아크로칸토사우루스
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1. 개요
아크로칸토사우루스는 알로사우루스상과에 속하는 육식 공룡으로, 높은 신경 가시가 특징이다. 북아메리카의 초기 백악기 지층에서 발견되었으며, 오클라호마, 텍사스, 와이오밍, 메릴랜드 등에서 화석이 발견되었다. 최대 11.5m에 달하는 거대한 몸집을 가졌으며, 턱의 물기 힘은 강력했을 것으로 추정된다. 아크로칸토사우루스는 다른 수각류와 경쟁하며, 용각류와 조각류를 먹이로 삼았을 것으로 보인다.
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| 아크로칸토사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Acrocanthosaurus |
| 명명자 | 스토발 & 랭스턴, 1950 |
| 모식종 | Acrocanthosaurus atokensis |
| 모식종 명명자 | 스토발 & 랭스턴, 1950 |
| 어원 | 높은 가시 도마뱀 |
| 추정 크기 | 약 11 ~ 11.5 m |
| 추정 무게 | 4.4 ~ 6.6 톤 |
| 생존 시기 | 전기 백악기 (압트절 ~ 알비절), 약 1억 1300만 ~ 1억 1000만 년 전 |
| 고생물학적 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 (Saurischia) |
| 아목 | 수각아목 (Theropoda) |
| 하목 | 카르노사우루스류 (Carnosauria) |
| 상과 | 알로사우루스상과 (Allosauroidea) |
| 과 | 카르카로돈토사우루스과 (Carchalodontosaurudae) |
| 속 | 아크로칸토사우루스 (Acrocanthosaurus) |
| 종 | |
| 종 | A. atokensis |
| 종 명명자 | 스토발 & 랭스턴, 1950 |
| 기타 정보 | |
| 이명 | "Acracanthus" (랭스턴, 1947) |
2. 발견 및 명명
''아크로칸토사우루스''라는 이름은 "높은 가시 도마뱀"을 의미하며, 그리스어 ''ɑκρɑ''/''akra'' (높은), ''ɑκɑνθɑ''/''akantha'' (가시 또는 척추)와 ''σɑʊρος''/''sauros'' (도마뱀)에서 유래했다.[1] 종 이름인 ''A. atokensis''는 모식 표본이 발견된 오클라호마주의 아토카 카운티에서 따왔다.[51] 1950년 미국의 고생물학자 J. 윌리스 스토발과 완 랭스턴 주니어가 이 이름을 만들었다.[16] 랭스턴은 1947년 미발표 석사 논문에서 "Acracanthus atokaensis"라는 이름을 제안했지만,[2][3] 공식 출판을 위해 ''Acrocanthosaurus atokensis''로 변경되었다.[16]
2. 1. 발견된 표본
- 1940년대 초, 오클라호마주 앤틀러스 층에서 모식표본과 공동모식표본(OMNH 10146 및 OMNH 10147)이 발견되어 1950년에 동시에 기술되었는데, 이들은 두 개의 부분 골격과 두개골 조각으로 구성되어 있다.[16]
- 1990년대에는 훨씬 더 완전한 두 개의 표본이 기술되었다.
- 첫 번째 표본(SMU 74646)은 두개골 대부분이 없는 부분 골격으로, 텍사스주 트윈 마운틴스 층에서 회수되어 현재 포트워스 과학 역사 박물관에 소장되어 있다.[18]
- 훨씬 더 완전한 골격 (NCSM 14345, 별칭 "프란")은 오클라호마주 앤틀러스 층에서 발굴되었고, 사우스다코타주 블랙힐스 연구소에서 준비되었으며, 현재 노스캐롤라이나주 롤리에 있는 노스캐롤라이나 자연 과학 박물관에 소장되어 있다. 이 표본은 가장 크며, 알려진 유일한 완전한 두개골과 앞다리를 포함하고 있다. OMNH 10147의 골격 요소는 NCSM 14345의 유사한 뼈와 거의 같은 크기이며, 대략 같은 크기의 동물을 나타내는 반면, 모식표본과 SMU 74646은 훨씬 더 작다.[11]
- 2012년에는 또 다른 부분 골격(UM 20796)의 기술을 통해 클로버리 층에서 ''아크로칸토사우루스''의 존재가 확인되었다. 두 개의 척추 일부, 부분적인 치골, 넙다리뼈, 부분적인 종아리뼈, 파편으로 구성된 이 표본은 미성년 동물을 나타낸다. 이 표본은 와이오밍주 북중부의 빅혼 분지에 있는 골질 퇴적층에서 발견되었으며, ''사우로포세이돈''의 어깨뼈 근처에서 발견되었다. 이 층에서 발견된 다른 파편적인 수각류 유물도 ''아크로칸토사우루스''에 속할 수 있으며, 이는 클로버리 층에서 유일한 대형 수각류일 수 있다.[4]
- 메릴랜드주 아룬델 층(서부 지층과 거의 동시대)에서 이전에 알려진 ''아크로칸토사우루스''와 거의 동일한 이빨이 발견되면서, 이 속이 이 층에 존재할 것이라는 추측이 오래 전부터 있었다.[5]
- 2024년, 아룬델 층에서 발견된 불완전한 수각류 골격(USNM 466054)은 준성체 ''아크로칸토사우루스''로 확인되었으며, ''A.'' cf. ''atokensis''로 언급되어 동부 북아메리카에서 이 속의 첫 번째 확실한 기록을 세웠다. 파편적인 특성에도 불구하고 이 층에서 가장 완전하게 알려진 수각류 표본인 이 골격은 이 연구 전까지 오르니토미무스류로 확인되었으며, 또한 이 속의 알려진 가장 작은 개체를 나타낸다.[6]
- ''아크로칸토사우루스''는 오클라호마, 텍사스, 와이오밍, 메릴랜드를 제외한 지역에서도 덜 완전한 유해로 알려져 있을 수 있다. 애리조나주 남부에서 발견된 이빨이 이 속으로 분류되었으며,[7] 같은 지역에서 발견된 용각류 뼈에서 일치하는 이빨 자국이 발견되었다.[8] 미국 서부 전역의 다양한 지질 형성에서 발견된 다른 많은 이빨과 뼈도 ''아크로칸토사우루스''로 분류되었지만, 대부분이 잘못 식별되었으며;[9] 그러나 클로버리 층의 화석에 대해서는 이러한 평가에 대한 이견이 있다.[4]
