촉진 확산
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1. 개요
촉진 확산은 확산의 한 형태로서, 생체 내에서 여러 대사 과정에 중요한 역할을 한다. 전사 인자가 DNA의 표적 부위에 결합하는 주요 메커니즘이며, 시험관 내 모델과 생체 내 모델 모두에서 연구되었다. 촉진 확산은 세포질 내에서 3차원 및 1차원 확산 패턴을 통해 일어나며, 혼잡 단백질과 입체 효과가 결합에 영향을 미친다. 산소, 일산화탄소, 포도당 등 다양한 분자들의 이동에 관여하며, 운반체 단백질의 도움을 받아 농도 기울기에 따라 물질을 수송한다.
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| 촉진 확산 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 유형 | 막 수송 |
| 하위 유형 | 수동 수송 |
| 상세 정보 | |
| 관련 과정 | 수동 수송 |
| 관련 질병 | 시스틴뇨증 프락토스 불내성 |
| 외부 링크 | |
| MeSH | D004733 |
2. 촉진 확산의 생체 내 모델
촉진 확산은 전사 인자가 DNA 분자의 특정 표적 부위에 결합하는 주된 메커니즘이다. 시험관 내 모델은 살아있는 세포 외부에서 일어나는 촉진 확산을 설명하는데, 세포질에서의 3차원 확산과 DNA 윤곽을 따르는 1차원 확산을 포함한다.[4] 이 메커니즘은 세포 외부에서 광범위하게 연구되어 일반적으로 받아들여졌지만, 생체 내, 즉 살아있는 세포 내에서도 일어나는지 확인할 필요가 있었다. Bauer & Metzler (2013)[4]는 세균 유전체를 이용해 전사 인자와 DNA 결합 시간을 조사하는 실험을 수행했고, 시험관 내와 생체 내에서 전사 인자의 DNA 결합 및 해리 속도가 유사함을 밝혔다. DNA 윤곽선에서는 움직임이 느려 표적 부위를 쉽게 찾을 수 있지만, 세포질에서는 움직임이 빨라도 전사 인자가 표적에 덜 민감하여 결합이 제한된다.
2. 1. 세포 내 촉진 확산
세포 내 촉진 확산은 전사 인자가 DNA의 특정 표적 부위에 결합하는 주요 기작이다. 시험관 내(in vitro) 모델과 생체 내(in vivo) 실험을 통해 이 기작이 세포 내에서도 유사하게 작동한다는 것이 밝혀졌다.2. 1. 1. 전사 인자의 DNA 결합 과정
많은 물리적 및 생화학적 과정은 확산에 의해 조절된다.[3] 촉진 확산은 확산의 한 형태이며 여러 대사 과정에서 중요하다. 촉진 확산은 전사 인자(TF)가 DNA 분자의 지정된 표적 부위에 결합하는 주요 메커니즘이다. 살아있는 세포 외부에서 일어나는 잘 알려진 촉진 확산 방법인 시험관 내 모델은 세포질에서 3차원 확산 패턴과 DNA 윤곽선을 따라 1차원 확산을 설명한다.[4] 세포 밖에서 일어나는 과정에 대한 광범위한 연구를 수행한 후 이 메커니즘은 일반적으로 받아들여졌지만, 이 메커니즘이 생체 내, 즉 살아있는 세포 내부에서 일어날 수 있는지 확인할 필요가 있었다. 따라서 Bauer & Metzler (2013)[4]는 TF - DNA 결합이 발생하는 데 걸리는 평균 시간을 조사하는 세균 유전체를 사용하여 실험을 수행했다. TF가 박테리아 DNA의 윤곽선과 세포질을 가로질러 확산되는 데 걸리는 시간을 분석한 결과, 시험관 내 및 생체 내에서 TF의 DNA 결합 및 해리 속도가 유사하다는 점에서 유사하다는 결론을 내렸다. 또한, DNA 윤곽선에서는 움직임이 느리고 표적 부위를 쉽게 찾을 수 있는 반면, 세포질에서는 움직임이 더 빠르지만 TF는 표적에 민감하지 않아 결합이 제한된다.단분자 이미징은 살아있는 세포 내 전사 인자 결합 메커니즘 연구에 필요한 이상적인 해상도를 제공하는 이미징 기술이다.[5] 원핵생물인 ''대장균''(E. coli)과 같은 세균 세포에서 조절 단백질이 DNA 염기쌍의 표적 부위를 찾아 결합하려면 촉진 확산이 필요하다.[3][5][6] 여기에는 두 가지 주요 단계가 포함된다. 단백질이 DNA의 비특이적 부위에 결합한 다음 표적 부위를 찾을 때까지 DNA 사슬을 따라 확산되는 과정을 슬라이딩이라고 한다.[3] Brackley 외(2013)에 따르면, 단백질 슬라이딩 과정에서 단백질은 3차원 및 1차원 확산 패턴을 사용하여 DNA 사슬 전체를 검색한다. 3차원 확산 동안, 혼잡 단백질의 높은 발생률은 삼투압을 생성하여 탐색 단백질(예: Lac Repressor)을 DNA에 더 가깝게 하여 인력을 증가시키고 결합을 가능하게 하며, 또한 이 영역(Lac operator 영역)에서 혼잡 단백질을 배제하는 입체 효과를 일으킨다. 차단 단백질은 1차원 확산에만 관여한다. 즉, DNA 윤곽에 결합하여 따라 확산되며 세포질에서는 확산하지 않는다.
