 개의 몸통뼈대 골격 일부, 그중 모식표본 MACN CH 895)이 알려져 있다. 남반구 중후기 쥐라기 시대의 가장 완전하게 알려진 수각류이며, 길이는 약 4.3m이고 질량은 약 450kg이다. 미성체인 모식표본 기준 추정치이며, 튼튼한 팔과 강력한 뒷다리를 가지고 있으며 각 발에는 4개의 발가락이 있다. 궁둥뼈의 길이는 423mm이다.

벤턴(1992)은 수각류 알로사우루스와의 일반적인 유사성을 언급했지만, 둘 사이에는 중요한 차이점이 있다고 설명했다. 피아트니츠키사우루스의 어깨뼈 날은 파생된 테타누란보다 짧고 넓다. 위팔뼈는 넙다리뼈 길이의 50%를 차지하며, 이는 기저 수각류에서 나타나는 원시적인 상태이다. 위팔뼈와 넙다리뼈에 대한 자뼈의 상대적인 길이도 기저 수각류의 길이와 유사하며, 이는 피아트니츠키사우루스의 앞다리가 알로사우루스보다 비례적으로 더 길다는 것을 의미한다. 두덩뼈와 궁둥뼈 사이의 넓은 접촉은 원시적인 특징이며, 접촉이 감소된 알로사우루스와 더 파생된 테타누란과는 매우 다르다. 피아트니츠키사우루스의 두덩뼈는 또한 알로사우루스보다 원위 발이 덜 발달되어 있다.

자매 분류군 콘도라프토르는 별개의 분류군이 아니라 종 내 개체 변이의 결과로 해석하는 것이 더 나을 수 있다는 주장이 제기되었다. 두 공룡 간의 주요 차이점은 덜 발달된 앞니 능선과 콘도라프토르에서 얕은 오목을 가진 첫 번째 천추 뼈를 포함한다.

최초의 화석은 아르헨티나에서 발견되었으며, 1979년에 피아트니츠키사우루스 플로레시(Piatnitzkysaurus floresi^라틴어)라는 학명으로 기재되었다. 속명은 "피아트니츠키의 도마뱀"이라는 의미로, 발견자인 호세 보나파르테^한국어에 의해 명명되었다. 러시아 제국 출신의 아르헨티나 고생물학자 알레한드로 마테이에비치 피아트니츠키(스페인어:Alejandro Mateievich Piatnitzky^스페인어, 1879년 - 1959년)에서 유래된 이름이다. 피아트니츠키는 러시아 혁명에서 도망쳐 아르헨티나로 건너온 많은 백계 러시아인 중 한 명으로, 아르헨티나에서 쥐라기 화석을 발굴하는 등 아르헨티나 고생물학 발전에 기여한 인물이다.

부분 골격 2개 분량만 발견되었기 때문에 정확한 형태는 불명이다. 추정되는 전체 길이는 4.5미터 정도, 두개골 크기는 50센티미터이다. 주둥이 끝에서 미간에 이르는 골질의 볏이 한 쌍 있다. 골격은 알로사우루스와 유사하지만 더 가늘게 만들어졌다. 팔은 짧지만 튼튼하며, 3개의 손가락을 가진다. 집단으로 사냥했을 가능성도 지적되고 있다.

3.1. 뇌 상자

올리버 라우후트(Oliver Rauhut)는 피아트니츠키사우루스의 뇌 상자를 상세히 검토했는데, 이는 기초 수각류의 뇌 상자 형태에 대한 몇 안 되는 상세한 설명 중 하나이다. 피아트니츠키사우루스는 두 개의 상악, 전두골, 뇌 상자, 부분적인 치골이 알려진 두개골 물질이 보존된 피아트니츠키사우루스과의 유일한 구성원이다. 피아트니츠키사우루스는 테타누란의 가장 기초적인 구성원 중 하나이며, 중기 쥐라기 수각류 진화뿐만 아니라 테타누란의 기저부에서의 형질 진화를 이해하는 데 중요하다.