2. 2. 추가 발견 가능성
''아크로칸토사우루스''는 오클라호마, 텍사스, 와이오밍, 메릴랜드 외 다른 지역에서도 덜 완전한 유해로 알려져 있을 수 있다. 애리조나주 남부에서 발견된 이빨이 이 속에 속하는 것으로 분류되었으며,[7] 같은 지역에서 발견된 용각류 뼈에서 이빨 자국과 일치하는 것이 발견되었다.[8] 미국 서부 전역의 다양한 지질 형성에서 발견된 다른 많은 이빨과 뼈도 ''아크로칸토사우루스''로 분류되었지만, 대부분 잘못 식별된 것으로 보인다.[9] 그러나 클로버리 층의 화석에 대해서는 이러한 평가에 이견이 있다.[4]3. 묘사
아크로칸토사우루스는 현존했던 가장 큰 수각류 공룡 중 하나로, 가장 큰 표본(NCSM 14345)을 기준으로 두개골 길이는 1.23m에서 1.29m, 몸길이는 11m에서 11.5m로 추정된다.[87][88][89][10][11][12] 연구자들은 이 표본의 몸무게를 다양한 기술을 사용하여 4.4MT에서 6.6MT 사이로 추정했다.[87][90][91][10][13][14]
아크로칸토사우루스는 전체 길이 약 11.5미터, 몸무게 약 6.2톤으로 추정되는 대형 수각류로, 척추뼈에서 수직으로 튀어나온 특징적인 신경극을 가지고 있었다. 이 돌기에는 전신의 근육을 지탱하는 역할이 있었다고 생각된다.
3. 1. 두개골
아크로칸토사우루스의 두개골은 대부분의 다른 카르노사우루스하목 공룡처럼 길고 낮으며 좁았다. 안와 구멍(안쪽 회문) 앞의 무게 감소 구멍은 두개골 길이의 4분의 2 이상, 높이의 3분의 2 이상으로 상당히 컸다. 상악골(위턱뼈) 바깥쪽 표면과 주둥이 지붕의 비강뼈 윗면은 기가노토사우루스나 카르카로돈토사우루스만큼 거칠지 않았다. 코뼈에서 길고 낮은 융기가 생겨나 콧구멍에서 눈까지 주둥이 양쪽을 따라 이어져 눈물골까지 이어졌다.[88] 이것은 모든 카르노사우루스하목의 특징이다.[92] 알로사우루스와 달리 눈 앞의 눈물샘 뼈에는 눈에 띄는 볏이 없었다. 눈물샘과 안와후골이 만나 카르카로돈토사우루스과 및 관련 없는 아벨리사우루스과에서 볼 수 있듯이 눈 위에 두꺼운 눈썹을 형성했다. 위턱 양쪽에는 19개의 구부러진 톱니 모양의 이빨이 늘어서 있지만, 아래턱의 치아 수는 공개되지 않았다. 아크로칸토사우루스 치아는 카르카로돈토사우루스 치아보다 넓었고 카르카로돈토사우루스과를 특징짓는 주름진 질감이 없었다.[88] [11]
NCSM 14345(통칭 "프란")라고 명명된 완전한 두개골이 발견되었다.[65] 전안와창은 안와에 비해 현저하게 확대되어 있었다(두개골 전체 길이의 1/4과 높이의 1/3). 비골의 융기는 기가노토사우루스만큼 현저하지 않다. 특징적인 누골의 뿔 외에도 후안와골의 혹이 발달해 있었다. 이러한 머리 부분의 장식은 다른 카르카로돈토사우루스과에서도 공통적으로 보인다. 머리 부분은 폭보다 높이에 중점을 두어, 티라노사우루스처럼 먹이의 뼈를 부수기보다는 가벼운 힘으로 살이 두꺼운 먹이를 찢어 출혈사시키는 데 적합했다.[66] 공격 시에는 위턱에 늘어선 38개의 이빨이 높은 살상 능력을 발휘했다.
3. 2. 골격
아크로칸토사우루스는 현존하는 것으로 알려진 가장 큰 수각류 중 하나로, 가장 큰 표본을 기준으로 두개골 길이는 1.23~1.29m, 몸 길이는 11~11.5m로 추정된다.[87][88][89] 연구자들은 다양한 기술을 바탕으로 이 표본의 체질량 추정치를 4.4~6.6mt로 산출했다.[87][90][91]
아크로칸토사우루스의 가장 주목할 만한 특징은 목, 등, 엉덩이, 꼬리의 척추뼈에 위치한 높은 신경 가시들로, 이 가시들이 뻗어 있는 척추뼈 높이의 2.5배 이상일 수 있다.[93] 다른 공룡들도 등에 높은 가시를 가지고 있었는데, 이는 때때로 아크로칸토사우루스보다 훨씬 높았다. 예를 들어, 아프리카의 스피노사우루스는 척추뼈의 몸통보다 약 11배 높은 약 2m 높이의 가시를 가지고 있었다.[94] 아크로칸토사우루스의 아래쪽 가시에는 현대 들소와 같은 강력한 근육을 위한 부착물이 있었으며, 아마도 등 아래로 길고 두꺼운 능선을 형성했을 것이다.[93] 가시의 기능은 아직 알려지지 않았지만, 통신, 지방 저장, 근육 또는 온도 조절에 관여했을 가능성이 있다. 경추(목)와 등추(등)의 모든 척추는 측면에 두드러진 함몰부를 가지고 있었고, 꼬리뼈는 더 작은 함몰부를 가지고 있었다. 이는 알로사우루스보다 카르카로돈토사우루스과와 더 유사하다.[95]
척추뼈를 제외하고는 전형적인 카르노사우루스하목 골격을 가지고 있었다. 아크로칸토사우루스는 이족보행을 했으며, 길고 무거운 꼬리가 머리와 몸의 균형을 맞추며 엉덩이에 무게 중심을 유지했다. 앞다리는 알로사우루스보다 상대적으로 짧고 튼튼했지만, 그 외에는 비슷했다. 각 손에는 세 개의 발톱이 있는 숫자가 있었다. 많은 작은 빠르게 달리는 공룡들과 달리, 대퇴골은 경골과 중족골보다 길었기 때문에[95][88] 아크로칸토사우루스가 빠른 달리기 선수는 아니었음을 시사한다.[96] 당연히 아크로칸토사우루스의 뒷다리 뼈는 상대적으로 작은 알로사우루스보다 비례적으로 더 튼튼했다. 발에는 각각 네 개의 숫자가 있었지만, 수각류의 경우와 마찬가지로 첫 번째 숫자는 나머지 숫자보다 훨씬 작았고 지면과 접촉하지 않았다.[95][88]
4. 분류 및 계통
아크로칸토사우루스는 알로사우루스상과 카르카로돈토사우루스과에 속하는 수각류 공룡이다. 초기에는 알로사우루스과로 분류되기도 했으나, 대부분의 연구에서 카르카로돈토사우루스과에 속하는 것으로 밝혀졌다.
