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GLUT4

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목차

1. 개요

GLUT4는 12개의 막 관통 α-나선 구조를 가진 단백질로, 세포막을 통해 포도당을 수송하는 역할을 한다. GLUT4는 UBX 도메인을 포함하며, 다른 GLUT 단백질들과 유사한 구조적 특징을 공유한다.

GLUT4는 주로 골격근, 심근, 지방 조직에 분포하며, 인슐린과 근육 수축에 의해 조절된다. 인슐린은 GLUT4를 세포 내 수송 소포에서 세포막으로 이동시켜 포도당 흡수를 촉진하며, 근육 수축은 AMPK 및 RAC1 경로를 통해 GLUT4의 세포막 이동을 유도한다. GLUT4는 Daxx 단백질과 상호 작용하며, 중추신경계, 특히 해마에서 인슐린 자극에 의해 조절되어 인지 기능에 영향을 미칠 수 있다.

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GLUT4
일반 정보
유전자 기호SLC2A4
단백질포도당 수송체 4
다른 이름GLUT4
Glucose transporter type 4, insulin-responsive
Solute carrier family 2, facilitated glucose transporter member 4
식별
외부 데이터베이스HGNC:11004
NCBI:6521
UniProt:P14672
특성
위치염색체 17q13

2. 구조

GLUT4는 12개의 막 관통 α-나선 구조를 가진 단백질로, N-말단과 C-말단이 모두 세포질 쪽에 위치한다. N-말단의 페닐알라닌 잔기, C-말단의 두 류신 잔기 및 산성 모티프는 GLUT4의 세포 내 이입 및 세포 외 유출과 같은 동태에 중요한 역할을 한다.[52] GLUT4는 UBX 도메인을 포함하는데, 이는 유비퀴틴 조절 영역으로 세포 신호 전달에 관여한다.[7]

섬네일

2. 1. 다른 Type의 GLUT 단백질

GLUT 단백질은 총 14종류가 존재하며, 아미노산 서열 유사성에 따라 3개의 클래스로 분류된다. 클래스 1은 GLUT 1-4, 14, 클래스 2는 GLUT 5, 7, 9, 11, 클래스 3은 GLUT 6, 8, 10, 12, 13으로 구성된다.[89][9][53] 모든 GLUT 단백질은 기본적인 구조적 구성 요소를 공유한다.

3. 조직 분포

심근은 골격근과 약간 다르게 작용한다. 휴식기에는 지방산을 주 에너지원으로 사용하며, 활동이 증가하여 심장이 빨리 뛰기 시작하면 더 빠른 속도로 포도당을 산화시킨다.[94] 심근에서 GLUT1과 GLUT4의 mRNA 수치를 분석한 결과, GLUT1이 골격근보다 심근에서 더 큰 역할을 한다는 것이 밝혀졌다.[95] 그러나 GLUT4는 여전히 포도당의 주요 수송체로 작동한다.[96] 다른 조직과 마찬가지로 GLUT4는 인슐린 신호에 반응하여 혈장막으로 이동하고, 포도당이 세포 내로 쉽게 확산되도록 돕는다.[97]

3. 1. 골격근

가로무늬 골격근 세포에서 운동이나 근육 수축의 결과로 세포막의 GLUT4 농도가 증가할 수 있다.[90]

운동하는 동안 신체는 에너지가 필요한데, 이때 포도당을 ATP로 변환해야 한다. 포도당-6-인산 농도가 감소함에 따라, 헥소키나아제의 억제 효과는 적어지고, ATP를 만드는 해당과정 및 산화적 경로는 촉진받는다. 이것은 근육 세포 내 농도가 감소함에 따라 더 많은 포도당을 섭취할 수 있다는 것을 의미한다. GLUT4는 세포 내 포도당 수준을 높이기 위해 촉진 확산에 사용되는 주요 수송체이다.[91]

근육 수축은 운동과 유사하게 GLUT4의 원형질막으로의 이동을 유도하지만, 두 골격근 과정은 다른 형태의 세포 내 GLUT4를 얻는다. GLUT4 운반체 소포체는 트랜스페린 양성 또는 음성이며, 다른 자극에 의해 모집된다. 트랜스페린 양성 GLUT4 소포체는 근육 수축 동안 이용되며, 트랜스페린 음성 소포체는 운동 뿐만 아니라 인슐린 자극에 의해서도 활성화된다.[92][93]

3. 2. 심근

심장 근육은 골격근과 약간 다르다. 휴식 상태에서는 지방산을 주요 에너지원으로 사용하는 것을 선호한다. 활동이 증가하고 더 빠르게 펌프질을 시작하면 심근은 더 높은 속도로 포도당을 산화하기 시작한다.[14]

심근에서 GLUT1영어과 GLUT4의 mRNA 수준 분석 결과, GLUT1은 골격근보다 심근에서 더 큰 역할을 한다.[15] 그러나 GLUT4는 여전히 포도당의 주요 수송체로 여겨진다.[16]

다른 조직과 마찬가지로 GLUT4는 인슐린 신호에도 반응하며, 세포 내로 포도당의 확산을 용이하게 하기 위해 혈장 막으로 수송된다.[17][18]

