G1기
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1. 개요
G1기는 세포 분열 전 세포 주기의 간기 중 하나로, 세포가 성장하고 DNA 합성에 필요한 물질을 합성하는 시기이다. G1기 동안 세포는 크기가 커지고 mRNA와 단백질을 합성하며, 세포 주기의 다음 단계인 S기로 진입할지, G0기로 진입하여 휴면 상태로 남을지를 결정한다. G1기는 세포 주기 조절 시스템과 체크포인트에 의해 조절되며, 세포의 성장 인자와 환경 조건에 영향을 받는다. G1기 조절의 이상은 암 발생과 관련이 있으며, 일부 암 치료 전략은 G1기를 표적으로 한다.
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| G1기 | |
|---|---|
| 세포 주기 | |
| 이전 | M기 |
| 다음 | S기 |
| 식별 | |
| 세포 주기 단계 | 세포 성장 |
| 상세 정보 | |
| 시기 | 세포 분열 사이 |
| 기능 | 세포 성장 및 단백질 합성 |
| 특징 | 세포질 증가 RNA 및 단백질 합성 |
| 조절 | Cyclin D-CDK4/6 복합체 세포 주기 검문 |
2. 세포 주기와 G1기
G1기는 S기, G2기와 함께 체세포 분열(M기) 전의 긴 성장 기간인 간기를 구성한다.[15] G1기 동안 세포는 크기가 커지고 DNA 합성에 필요한 mRNA와 단백질을 합성한다. 필요한 단백질과 성장이 완료되면 세포는 다음 단계인 S기로 들어간다.
G1기를 포함한 각 단계의 지속 시간은 세포 종류에 따라 다르다. 인간 체세포의 세포 주기는 약 10시간 정도이지만,[16] 제노푸스 배아, 성게 배아, 초파리 배아에서는 G1기가 거의 존재하지 않는다.[16]
G1기는 영양 공급, 온도, 성장 공간과 같은 성장 인자의 제한에 영향을 받는다. mRNA와 단백질을 합성하려면 충분한 뉴클레오타이드와 아미노산이 있어야 하며, 생리학적 온도 또한 세포 생장에 중요하다. 인간의 정상적인 생리적 온도는 약 37°C이다.[15]
세포가 분열을 계속할지, 아니면 세포 주기를 떠나 휴면 상태인 G0기로 들어갈지는 G1기에서 결정된다.[16]
2. 1. 간기 (Interphase)
G1기는 S기, G2기와 함께 체세포 분열(M기) 전의 긴 성장 기간인 간기를 구성한다.[15] G1기는 세포가 분열할지 여부를 결정하는 중요한 시기이다.[16] 세포가 분열하지 말라는 신호를 받으면 G1기를 떠나 G0기라는 휴면 상태로 들어간다. 대부분의 비증식 척추동물 세포는 G0기에 있다.[15]2. 1. 1. G1기 (Gap 1 phase)
G1기는 S기, G2기와 함께 세포 분열 전 세포 주기의 긴 성장 기간인 간기를 구성한다.G1기 동안 세포는 크기가 커지고 DNA 합성에 필요한 mRNA와 단백질을 합성한다. 필요한 단백질과 성장이 완료되면 세포는 세포 주기의 다음 단계인 S기에 들어간다. G1기를 포함한 각 단계의 지속 시간은 다양한 유형의 세포에서 다르다. 인간의 체세포에서 세포 주기는 약 10시간 정도 지속된다.[16] 하지만 제노푸스 배아, 성게 배아, 초파리 배아에서는 G1기가 거의 존재하지 않는다.[16]
G1기 및 세포 주기의 다른 하위 단계는 영양 공급, 온도 및 성장 공간과 같은 성장 인자의 제한에 의해 영향을 받을 수 있다. mRNA와 단백질을 합성하기 위해서는 충분한 뉴클레오타이드와 아미노산이 있어야 한다. 생리학적 온도 또한 세포 생장에 중요하다. 인간의 정상적인 생리적 온도는 약 37°C이다.[15]
G1기는 세포가 분열을 할 것인지 아니면 세포 주기를 포기할 것인지를 결정하기 때문에 세포 주기에서 특히 중요하다.[16] 세포가 분열되지 않은 상태로 남아 있으라는 신호를 받으면 S기로 이동하는 대신 G1기를 떠나 G0기라고 하는 휴면 상태로 이동한다. 대부분의 비증식 척추동물 세포는 G0기에 들어간다.[15]