아크로칸토사우루스의 분류는 발견 초기부터 명확하지 않았다. J. 윌리스 스토발과 원 랭스턴 주니어는 처음에 알로사우루스과와 동등한 "안트로데미데"에 할당했지만, 1956년 앨프리드 셔우드 로머에 의해 메갈로사우루스과로 옮겨졌다. 일부 연구자들은 척추의 긴 신경돌기가 스피노사우루스와의 연관성을 시사한다고 보았고, 이러한 견해는 1980년대까지 지속되었다.
1988년 그레고리 S. 폴은 영국 초기 백악기에서 발견된 척추뼈를 아크로칸토사우루스와 유사하다고 보고 *A. altispinax*로 명명했으나, 이 뼈는 이후 벡클레스피낙스로 재분류되었다.
최근의 분지학적 연구에 따르면, 아크로칸토사우루스는 카르카로돈토사우루스과 내에서 에오카르카리아와 자매군을 이루며, 네오베나토르보다는 기가노토사우루스와 더 가깝다. 이는 카르카로돈토사우루스과가 유럽에서 기원하여 곤드와나 대륙으로 확산되었고, 아크로칸토사우루스는 북아메리카로 이동했음을 시사한다.
2013년과 2024년의 연구들에서 아크로칸토사우루스는 카르카로돈토사우루스과 내에서 기저에 위치하는 것으로 나타났다.[32][33]
4. 1. 과 내에서의 위치
알로사우루스상과에 속하는 ''아크로칸토사우루스''는 테타누라 하목에 포함된다. 이 상과는 코 상단과 눈물뼈에 짝을 이루는 융기가 있고, 목 척추에 키가 큰 신경 가시가 있는 것이 특징이다.[15] 초기에는 알로사우루스과로 분류되었고,[16] 2000년까지의 연구에서도 이러한 분류가 지지되었다.[11] 그러나 대부분의 연구에서는 카르카로돈토사우루스과에 속하는 것으로 밝혀졌다.[15][20][21]발견 초기에는 단편적인 유해만 알려져 있었기 때문에 분류가 다양했다. J. 윌리스 스토발과 원 랭스턴 주니어는 처음에 알로사우루스과와 동등한 "안트로데미데"에 할당했지만, 1956년 앨프리드 셔우드 로머는 메갈로사우루스과로 옮겼다.[22] 척추의 긴 가시는 스피노사우루스와의 연관성을 시사한다는 견해도 있었고,[23][24] 이러한 해석은 1980년대까지 지속되었다.[25]
영국 초기 백악기에서 발견된 키가 큰 가시 척추는 한때 ''아크로칸토사우루스''와 매우 유사하다고 여겨져, 1988년 그레고리 S. 폴은 이를 ''A. altispinax''로 명명했다.[28] 그러나 이 뼈는 ''알티스피낙스''에 할당되었고, 이후 ''아크로칸토사우루스''와 ''알티스피낙스''와 모두 별개인 ''벡클레스피낙스''로 분류되었다.[30]
분지학 분석에서는 ''아크로칸토사우루스''가 카르카로돈토사우루스과에 속하며, 아프리카의 ''카르카로돈토사우루스''와 남아메리카의 ''기가노토사우루스''에 비해 기저 위치에 있는 것으로 나타났다.[15][18][31] 에오카르카리아의 자매 분류군으로 간주되기도 한다. 네오베나토르는 더 기저적인 카르카로돈토사우루스과이거나, 네오베나토르과의 기저 구성원으로 간주된다.[19][21] 이는 이 과가 유럽에서 기원하여 곤드와나로 생물 분산되었고, ''아크로칸토사우루스''가 카르카로돈토사우루스과였다면 북아메리카로도 분산되었을 것임을 시사한다.[18] 알려진 모든 카르카로돈토사우루스과는 초기-중기 백악기 시대에 살았다.[15]
노바스 외 (2013) 및 안드레아 카우 (2024)의 분기도는 카르카로돈토사우루스과 내에서 ''아크로칸토사우루스''의 위치를 보여준다.[32][33]
4. 2. 분기도
''Acrocanthosaurus''영어는 분류상 알로사우루스상과에 속하며, 이 상과는 테타누라 하목에 포함된다. 이 상과는 코 상단과 눈물뼈에 짝을 이루는 융기가 있고, 목 척추에 키가 큰 신경 가시가 있는 것이 특징이다.[15] 이 종은 원래 알로사우루스과에 속하며, 알로사우루스와 함께 분류되었고,[16] 2000년까지의 연구에서도 이러한 분류를 지지했다.[11] 대부분의 연구에서는 이 종이 카르카로돈토사우루스과에 속한다고 밝혀졌다.[15][20][21]발견 당시에는 ''Acrocanthosaurus''영어와 다른 대부분의 대형 수각류는 단편적인 유해만 알려져 있었기 때문에 이 속에 대한 분류가 매우 다양했다. J. 윌리스 스토발과 원 랭스턴 주니어는 처음에는 이 종을 알로사우루스과와 동등한 "안트로데미데"에 할당했지만, 1956년 앨프리드 셔우드 로머에 의해 쓰레기 분류군인 메갈로사우루스과로 옮겨졌다.[22] 다른 연구자들은 척추의 긴 가시가 ''스피노사우루스''영어와의 연관성을 시사한다고 보았다.[23][24] ''Acrocanthosaurus''영어를 스피노사우루스과로 해석하는 견해는 1980년대까지 지속되었으며,[25] 당시의 세미 테크니컬 공룡 책에서도 반복되었다.[26][27]