3. 3. 지방 조직

지방 조직은 항상성을 유지하기 위해 에너지를 비축하는 곳이다.[98] 신체가 포도당 형태로 에너지를 섭취하면 일부는 소비하고 나머지는 간 또는 근육 세포에서는 글리코젠 형태로, 지방 조직에서는 트라글리세라이드로 저장된다.[99]

포도당 섭취와 에너지 소비의 불균형은 지방 세포의 비대를 초래하여 비만을 유발하는 것으로 나타났다.[100] 지방 세포의 GLUT4 유전자 돌연변이는 GLUT4 발현을 증가시켜 포도당 흡수를 늘리고 지방 축적을 유도할 수 있다.[21] GLUT4 과발현은 영양분 분배를 변화시켜 지방 조직 질량을 증가시킬 수 있다.

4. 조절

GLUT4는 인슐린과 근육 수축에 의해 조절된다.

인슐린은 혈액 내 포도당 농도가 증가하면 췌장의 베타 세포에서 분비되는 호르몬이다.[101][22] 인슐린 수치가 증가하면, GLUT4는 수송 소포체에서 세포의 원형질막으로 빠르게 통합되어 포도당 흡수를 촉진한다.[99][20] 인슐린 농도가 낮을 때는 대부분의 GLUT4가 근육 및 지방 세포의 세포 내 소포에 격리되어 있다.[103][24]

인슐린 신호 전달 경로는 인슐린이 인슐린 수용체 단백질에 결합하면서 시작된다. 신호 전달 경로가 완료되면, GLUT-4 저장 소포는 세포막과 결합한다. 그 결과, GLUT-4 단백질 채널이 막에 삽입되어 포도당이 세포 안으로 수송될 수 있게 된다.


가로무늬 골격근 세포에서 운동이나 근육 수축의 결과로 세포막의 GLUT4 농도가 증가할 수 있다.[91] 운동하는 동안 신체는 에너지가 필요한데, 이때 포도당을 ATP로 변환해야 한다. 포도당-6-인산 농도가 감소함에 따라, 헥소키나아제의 억제 효과는 적어지고, ATP를 만드는 해당과정 및 산화적 경로는 촉진받는다. GLUT4는 세포 내 포도당 수준을 높이기 위해 촉진 확산에 사용되는 주요 수송체이다.[91]



근육 수축은 RAC1[112][113] 또는 AMP 활성화 단백질 인산화 효소(AMPK)에 의해 조절될 가능성이 있다.[114] 근육 이완은 RAC1을 통해 설치류 근육에서 GLUT4 전위 및 포도당 흡수를 자극한다.[115]

4. 1. 인슐린

인슐린은 혈액 내 포도당 농도가 증가하면 췌장의 베타 세포에서 분비되는 호르몬이다.[101][22] 베타 세포 막의 포도당 수용체에 혈액 내 포도당이 결합하면, 세포 내에서 신호 전달이 시작되어 소포에 저장되어 있던 인슐린이 혈류로 방출된다.[102][23]

인슐린 수치가 증가하면, GLUT4는 수송 소포체에서 세포의 원형질막으로 빠르게 통합되어 포도당 흡수를 촉진한다.[99][20] 인슐린 농도가 낮을 때는 대부분의 GLUT4가 근육 및 지방 세포의 세포 내 소포에 격리되어 있다. 소포가 세포막과 융합되면서 GLUT4 수송체가 삽입되어 포도당을 수송할 수 있게 된다.[103][24]

GLUT4의 메커니즘은 신호 전달 효과의 예시이다. 리간드인 인슐린이 이합체 형태로 인슐린 수용체에 결합하면 수용체의 티로신-인산화 효소 도메인(Tyrosine-Kinase Domain)이 활성화된다. 이후, 수용체는 효소 PI-3-인산화 효소에 결합하는 인슐린 수용체 기질(IRS-1)을 모집한다. PI-3-인산화 효소는 막 지질 PIP2를 PIP3로 변환한다. PIP3는 PKB(단백질 인산화 효소 B) 및 PDK1에 의해 특이적으로 인식되어 PKB를 인산화 및 활성화시킨다. 활성화된 PKB는 TBC1D4를 인산화하여 TBC1D4와 관련된 GTPase 활성화 도메인을 억제하고, Rab 단백질이 GDP에서 GTP로 전환되도록 한다. GTPase 활성화 도메인의 억제는 신호 전달에서 단백질을 활성 형태로 유지하여 GLUT4가 원형질 막상에서 발현되도록 자극한다.[105][26]

RAC1은 인슐린에 의해 활성화되는 GTPase이다. Rac1은 피질 액틴 세포 골격의 재구성을 자극하여[106][27] GLUT4 소포가 원형질막에 삽입 될 수 있게한다.[107][108][28][29] RAC1 결손 마우스는 근육 조직에서 포도당 흡수가 감소한다.[29][70]

GLUT4의 이형 접합인 녹아웃 마우스는 근육에서 인슐린 저항성과 당뇨병을 나타낸다.[109][30][71]