2. 2. 염색질에서의 단백질 촉진 확산
진핵 세포에서도 촉진 확산은 핵질 내 염색질 섬유에서 발생하며, 이는 단백질이 염색질 가닥에 결합되어 있거나 핵질 내에서 자유롭게 확산될 때의 전환 역학에 의해 설명된다.[7] 염색질 분자가 단편화되어 있다는 점을 고려할 때, 그 프랙탈 특성을 고려해야 한다. 염색질 프랙탈 구조에서 3차원 및 1차원 확산 단계를 번갈아 가며 표적 단백질의 탐색 시간을 계산한 결과, 진핵 세포에서의 촉진 확산은 DNA-단백질 친화성을 증가시켜 탐색 과정을 가속화하고 탐색 시간을 최소화한다는 결론이 나왔다.[7]3. 촉진 확산의 예시
헤모글로빈과 결합하여 산소의 촉진 확산이 일어난다. 일산화 탄소 또한 헤모글로빈 및 미오글로빈과 결합하여 촉진 확산된다. 포도당은 큰 분자이므로 세포막을 통한 확산이 어려워 농도 기울기를 따라 운반 단백질의 도움을 받아 촉진 확산된다.
3. 1. 산소의 촉진 확산
적혈구 표면의 헤모글로빈과의 산소 친화력은 이러한 결합 능력을 향상시킨다.[8] 산소 촉진 확산 시스템에서 산소인 리간드와 헤모글로빈 또는 미오글로빈인 운반체 사이에는 밀접한 관계가 있다.[9] 헤모글로빈 또는 미오글로빈에 의한 산소 촉진 확산의 이러한 메커니즘은 비텐버그와 숄란더에 의해 발견되어 시작되었다.[10] 그들은 다양한 압력에서 산소 확산의 정상 상태를 테스트하기 위한 실험을 수행했다. 산소 촉진 확산은 산소 압력을 비교적 제어할 수 있는 균질 환경에서 발생한다.[11] 산소 확산이 발생하려면 막의 한쪽에는 완전 포화 압력(높음)이, 막의 다른 쪽에는 완전 감소 압력(낮음)이 있어야 한다. 즉, 막의 한쪽은 농도가 더 높아야 한다. 촉진 확산 동안 헤모글로빈은 산소의 일정 확산 속도를 증가시키며, 옥시헤모글로빈 분자가 무작위로 이동할 때 촉진 확산이 발생한다.3. 2. 일산화탄소의 촉진 확산
일산화 탄소의 촉진 확산은 산소의 촉진 확산과 유사하다. 일산화 탄소는 헤모글로빈 및 미오글로빈과 결합하지만, 산소보다 100배 낮은 분리 속도를 보인다. 미오글로빈에 대한 친화력은 산소보다 40배 높고, 헤모글로빈에 대한 친화력은 250배 더 높다.[13]3. 3. 포도당의 촉진 확산
포도당은 큰 분자이므로, 막을 통한 확산이 어렵다.[14] 따라서, 농도 기울기를 따라 촉진 확산을 통해 막을 가로질러 확산된다. 막에 있는 운반 단백질은 포도당에 결합하여 형태를 변화시켜 쉽게 수송될 수 있도록 한다.[15] 포도당의 세포 내 이동은 막을 가로지르는 단백질의 수에 따라 빠르거나 느릴 수 있다. 세포 내 다른 포도당 분자에 추진력을 제공하는 의존성 포도당 공동수송체에 의해 농도 기울기에 반하여 수송된다. 촉진 확산은 축적된 포도당을 혈관 모세혈관에 인접한 세포 외 공간으로 방출하는 데 도움이 된다.[15]참조
[1]
서적
Fundamentals of biochemistry upgrade
Wiley
[2]
서적
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2008
[3]
학술지
Facilitated Diffusion of DNA-Binding Proteins
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The lac Repressor Displays Facilitated Diffusion in Living Cells
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Facilitated diffusion of proteins on chromatin
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Facilitated diffusion of oxygen and its possible significance; a review
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Hemoglobin-facilitated diffusion of oxygen: interfacial and thickness effects
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Fundamentals of biochemistry upgrade
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