영국의 초기 백악기에서 발견된 키가 큰 가시 척추는 한때 ''Acrocanthosaurus''영어의 척추와 매우 유사한 것으로 여겨졌으며,[1] 1988년 그레고리 S. 폴은 이를 이 속의 두 번째 종으로 지정하여 ''A. altispinax''영어라고 명명했다.[28] 이러한 뼈는 원래 이빨만 알려진 영국의 수각류인 ''알티스피낙스''영어에 할당되었으며, 이 할당으로 인해 적어도 한 명의 연구자가 ''Altispinax''영어 자체가 ''Acrocanthosaurus''영어의 동의어라고 제안하기도 했다.[29] 이 척추뼈는 이후 ''Acrocanthosaurus''영어와 ''Altispinax''영어와 모두 별개인 새로운 속인 ''벡클레스피낙스''영어로 분류되었다.[30]
''Acrocanthosaurus''영어를 포함한 대부분의 분지학 분석에서는 이 종이 카르카로돈토사우루스과에 속하며, 일반적으로 아프리카의 ''카르카로돈토사우루스''영어와 남아메리카의 ''기가노토사우루스''영어에 비해 기저 위치에 있는 것으로 나타났다.[15][18][31] 이 종은 종종 아프리카에서 발견된 동등하게 기저적인 ''에오카르카리아''영어의 자매 분류군으로 간주된다. 영국에서 발견된 ''네오베나토르''영어는 종종 더 기저적인 카르카로돈토사우루스과로 간주되거나, 네오베나토르과라고 불리는 자매 그룹의 기저 구성원으로 간주된다.[19][21] 이는 이 과가 유럽에서 기원하여 남부 대륙(당시 초대륙인 곤드와나)으로 생물 분산되었다는 것을 시사한다. 만약 ''Acrocanthosaurus''영어가 카르카로돈토사우루스과였다면, 북아메리카로도 분산이 발생했을 것이다.[18] 알려진 모든 카르카로돈토사우루스과들은 초기-중기 백악기 시대에 살았다.[15]
노바스 외(2013)와[32] 안드레아 카우(2024)는[33] 분기도에서 카르카로돈토사우루스과 내의 ''Acrocanthosaurus''영어의 위치에 대해 유사한 결과를 얻었다.
본 종의 분류는 연구 초창기부터 어느 정도 정해져 있었지만, 세부적인 분류는 최근까지 흔들리고 있었다. 비골이나 누골, 신경극의 특징으로 테타누라류로 분류되었고[52], 이는 현재에도 통용되는 생각이지만 과의 특정은 어려움을 겪었다. J. 윌리스 스토벌과 완 랭스턴 주니어는 기저적인 카르노사우루스류인 알로사우루스과에 본 종을 할당했지만, 1956년에 알프레드 로머에 의해 당시 쓰레기통 분류군이 된 메갈로사우루스과로 옮겨졌다.[53] 다른 연구자들에게는 이 긴 신경극이 스피노사우루스와의 관계를 짐작하게 하는 것이었다.[54][55] 이 아크로칸토사우루스가 스피노사우루스류라는 해석은 1980년대까지 존속되었고,[56] 당시의 서적에서 반복적으로 알려졌다.[57][58]
그 후 그레고리 폴이 등 지느러미 등의 공통점에서 알티스피낙스와 아크로칸토사우루스가 동속이라고 주장하며 알티스피낙스를 아크로칸토사우루스의 주니어 시노님으로 만들었다.[59] 이 일련의 흐름은 벡클레스피낙스 속의 제안을 거치면서 혼란을 초래했지만, 현재는 구 알티스피낙스의 표본이 벡클레스피낙스가 되었고, 대신 알티스피낙스의 독자성이 확립된 표본이 발견되면서 3속이 모두 남게 되었다.[60][61]
이러한 혼란을 거치면서도 분지학적인 방법에 의한 연구가 진행된 결과, 아크로칸토사우루스는 백악기의 곤드와나 대륙을 주요 서식지로 한 대형 수각류 그룹인 카르카로돈토사우루스과에 위치하게 되는 경우가 많아졌다.[62] 특히 기저적인 카르카로돈토사우루스과의 네오베나토르나 콩카베나토르와의 관계가 강하다고 여겨지며,[63] 2013년의 계통 분석에서는 백악기 전기의 기저적인 속(네오베나토르)과 백악기 후기의 파생적인 속(기가노토사우루스)의 중간 단계에 위치하고 있다.[64]
5. 고생물학
아크로칸토사우루스는 몸길이 약 11.5미터, 몸무게 약 6.2톤으로 추정되는 대형 수각류 공룡이다. 척추뼈에서 수직으로 튀어나온 특징적인 신경극을 가지고 있었는데, 이 돌기에는 전신의 근육을 지탱하는 역할이 있었을 것으로 추정된다. 백악기 전기 압티안에서 알비안에 걸쳐, 아크로칸토사우루스는 일대에서 최상위 포식자였다.