2. 1. 2. S기 (Synthesis phase)
G1기 동안 세포는 크기가 커지고 DNA 합성에 필요한 전령 RNA(mRNA)와 단백질을 합성한다. 필요한 단백질과 성장이 완료되면 세포는 세포 주기의 다음 단계인 S기에 들어간다. G1기를 포함한 각 단계의 지속 시간은 다양한 유형의 세포에서 다르다. 인간의 체세포에서 세포 주기는 약 10시간 정도 지속된다.[16] 하지만 제노푸스 배아, 성게 배아, 초파리 배아에서는 G1기가 거의 존재하지 않는다.[16]G1기 및 세포 주기의 다른 하위 단계는 영양 공급, 온도 및 성장 공간과 같은 성장 인자의 제한에 의해 영향을 받을 수 있다. 전령 RNA와 단백질을 합성하기 위해서는 충분한 뉴클레오타이드와 아미노산이 있어야 한다. 생리학적 온도 또한 세포 생장에 중요하다. 인간의 정상적인 생리적 온도는 약 37°C이다.[15]
2. 1. 3. G2기 (Gap 2 phase)
G1기 및 G2기와 함께 세포 분열 전 세포 주기의 긴 성장 기간인 간기를 구성한다.G1기 동안, 세포는 크기가 커지고 DNA 합성에 필요한 mRNA와 단백질을 합성한다. 필요한 단백질과 성장이 완료되면 세포는 세포 주기의 다음 단계인 S기에 들어간다. G1기를 포함한 각 단계의 지속 시간은 세포 유형에 따라 다르다. 인간 체세포에서 세포 주기는 약 10시간 지속된다.[2] 하지만 제노푸스 배아, 성게 배아 및 초파리 배아의 경우, G1기는 거의 존재하지 않으며, 세포 분열의 종료와 S기 사이의 틈으로 정의된다.
G1기와 세포 주기의 다른 하위 단계는 영양 공급, 온도 및 성장 공간과 같은 제한적인 성장 인자의 영향을 받을 수 있다. mRNA와 단백질을 합성하려면 충분한 뉴클레오티드와 아미노산이 존재해야 한다. 생리적 온도는 세포 성장에 최적이다. 인간의 경우 정상적인 생리적 온도는 약 37°C이다.
G1기는 세포가 분열을 할지 또는 세포 주기를 떠날지를 결정하기 때문에 세포 주기에서 특히 중요하다. 세포가 분열하지 않도록 신호를 받으면 S기로 이동하는 대신 G1기를 벗어나 G0기라고 하는 휴면 상태로 이동한다. 대부분의 비증식성 척추 동물 세포는 G0기에 들어간다.
3. G1기의 조절
G1기에는 세포 주기의 정확한 순서를 보장하기 위해 세포 주기 조절 시스템이 작동한다. 이 시스템은 사이클린 의존성 키나아제(CDKs)라는 생화학적 트리거를 통해 세포 주기 이벤트를 정확한 시간에 작동시켜 실수를 방지한다.[2]
G1기 동안 G1/S 사이클린 활성은 G1기 말에 가까워질수록 현저하게 증가한다. 세포 주기의 다른 단계에서 활성화되는 사이클린 복합체는 비활성화되어, 세포 주기 이벤트가 순서대로 발생하도록 돕는다. G1기에는 Cdk 활성을 억제하는 세 가지 방법이 존재한다.
- 망막모세포종 단백질(pRB)이 E2F 전사 인자와 결합하여 S기 사이클린 유전자의 발현을 억제한다.
- 후기 촉진 복합체(APC)가 활성화되어 S 및 M 사이클린을 분해한다(G1/S 사이클린은 제외).
- G1기 동안 Cdk 억제제의 농도가 높다.[2]
G1기는 세포가 세포 분열을 할지, 아니면 G0기라는 휴면 상태로 들어갈지를 결정하는 중요한 시기이다.[8]
3. 1. 세포 주기 체크포인트 (Cell cycle checkpoints)
세포 주기에는 사건의 정확한 순서를 보장하기 위해 단계의 타이밍과 조정을 제어하는 세포 주기 제어 시스템이 존재한다. 사이클린 의존성 키나아제(CDKs)는 실수를 방지하기 위해 수정된 시간에 올바른 순서로 세포 주기를 조절하는 생화학적 트리거이다.[16]세포 주기에는 세 가지 체크포인트가 존재한다.