4. 2. 근육 수축

가로무늬 골격근 세포에서 운동이나 근육 수축의 결과로 세포막의 GLUT4 농도가 증가할 수 있다.[91] 근육 수축은 RAC1[112][113] 또는 AMP 활성화 단백질 인산화 효소(AMPK)에 의해 조절될 가능성이 있다.[114]

운동하는 동안 신체는 에너지가 필요한데, 이때 포도당을 ATP로 변환해야 한다. 포도당-6-인산 농도가 감소함에 따라, 헥소키나아제의 억제 효과는 적어지고, ATP를 만드는 해당과정 및 산화적 경로는 촉진받는다. 이것은 근육 세포 내 농도가 감소함에 따라 더 많은 포도당을 섭취할 수 있다는 것을 의미한다. GLUT4는 세포 내 포도당 수준을 높이기 위해 촉진 확산에 사용되는 주요 수송체이다.[91]

근육 수축은 유사한 방식으로 기능하고, GLUT4의 원형질막으로의 전위를 유도하지만, 두 골격근 과정은 다른 형태의 세포 내 GLUT4를 얻는다. GLUT4 운반체 소포는 트랜스페린 양성 또는 음성이며, 다른 자극에 의해 모집된다. 트랜스페린 양성 GLUT4 소포는 근육 수축 동안 이용되며, 트랜스페린 음성 소포는 운동뿐만 아니라 인슐린 자극에 의해서도 활성화된다.[92][93]

근육 수축은 근육 세포를 자극하여 GLUT4 수용체를 표면으로 이동시킨다. 이것은 지속적인 수축이 GLUT4 전위의 속도를 증가시키는 심장 근육에서 더욱 그렇다. 하지만 골격근 수축이 증가하면 더 적게 관찰된다.[110] 골격근에서 근육 수축은 GLUT4 전위를 몇 배 증가시킨다.[111]

AMP-활성 단백질 인산화 효소(AMPK)는 수축 경로에서 중요한 역할을 한다.[38] ATP는 AMP 대 ATP 비율의 증가에 매우 민감하기 때문에 에너지 감지 효소로 알려져 있다.[38] ATP는 액토미오신 ATPase에 의해 근육 수축 동안 ADP로 가수분해된다.[39] 아데닐산 키나제는 이후 다음과 같은 반응을 통해 ADP를 변환한다: 2ADP → ATP + AMP.[39] 이는 AMP 농도를 증가시키면서 ATP를 빠르게 보충하도록 한다.[39] ATP는 AMPK 결합 도메인에 결합하기 위해 AMP와 경쟁하며, 특히 근육이 쉬고 ATP 농도가 높을 때 AMPK 활성을 억제한다.[38] AMP는 AMPK의 결합 도메인(Bateman 도메인으로 알려짐)에 훨씬 더 강한 친화력을 가지며, 따라서 AMP 농도가 증가함에 따라 ATP보다 경쟁 우위를 점한다.[38] 이는 궁극적으로 LKB1에 의한 AMPK의 인산화 및 활성화를 초래하고,[40] AMPK에 의해 주도되는 신호 전달 사건의 연쇄 반응을 유발하여 GLUT4의 전위를 유도한다.[11]

수축 유도 포도당 흡수는 AMPK 및 SNARK와 같은 다른 키나제에 의한 RabGap, TBC1D1 및 TBC1D4의 인산화를 포함한다.[36][37] 이 메커니즘은 인슐린 저항성 상태에서도 기능하며, 근육 수축 경로가 인슐린 자극과 독립적임을 확립한다.[37]

근육 스트레칭 또한 RAC1을 통해 설치류 근육에서 GLUT4 전위 및 포도당 흡수를 자극한다.[41]

4. 3. 근육 이완

근육 이완은 RAC1을 통해 설치류 근육에서 GLUT4 전위 및 포도당 흡수를 자극한다.[115] 생쥐 근육에서는 근육 신장 또한 GLUT4의 이동을 촉진하고, RAC1을 통해 포도당 섭취를 촉진한다는 것이 확인되었다.[77]

5. 상호 작용

GLUT4는 Death-associated protein 6영어(Daxx)와 상호 작용하는 것으로 나타났다.[116][7][51] Daxx는 세포 자살 조절에 관여하며, 세포질에서 GLUT4와 결합한다. GLUT4에서 발견된 것과 같은 UBX 도메인은 세포 자멸사 신호 전달과 관련이 있는 것으로 나타났다.[116][7][51] 따라서 이러한 상호 작용은 세포 내에서 Daxx의 이동을 돕는다.[117][42][78]

또한 최근 보고에 따르면, 해마 등 중추 신경계에서 GLUT4 유전자가 발현된다는 것이 밝혀졌다.[79] 게다가 해마에서 인슐린 자극에 의한 GLUT4 수송을 억제하면, 대사 활성과 해마 신경세포의 가소성이 저하되어 우울증 유사 행동과 인지 기능 장애가 유발되었다.[118][119][120][43][44][45][79][80][81]

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