5. 1. 성장 및 수명
완모식표본 OMNH 10146과 NCSM 14345의 뼈 특징으로 볼 때, 아크로칸토사우루스가 완전히 성장하는 데 최소 12년이 걸린 것으로 추정된다. 뼈가 재형성되고 수질이 성장하는 과정에서 해리스 선이 일부 사라졌기 때문에 이 수치는 훨씬 더 높았을 수 있다. 이러한 선을 고려하면 아크로칸토사우루스는 성숙하는 데 18~24년이 필요했다.[97][4][75]
5. 2. 물기 힘
사카모토 등(2022)의 연구에 따르면, 아크로칸토사우루스는 다른 33종의 공룡과 비교했을 때 턱 앞부분의 물기 힘은 8,266 뉴턴, 뒤쪽 물기 힘은 16,894 뉴턴으로 추정되었다.[34]NCSM 14345(통칭 "프란")라고 명명된 완전한 두개골을 보면,[65] 전안와창은 안와에 비해 현저하게 확대되어 두개골 전체 길이의 1/4, 높이의 1/3을 차지했다. 머리 부분은 폭보다 높이에 중점을 두어, 티라노사우루스처럼 먹이의 뼈를 부수기보다는 가벼운 힘으로 살이 두꺼운 먹이를 찢어 출혈사시키는 데 적합했다.[66] 공격 시에는 위턱에 늘어선 38개의 이빨이 높은 살상 능력을 발휘했다.
5. 3. 앞다리 기능
다른 대부분의 비조류 수각류와 마찬가지로, 아크로칸토사우루스의 앞다리는 땅에 닿지 않았고 이동에 사용되지 않았다. 대신, 포식 기능에 기여했다. 완전한 앞다리(NCSM 14345)의 발견은 아크로칸토사우루스의 앞다리 기능과 운동 범위를 처음으로 분석할 수 있게 해주었다.[35] 이 연구는 탈구 없이 관절이 얼마나 멀리 움직일 수 있는지 결정하기 위해 다른 뼈와 연결되는 뼈 표면을 조사했다. 많은 관절에서 뼈가 정확히 맞지 않아, 많은 살아있는 아르코사우루스에서 볼 수 있듯이, 관절에 상당한 양의 연골이 존재한다는 것을 나타낸다. 다른 발견 중, 이 연구는 휴식 자세에서 앞다리가 어깨에서 매달려 상완골이 약간 뒤로 기울어지고, 팔꿈치가 구부러지고, 발톱이 내측(안쪽)을 향했을 것이라고 제안했다.[35]아크로칸토사우루스의 어깨는 인간에 비해 운동 범위가 제한적이었다. 팔은 완전한 원을 그릴 수 없었지만, 수직에서 109° 후퇴(뒤로 스윙)할 수 있어 상완골이 실제로 약간 위로 기울어질 수 있었다. 돌출(앞으로 스윙)은 수직선에서 24°로 제한되었다. 팔은 내전(아래로 스윙) 시 수직 위치에 도달할 수 없었지만, 수평선 위로 9°까지 외전(위로 스윙)할 수 있었다. 팔꿈치의 움직임 또한 인간에 비해 제한적이어서, 총 운동 범위는 57°에 불과했다. 팔은 완전히 신전(펴기)할 수도 없었고, 굴곡(구부리기)을 많이 할 수도 없어, 상완골이 팔뚝과 직각을 이루는 것조차 불가능했다. 요골과 척골(팔뚝 뼈)은 함께 고정되어 인간의 팔뚝처럼 회내 또는 회외(비틀기)가 불가능했다.[35]
수근골(손목 뼈) 중 어느 것도 정확하게 맞지 않아, 손목에 많은 양의 연골이 존재하여 손목을 뻣뻣하게 만들었을 가능성이 있다. 모든 손가락은 손목에 거의 닿을 때까지 과신전(뒤로 구부리기)할 수 있었다. 굴곡 시, 중간 손가락은 첫 번째 손가락을 향해 모여들고, 세 번째 손가락은 안쪽으로 비틀어졌을 것이다. 손의 첫 번째 손가락은 가장 큰 발톱을 가지고 있었고, 영구적으로 구부러져 손의 아래쪽을 향해 휘어져 있었다. 마찬가지로, 중간 발톱도 영구적으로 구부러졌을 수 있으며, 세 번째 발톱은 가장 작았고, 굴곡과 신전 모두 가능했다.[35]
앞다리 관절의 운동 범위를 결정한 후, 이 연구는 아크로칸토사우루스의 포식 습관에 대해 가설을 세웠다. 앞다리는 앞으로 크게 휘두를 수 없어, 동물 자신의 목을 긁을 수도 없었다. 따라서 먹이를 처음 잡는 데 사용되었을 가능성은 낮으며, 아크로칸토사우루스는 사냥할 때 입을 먼저 사용했을 것이다. 반면에 앞다리는 몸을 향해 매우 강하게 후퇴할 수 있었다. 먹이를 턱으로 잡으면, 근육이 발달한 앞다리가 후퇴하여 먹이를 몸에 단단히 고정하고 탈출을 막았을 수 있다. 먹이 동물이 잡아당기려고 할 때, 처음 두 손가락의 영구적으로 굽은 발톱에 더욱 찔렸을 뿐이다. 손가락의 극심한 과신전성은 아크로칸토사우루스가 탈구의 위험 없이 몸부림치는 먹이를 잡을 수 있게 해주는 적응이었을 수 있다. 일단 먹이가 몸에 갇히면, 아크로칸토사우루스는 턱으로 그것을 처치했을 수 있다. 또 다른 가능성은 아크로칸토사우루스가 턱으로 먹이를 잡고, 앞다리를 반복적으로 후퇴시켜 발톱으로 큰 찢어진 상처를 냈을 수도 있다는 것이다.[35]
전완, 특히 상완골은 굽어 있고 튀어나와 있으며, 여기에 굵은 근육이 붙어 있었을 것으로 생각된다. 팔의 끝에는 테타누라류에 전형적인 3개의 손가락과 매와 같은 날카로운 갈고리 발톱이 달려 있었다.[68] 이 때문에 전완은 강력한 무기가 되었을 것으로 상상되지만, 그 가동 범위는 메갈로사우루스과나 데이노니코사우루스보다 제한적이었다.[69][70]
5. 4. 뇌와 내이 구조
2005년, 과학자들은 컴퓨터 단층 촬영(CT 스캔)을 사용하여 ''아크로칸토사우루스'' 두개강의 내두개강 주형(복제품)을 만들었다. 이를 통해 모식 표본 두개골(OMNH 10146) 내부 공간을 분석했다. 살아있을 때 이 공간은 뇌뿐만 아니라 수막과 뇌척수액으로도 채워져 있었다. 하지만 내두개강 주형을 통해 뇌와 뇌신경의 일반적인 특징을 파악하고, 다른 수각류와 비교할 수 있었다.[36]