피아트니츠키사우루스 플로레시의 모식 표본(PVL 4073)의 뇌 상자는 비교적 잘 보존되어 있으며 변형의 흔적이 없다. 두개골의 개별 뼈 사이의 봉합선은 부분적으로만 보이며, 이는 모식 표본이 아성체 개체를 나타냄을 시사한다. 이는 또한 두개골 외 골격의 골화 상태와 일치한다. 뇌 상자의 특이한 특징은 접시뼈의 함몰부인데, 이는 시노베나토르와 시노르니토사우루스라는 다른 두 비조류 수각류에서만 설명되었다. 기초 테타누란 피아트니츠키사우루스와 진보된 마니랍토란 및 데이노니코사우루스 분류군인 시노베나토르와 시노르니토사우루스의 먼 계통 발생 위치를 고려할 때, 이 함몰부의 존재는 수렴을 나타내며 전자의 속의 고유 파생 형질로 간주될 수 있다. 뇌 상자의 또 다른 주목할 만한 측면은 눈에 띄는 갈고리 모양의 기저접형골 날개인데, 이는 케라토사우루스, 알로사우루스, 티라노사우루스와 같은 다른 수각류에서도 발견되는 특징이다.

4. 분류

호세 보나파르테는 1979년에 모식종인 피아트니츠키사우루스 플로레시(Piatnitzkysaurus floresi)를 명명했다. 이 이름은 러시아 태생의 아르헨티나 지질학자인 알레한드로 마트베예비치 피아트니츠키(1879–1959)를 기리기 위해 붙여졌다. 1979년 논문에서 보나파르테는 피아트니츠키사우루스를 카냐돈 아스팔토 층에서 발견된 용각류인 파타고사우루스 파리아시(세티오사우루스류)와 볼크하이메리아 추부텐시스 (초기 진용각류)와 함께 간략하게 기술했다. 1986년에 보나파르테는 피아트니츠키사우루스를 완전히 기술하면서, 알로사우루스, 아크로칸토사우루스, 유스트렙토스폰딜루스, 딜로포사우루스와 함께 알로사우루스과로 분류했다.

피아트니츠키사우루스의 모식 표본 PVL 4073은 1977년, 1982년, 1983년에 카냐돈 아스팔토 층에서 중기-후기 토르시아 단계의 쥐라기 시대(약 1억 7900만 년에서 1억 7700만 년 전) 퇴적물에서 수집되었다. 이 표본은 매우 완전하며, 부분적인 두개골과 부분적인 전방 몸통 골격을 포함하여, 준성체 개체의 반-관절 상태로 보존되어 있으며, 거대룡류 중에서 가장 잘 알려진 표본 중 하나이다. 1986년에는 성체 개체의 여러 뼈가 이 분류군에 할당되었으며, 이것이 모식 표본 외에 유일하게 기술된 자료이다.

이후 피아트니츠키사우루스는 아벨리사우루스류, 기저 육식룡류, 기저 테타누란, 비-거대룡류 거대룡류 등으로 재분류되었지만, 2012년에는 자체 과인 피아트니츠키사우루스과로 분류되었다.

메갈로사우로이데아 내에서 가장 기저를 이루는 분류군은 콘도라프토르, 마르소사우루스, 피아트니츠키사우루스와 쉬안하노사우루스를 포함한다. 그 다음으로 기저를 이루는 분류군은 추안둥고엘루루스와 모노로포사우루스로 구성된다. 그러나, 이 분류군들이 메갈로사우로이데아와 연관되어 있다는 것은 나무 지지 지표에 의해 뒷받침되지 않으며, 향후 분석을 통해 메갈로사우로이데아 외부로 분류될 가능성이 있다.

Benson, R.B.J.의 계통도는 다음과 같다.

5. 고생태

최초의 화석은 아르헨티나에서 발견되었으며, 1979년에 피아트니츠키사우루스 플로레시(Piatnitzkysaurus floresi^라틴어)라는 학명으로 기재되었다. 속명은 "피아트니츠키의 도마뱀"이라는 의미로, 발견자인 José Bonaparte^영어에 의해 명명되었다. 속명은 러시아 제국 출신의 아르헨티나 고생물학자 알레한드로 마테이에비치 피아트니츠키(스페인어:Alejandro Mateievich Piatnitzky^스페인어, 1879년 - 1959년)에서 유래된 이름이다. 피아트니츠키는 러시아 혁명에서 도망쳐 아르헨티나로 건너온 많은 백계 러시아인 중 한 명으로, 아르헨티나에서 쥐라기 화석을 발굴하는 등 아르헨티나 고생물학 발전에 기여한 인물이다.

부분 골격 2개 분량만 발견되었기 때문에 정확한 형태는 불명이다. 추정되는 전체 길이는 4.5m 정도, 두개골 크기는 50cm이다. 주둥이 끝에서 미간에 이르는 골질의 볏이 한 쌍 있다. 골격은 알로사우루스와 유사하지만 더 가늘게 만들어졌다. 팔은 짧지만 튼튼하며, 3개의 손가락을 가진다.

집단으로 사냥했을 가능성도 지적되고 있다.