'''G1/S 체크포인트'''는 G1기에서 S기로 진행되기 전에 세포가 S기 진입을 승인받는 지점이다. 세포가 S기로 이동하지 못하는 이유는 세포 성장이 불충분하거나, DNA 손상, 또는 다른 준비가 완료되지 않았기 때문이다. G1/S 체크포인트에서 G1/S 사이클린이 Cdk와 결합하여 복합체를 형성하면 세포는 새로운 분열 주기로 진입한다.[2] 이러한 복합체는 S-Cdk 복합체를 활성화하여 S기에서 DNA 복제를 진행시킨다. 동시에, 후기 촉진 복합체(APC)의 활성이 현저히 감소하여 S 및 M 사이클린이 활성화될 수 있게 된다. 세포가 S기로의 통과를 승인받지 못하면, 세포는 세포 성장이나 분열이 없는 휴면 상태인 G0기에 진입한다.[1]
3. 2. 제한점 (Restriction point, R point)
제한점 ('''R'''점)은 G1기에서 검문소와는 다르다. 검문소는 세포의 상태가 다음 단계로 넘어가기에 이상적인지 여부를 결정하지만, 제한점은 세포의 과정을 바꾼다. 척추동물 세포가 G1기에 약 3시간 동안 머무른 후, 세포는 제한점에 도달하여 G1기를 계속 진행할지, 아니면 휴지기인 G0기로 들어갈지를 결정한다.[3]이 지점은 또한 G1기를 분열 후 단계(G1-pm)와 분열 전 단계(G1-ps) 두 부분으로 나눈다. R 이후 S기 이전까지 세포는 G1-ps, 즉 G1기의 S기 전 간격에 있는 것으로 알려져 있다.[4]
세포가 G1-pm 단계를 계속 진행하려면, 많은 양의 성장 인자와 꾸준한 단백질 합성이 필요하다. 그렇지 않으면 세포는 G0기로 이동할 것이다.[4]
일부 저자는 제한점과 G1/S 검문소가 동일하다고 주장하지만,[1][2] 최근 연구에서는 세포의 진행을 확인하는 G1 단계에 두 개의 다른 지점이 있다고 주장한다. 첫 번째 제한점은 성장 인자에 의존하며 세포가 G0 단계로 이동할지 여부를 결정하고, 두 번째 검문소는 영양에 의존하며 세포가 S 단계로 이동할지 여부를 결정한다.[3][4]
3. 3. G1/S 체크포인트
G1/S 체크포인트는 G1기와 S기 사이의 지점으로, 세포가 S기로 진행할지 여부를 결정하는 중요한 관문이다. 세포가 S기로 진행하지 못하는 이유는 세포 성장이 불충분하거나, DNA가 손상되었거나, 다른 준비가 완료되지 않았기 때문이다.[15][16]G1/S 체크포인트에서는 G1/S 사이클린이 사이클린 의존성 키나아제(CDK)와 결합하여 복합체를 형성한다. 이 복합체는 세포를 새로운 분열 주기로 진입시키고,[16] S기에서 DNA 복제를 진행하는 S-CDK 복합체를 활성화한다. 동시에 후기 촉진 복합체(APC)의 활성이 크게 감소하여 S 및 M 사이클린이 활성화된다.
세포가 S기로 통과하는 것이 승인되지 않으면, 세포는 세포 성장이나 분열이 없는 휴지기 상태인 G0기로 들어간다.[15]
일부 연구자들은 제한점(R점)과 G1/S 체크포인트가 동일하다고 주장하지만,[15][16] 최근 연구에서는 G1기에서 세포의 진행을 확인하는 두 개의 다른 지점이 있다고 주장한다. 첫 번째 제한점은 성장 인자에 의존하며 세포가 G0기로 이동할지 여부를 결정하고, 두 번째 제한점은 영양 상태에 의존하며 세포가 S기로 이동할지 여부를 결정한다.[13][14]
3. 4. 생화학적 조절 인자
G1기 동안, G1/S 사이클린 활성은 G1기 말에 가까워질수록 현저하게 증가한다.세포 주기의 다른 단계에서 활성화되는 사이클린 복합체는 세포 주기 이벤트가 순서대로 발생하지 않도록 비활성화된 상태로 유지된다. G1기에는 Cdk 활성을 방지하는 세 가지 방법이 있다. pRB가 E2F 전사 인자와 결합하여 S기 사이클린 유전자의 유전자 발현을 억제하고, 후기 촉진 복합체(APC)가 활성화되어 S 및 M 사이클린을 표적으로 분해한다(G1/S 사이클린은 제외). 또한, G1기 동안에는 Cdk 억제제의 농도가 높다.[2]
4. G1기와 암
G1기 또는 G1/S 체크포인트에 이상이 생기면 종양이 제어되지 않고 성장할 수 있다. G1기가 영향을 받으면, 보통 E2F 계열 유전자 발현 조절 단백질이 억제되지 않아 사이클린 유전자 발현이 증가하고, 세포 주기가 제어되지 않은 채 진행된다.[8]
일부 암 치료법은 세포 주기의 G1기에서 세포 주기를 멈추게 하여 암세포가 분열하고 퍼지는 것을 막는다.