''아크로칸토사우루스''의 뇌는 많은 수각류와 유사하지만, 특히 알로사우루스류와 비슷하다. 알로사우루스나 신랍토르보다 ''카르카로돈토사우루스''와 ''기가노토사우루스''의 뇌와 더 유사하여, ''아크로칸토사우루스''가 카르카로돈토사우루스과에 속한다는 가설을 뒷받침한다.[36] 뇌는 약간 S자형으로, 대뇌 반구가 크게 팽창하지 않아 새보다는 악어와 더 비슷하다. 이것은 비공룡류 수각류 뇌의 일반적인 특징과 일치한다. ''아크로칸토사우루스''는 크고 둥근 후구를 가지고 있어 후각이 뛰어났음을 알 수 있다.[36]
평형 감각을 담당하는 귀의 반고리관을 분석한 결과, 머리가 수평면 아래 25° 각도로 유지되었음을 알 수 있다. 이는 내두개강 주형을 외측 반고리관이 동물이 경계 자세를 취할 때처럼 지면과 평행하도록 배치하여 결정되었다.[36]
5. 5. 발자국 화석
텍사스 중부의 글렌 로즈 지층에서는 크고 세 개의 발가락을 가진 수각류 공룡 발자국 화석이 많이 발견된다.[37] 이 중 가장 유명한 발자국 화석은 공룡 계곡 주립 공원의 팔럭시 강에서 발견되었으며, 일부는 뉴욕 시의 아메리카 자연사 박물관에 전시되어 있다.[38] 텍사스 주 다른 지역에서도 이러한 발자국 화석이 발견되어 기록되었다.[39][40]
발자국 화석과 함께 발견된 뼈 화석이 없어 어떤 공룡의 발자국인지 확실하게 알기는 어렵다. 하지만 과학자들은 오랫동안 이 발자국이 ''아크로칸토사우루스''의 것이라고 추정해 왔다.[41] 2001년 연구에서 글렌 로즈 발자국을 다양한 대형 수각류의 발과 비교했지만, 특정 속으로 분류할 수는 없었다. 그러나 발자국의 크기와 형태가 ''아크로칸토사우루스''의 것으로 예상되는 범위 안에 있었다. 글렌 로즈 지층은 앤틀러스 지층 및 트윈 마운틴 지층과 지리적 위치 및 지질학적 연대가 가깝고, 이 지층들에서 알려진 유일한 대형 수각류는 ''아크로칸토사우루스''뿐이므로, 연구에서는 ''아크로칸토사우루스''가 발자국을 남겼을 가능성이 가장 높다고 결론지었다.[42]
뉴욕 시에 전시된 글렌 로즈 족적 화석에는 최대 12마리의 용각류 공룡과 같은 방향으로 이동한 여러 수각류 공룡의 발자국이 포함되어 있다. 수각류 발자국 위에 또 다른 수각류 발자국이 있는 경우가 있는데, 이는 나중에 만들어졌음을 의미한다. 이는 소규모 ''아크로칸토사우루스'' 무리가 용각류 무리를 뒤쫓았다는 증거로 제시되기도 한다.[38] 흥미로운 가설이지만, 입증하기는 어렵고 다른 설명도 가능하다. 예를 들어, 여러 마리의 수각류가 각자 용각류가 지나간 후 같은 방향으로 이동하여 마치 무리가 사냥하는 듯한 모습을 보였을 수도 있다. 용각류 무리가 함께 이동했는지 여부도 불분명하다.[43] 수각류 발자국 경로에서 발자국 하나가 누락된 지점이 있는데, 이를 공격의 증거로 보기도 한다.[44] 하지만 다른 과학자들은 수각류가 큰 포식자가 옆에 있을 때 보이는 걸음걸이 변화를 보이지 않았기 때문에 이러한 해석에 의문을 제기한다.[43]
어린 개체의 것으로 추정되는 발자국 조사 결과에 따르면, 최고 40km/h로 달릴 수 있었을 것으로 생각된다. 근연종인 기가노토사우루스는 50km/h로 질주가 가능했다는 연구 결과가 있지만[71], 아크로칸토사우루스는 기가노토사우루스보다 가볍고 2미터 정도 작았기 때문에 주행 성능에 어느 정도 차이가 있었는지는 확실하지 않다.
아크로칸토사우루스의 다리 부분은 고속 주행에 적합한 구조는 아니었다. 중족골은 아크토메타타르살 (충격을 흡수하기 쉽게 하는 구조)이 아니었고, 대퇴골과 경골의 비율도 대퇴골이 더 길었다. 이는 티라노사우루스아과와는 크게 다른 특징이다.[72] 이러한 다리 부분의 차이는 생태의 차이를 나타내는 것으로 여겨진다.[73] 본 종이 용각류를 추적한 것으로 보이는 발자국 화석이 발견되었다.[74]
5. 6. 병리학
아크로칸토사우루스 아토켄시스 완모식표본의 두개골은 편평골에 얕은 외골증 물질을 보여준다. 열한 번째 척추뼈의 신경 극은 골절되어 치유되었으며, 세 번째 꼬리 척추뼈의 신경 극은 특이한 갈고리 모양의 구조를 가지고 있었다.[45][98]
6. 고생태학
''아크로칸토사우루스''는 백악기 전기 압트절에서 알비절에 걸쳐 살았던 대형 수각류 공룡이다. 이 시기 텍사스 북부의 트윈 마운틴스 층과 오클라호마 남부의 앤틀러스 층은 얕은 내해로 흘러 들어가는 거대한 범람원이었다. 수백만 년 후, 이 바다는 북쪽으로 확장되어 서부 내륙 해로가 형성되었고, 후기 백악기 동안 북아메리카를 둘로 나누었다. 어룬델 층에서 ''아크로칸토사우루스'' 화석이 발견된 것은 이 해로가 확산되기 전에 ''아크로칸토사우루스''가 대륙 전체로 퍼져나갔음을 보여준다.[6]
''아크로칸토사우루스''는 대형 포식자였기 때문에 넓은 활동 영역을 가지고 다양한 환경에서 살았을 것으로 예상된다.[42] 주요 먹이로는 ''아스트로돈''[48], ''사우로포세이돈''[49], ''테논토사우루스''[50] 등이 거론된다. 데이노니쿠스[47]는 ''아크로칸토사우루스''와 경쟁 관계였을 수도 있지만, 크기가 작아(길이 3m) 큰 위협은 되지 않았을 것이다.
텍사스주 글렌로즈 인근에서 발견된 발자국[76]은 ''아크로칸토사우루스''가 무리 지어 용각류를 사냥했을 가능성을 보여주지만, 확실한 증거는 아니다.[77][78][79] 다만, 마푸사우루스[81] 등 다른 대형 수각류 중에서도 무리 생활을 했을 것으로 추정되는 종이 있어, ''아크로칸토사우루스''가 무리 사냥을 했을 가능성은 여전히 남아있다. 고생물학자 필립 커리는 ''아크로칸토사우루스''와 같은 대형 수각류가 먹잇감의 이동에 맞춰 일시적인 팀을 구성했을 수도 있다고 주장했다.[68]
6. 1. 분포 지역
분명한 ''아크로칸토사우루스'' 화석은 텍사스 북부의 트윈 마운틴스 층, 오클라호마 남부의 앤틀러스 층, 와이오밍 북중부의 클로버리 층, 그리고 메릴랜드의 어룬델 층에서 발견되었다.[46] 이 지질층들은 방사성 연대 측정으로 연대가 측정되지는 않았지만, 과학자들은 생층서를 사용하여 연대를 추정했다.[46] 암모나이트 분류군의 변화를 바탕으로 초기 백악기의 압트절과 알비절 동물상 단계 사이의 경계가 텍사스의 글렌 로즈 층 내에 위치하며, 이곳에는 ''아크로칸토사우루스'' 발자국이 있을 수 있고 트윈 마운틴스 층 바로 위에 놓여 있다. 이는 트윈 마운틴스 층이 1억 2500만 년 전에서 1억 1200만 년 전까지 지속된 압트절에 완전히 속한다는 것을 나타낸다.[46] 앤틀러스 층은 클로버리 층에서도 발견되는 두 개의 공룡 속인 ''데이노니쿠스''와 ''테논토사우루스''의 화석을 포함하고 있으며, 클로버리 층은 방사성 연대 측정 결과 압트절과 알비절에 해당하므로 앤틀러스 층과 비슷한 시기임을 시사한다.[47] 따라서 ''아크로칸토사우루스''는 1억 2500만 년 전에서 1억 년 전 사이에 살았을 가능성이 가장 높다.[15]이 시기에 트윈 마운틴스 층과 앤틀러스 층에 보존된 지역은 얕은 내해로 흘러 들어가는 거대한 범람원이었다. 수백만 년 후, 이 바다는 북쪽으로 확장되어 서부 내륙 해로가 되었고, 거의 전체 후기 백악기 동안 북아메리카를 둘로 나누었다. 어룬델 층에서 ''아크로칸토사우루스''가 발견된 것은 해로가 확산되기 전에 이 공룡이 대륙 전체로 퍼져나갔음을 시사한다.[6] 글렌 로즈 층은 해안 환경을 나타내며, 고대 해안선을 따라 진흙 평원에 보존된 ''아크로칸토사우루스'' 발자국이 있을 수 있다. ''아크로칸토사우루스''는 대형 포식자였기 때문에 넓은 활동 영역을 가지고 이 지역의 다양한 환경에서 살았을 것으로 예상된다.[42]
6. 2. 서식 시기
분명한 ''아크로칸토사우루스'' 화석은 텍사스 북부의 트윈 마운틴스 층, 오클라호마 남부의 앤틀러스 층, 와이오밍 북중부의 클로버리 층, 그리고 메릴랜드의 어룬델 층에서 발견되었다. 이러한 지질층들은 방사성 연대 측정으로 연대가 측정되지는 않았지만, 과학자들은 생층서를 사용하여 연대를 추정했다.[46] 암모나이트 분류군의 변화를 바탕으로, 초기 백악기의 압트절과 알비절 동물상 단계 사이의 경계는 텍사스의 글렌 로즈 층 내에 위치하며, 이곳에는 ''아크로칸토사우루스'' 발자국이 있을 수 있고 트윈 마운틴스 층 바로 위에 놓여 있다. 이는 트윈 마운틴스 층이 1억 2500만 년 전에서 1억 1200만 년 전까지 지속된 압트절에 완전히 속한다는 것을 나타낸다.[46] 앤틀러스 층은 클로버리 층에서도 발견되는 두 개의 공룡 속인 ''데이노니쿠스''와 ''테논토사우루스''의 화석을 포함하고 있으며, 클로버리 층은 방사성 연대 측정 결과 압트절과 알비절에 해당하므로 앤틀러스 층과 비슷한 시기임을 시사한다.[47] 따라서 ''아크로칸토사우루스''는 1억 2500만 년 전에서 1억 년 전 사이에 살았을 가능성이 가장 높다.[15]이 시기에 트윈 마운틴스 층과 앤틀러스 층에 보존된 지역은 얕은 내해로 흘러 들어가는 거대한 범람원이었다. 수백만 년 후, 이 바다는 북쪽으로 확장되어 서부 내륙 해로가 되었고, 거의 전체 후기 백악기 동안 북아메리카를 둘로 나누었다. 어룬델 층에서 ''아크로칸토사우루스''가 발견된 것은 해로가 확산되기 전에 이 공룡이 대륙 전체로 퍼져나갔음을 시사한다.[6]
6. 3. 먹이
이 시기에 트윈 마운틴스 층과 앤틀러스 층에 보존된 지역은 얕은 내해로 흘러 들어가는 거대한 범람원이었다. 수백만 년 후, 이 바다는 북쪽으로 확장되어 서부 내륙 해로가 되었고, 거의 전체 후기 백악기 동안 북아메리카를 둘로 나누었다. 어룬델 층에서 ''아크로칸토사우루스''가 발견된 것은 해로가 확산되기 전에 이 공룡이 대륙 전체로 퍼져나갔음을 시사한다.[6] 글렌 로즈 층은 해안 환경을 나타내며, 고대 해안선을 따라 진흙 평원에 보존된 ''아크로칸토사우루스'' 발자국이 있을 수 있다. ''아크로칸토사우루스''는 대형 포식자였기 때문에 넓은 활동 영역을 가지고 이 지역의 다양한 환경에서 살았을 것으로 예상된다.[42]잠재적인 먹이 동물로는 ''아스트로돈''[48]과 거대한 ''사우로포세이돈'',[49] 뿐만 아니라 ''테논토사우루스''와 같은 대형 조각류가 포함된다.[50] 소형 수각류 ''데이노니쿠스''도 이 지역을 배회했지만, 길이가 3m에 불과했기 때문에 ''아크로칸토사우루스''에게는 최소한의 경쟁자이거나 심지어 먹이였을 가능성이 높다.[47]