4. 1. 암 발생 기전
많은 연구에서 G1기 또는 G1/S 체크포인트의 불규칙성이 종양의 통제되지 않은 성장과 관련이 있다고 밝혀졌다. G1기가 영향을 받는 경우, 일반적으로 유전자 발현 조절의 E2F 계열 유전자 조절 단백질이 억제되지 않고 G1/S 사이클린 유전자 발현을 증가시켜 통제되지 않은 세포 주기 진입을 초래하기 때문이다.[16][2][8]그러나 일부 형태의 암 치료법은 세포 주기의 G1기에서 정지를 유도함으로써 이루어진다. 유방암[17][5][11]이나 피부암[18][6][12]을 포함한 많은 암 치료에서 종양 세포의 세포 주기를 G1기에서 정지시켜 증식을 막고 세포의 분열과 확산을 방지한다.
4. 2. 암 치료 전략
많은 연구에서 G1기 또는 G1/S 체크포인트의 불규칙성이 종양의 통제되지 않은 성장과 관련이 있다고 밝혀졌다. G1기가 영향을 받는 경우, 일반적으로 E2F 패밀리의 유전자 조절 단백질이 억제되지 않고 G1/S 사이클린 유전자 발현이 증가하여 제어되지 않은 세포 주기 진입으로 이어진다.[16]그러나 일부 암 치료법은 세포 주기의 G1기에 작용하기도 한다. 유방암[17]과 피부암[18]을 포함한 많은 암은 종양 세포가 G1기 세포 주기 정지에 들어가 세포가 분열하고 퍼지는 것을 방지함으로써 증식을 예방했다.
5. 참고사항
G1/S 전환
참조
[1]
서적
Molecular cell biology
https://archive.org/[...]
W. H. Freeman
2000
[2]
서적
The Cell Cycle: Principals of Control
New Science Press LTD
2007
[3]
논문
Regulation of G1 Cell Cycle Progression: Distinguishing the Restriction Point from a Nutrient-Sensing Cell Growth Checkpoint(s)
2010-11
[4]
논문
What is the restriction point?
1995-12
[5]
논문
Combined treatment of gamma-tocotrienol with statins induce mammary tumor cell cycle arrest in G1
2009-06
[6]
논문
Atractylenolide II induces G1 cell-cycle arrest and apoptosis in B16 melanoma cells
2011-06
[7]
서적
Molecular cell biology
https://archive.org/[...]
W. H. Freeman
2000
[8]
서적
The Cell Cycle: Principals of Control
New Science Press LTD
2007
[9]
논문
Regulation of G1 Cell Cycle Progression: Distinguishing the Restriction Point from a Nutrient-Sensing Cell Growth Checkpoint(s)
2010-11
[10]
논문
What is the restriction point?
1995-12
[11]
논문
Combined treatment of gamma-tocotrienol with statins induce mammary tumor cell cycle arrest in G1
2009-06
[12]
논문
Atractylenolide II induces G1 cell-cycle arrest and apoptosis in B16 melanoma cells
2011-06
[13]
논문
Regulation of G1 Cell Cycle Progression: Distinguishing the Restriction Point from a Nutrient-Sensing Cell Growth Checkpoint(s)
2010-11
[14]
논문
What is the restriction point?
1995-12
[15]
서적
Molecular cell biology
https://archive.org/[...]
2000
[16]
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The Cell Cycle: Principals of Control
2007
[17]
논문
Combined treatment of gamma-tocotrienol with statins induce mammary tumor cell cycle arrest in G1
2009-06
[18]
논문
Atractylenolide II induces G1 cell-cycle arrest and apoptosis in B16 melanoma cells
2011-06
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