텍사스주 글렌로즈 인근에서 발견된 발자국 흔적으로 보아 4마리 이상의 무리를 이루어 용각류(아스트로돈 또는 사우로포세이돈)의 무리를 추적했을 것으로 생각되었지만,[76] 이는 실증하기 어려운 문제이다. 예를 들어 단순히 같은 길을 지나갔을 가능성도 있다(양자가 서로의 존재를 모르는 경우). 이 경우 "무리"로 여겨지는 발자국도, 각 개체가 따로 남긴 발자국이 우연히 뭉쳐 있을 가능성도 생각할 수 있다.[77] 또한 용각류의 발자국과 수각류(아크로칸토사우루스)의 발자국이 교차하고, 아크로칸토사우루스의 발자국이 사라진 장소가 있는데, 이는 처음에는 아크로칸토사우루스에 의한 공격의 순간을 기록한 것으로 생각되었다.[78] 그러나 용각류의 발자국에 "흐트러짐"이 보이지 않는 점이나 (체중 수 톤의 포식자에게 공격받는다면 보통 비틀거리거나 넘어지는 일이 발생한다), 사라진 발자국이 단 하나뿐이었다는 점으로 보아, 이는 단순한 우연의 산물로 보는 의견이 우세하다.[79] 게다가 카르카로돈토사우루스과는 팔의 가동 범위나 머리 구조상, 주로 칼날 모양의 이빨로 용각류를 덮쳤을 것으로 생각된다. 따라서 발자국 화석에서 추론된 것처럼 발을 무기로 삼아 달려들 필요는 없다[80](오히려 균형 문제로서는 단점이 크다).
집단 공격의 명확한 증거는 사라져 가고 있지만, 근연종인 마푸사우루스가 집단으로 화석화된 사례나[81], 다른 대형 수각류에게도 무리를 지어 행동했을 것으로 여겨지는 종(예를 들어, 알베르토사우루스)이 발견된 점으로 보아, 본 종도 무리를 지어 행동했을 가능성은 여전히 남아있다(문제의 발자국도 무리의 존재를 완전히 부정하지는 않는다). 한편 고생물학자 필립 커리는 "홀츠 박사의 최신 공룡 사전"에 기고하면서 " (아크로칸토사우루스와 같은) 대형 수각류는 때때로 가능한 수단은 무엇이든 채택했을 것이다. 어쩌면 그들은 먹잇감의 이동 등에 맞춰 일시적인 팀을 구성했을지도 모른다"라고 주장했다.[68] 이는 현재의 상어나 악어에게서도 보이는 행동이다.
6. 4. 경쟁
이 시기에 트윈 마운틴스 층과 앤틀러스 층에 보존된 지역은 얕은 내해로 흘러 들어가는 거대한 범람원이었다. ''아크로칸토사우루스''는 대형 포식자였기 때문에 넓은 활동 영역을 가지고 이 지역의 다양한 환경에서 살았을 것으로 예상된다.[42] 잠재적인 먹이 동물로는 ''아스트로돈''[48]과 거대한 ''사우로포세이돈''[49] 뿐만 아니라 ''테논토사우루스''와 같은 대형 조각류가 포함된다.[50] 소형 수각류 ''데이노니쿠스''도 이 지역을 배회했지만, 길이가 3m에 불과했기 때문에 ''아크로칸토사우루스''에게는 최소한의 경쟁자이거나 심지어 먹이였을 가능성이 높다.[47]아크로칸토사우루스는 소형 수각류인 데이노니쿠스와 같은 시대, 같은 지역에 서식했기 때문에 육식동물이라는 특성상 어느 정도 경쟁이 발생했을 것으로 생각된다. 다만 데이노니쿠스는 아무리 커도 전체 길이가 약 3.5미터이기 때문에 싸움의 빈도는 최소한으로 그쳤을 가능성이 높다.[82]
또한 카르카로돈토사우루스과는 세계 각지에서 초기의 티라노사우루스류와도 경쟁 관계에 있었다.[83] 아크로칸토사우루스 자체와 티라노사우루스류가 공존했다는 증거는 제시되지 않았지만, 2011년에 같은 지역에서 티라노사우루스류의 이빨이 발견되어 이들의 공존도 확인되었다.[84]
6. 5. 멸종
한때 아크로칸토사우루스는 북반구(로라시아 대륙)의 카르카로돈토사우루스과가 모두 멸종하고, 그 생태적 지위를 티라노사우루스과에게 넘겨주었다고 여겨졌다. 그러나 시아츠의 발견으로, 북반구의 카르카로돈토사우루스과 및 근연종의 명맥이 기존의 예상보다 더 오래 지속되었고, 티라노사우루스과와의 교체가 훨씬 늦어졌다는 것이 밝혀졌다 디스커버리 채널이 제작·방영한 다큐멘터리 작품인 공룡과 거대 생물(영제: "Monsters Resurrected")에서는 "아크로칸토사우루스는 대두하기 시작한 데이노니쿠스와의 경쟁에서 져서 멸종했다."라는 설이 언급되었지만, 앞서 언급했듯이 본종과 데이노니쿠스는 오랫동안 공존 관계였기 때문에 이 가설은 성립될 수 없다.참조
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