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항상성

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목차

1. 개요

항상성은 생명체가 생존에 필요한 내부 환경을 일정하게 유지하려는 성질을 의미한다. 1849년 클로드 베르나르가 처음 제시했으며, 1926년 월터 브래드퍼드 캐넌에 의해 '항상성'으로 명명되었다. 모든 항상성 조절 기작은 수용기, 조절계, 효과기의 상호 작용으로 이루어지며, 음성 피드백을 통해 조절된다. 체온, 혈당, 혈액 내 산소 농도, 수분 및 전해질 균형, 칼슘 농도, pH, 면역 등 다양한 생물학적 요소들이 항상성의 원리에 따라 조절된다. 항상성 유지 실패는 질병의 원인이 되며, 기술 및 사회, 문화 등 다양한 분야에서도 유사한 개념으로 활용된다.

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항상성
개요
정의살아있는 유기체가 유지하는 안정적인 내부 조건의 상태
설명생물학에서 항상성은 신체가 최적의 기능을 유지하기 위해 필요한 내부 조건의 안정적인 유지를 의미한다.
어원'동일한'을 의미하는 그리스어 'ὅμοιος'(homoios)와 '정지'를 의미하는 'στάσις'(stasis)에서 유래
영어 명칭homeostasis
제안자월터 브래드퍼드 캐넌
캐넌의 논문http://physrev.physiology.org/content/9/3/399에 발표
생리적 항상성을 위한 조직
캐넌의 저서1932년 저서 "몸의 지혜(The Wisdom of the Body)"에서 소개
항상성의 작동 방식
주요 요인체온, 혈액 내 포도당 농도, pH, 삼투압
작동 원리변화 감지: 수용체가 내부 또는 외부 환경의 변화를 감지
제어 센터: 정보가 제어 센터로 전달되어 적절한 대응 결정
효과기: 제어 센터의 지시에 따라 변화를 되돌리는 효과기가 작동
피드백 시스템음성 피드백이 가장 일반적
변화를 상쇄하여 안정적인 상태 유지
예: 체온이 상승하면 몸은 땀을 흘려 온도를 낮춘다.
양성 피드백은 드물지만 일부 생리학적 과정에서 나타남
예: 출산 중 자궁 수축
항상성의 중요성
생존 유지안정적인 내부 환경은 세포가 정상적으로 기능하는 데 필수적
항상성 실패는 질병이나 사망으로 이어질 수 있다.
예시체온 조절: 체온을 일정하게 유지하여 효소의 최적 활동 보장
혈당 조절: 혈당 농도를 적절하게 유지하여 에너지 공급
혈압 조절: 혈압을 일정하게 유지하여 혈액 순환 유지
수분 조절: 수분 균형을 유지하여 세포 기능 최적화
항상성 메커니즘
신경계뇌의 시상하부가 주요 제어 센터
자율 신경계가 심장 박동, 혈압, 호흡 등 자동 반응 조절
내분비계호르몬을 통해 다양한 생리적 과정 조절
인슐린, 글루카곤, 갑상선 호르몬 등이 항상성 유지에 관여
면역계항원을 인식하고 제거하여 감염으로부터 보호
염증 반응과 같은 항상성 메커니즘을 통해 건강 유지
기타
유사 개념자동 조절, 평형
기술적 비유온도 조절 장치와 유사한 작동 메커니즘

2. 역사

클로드 베르나르(Claude Bernard)는 1849년에 생명체의 내부 환경 조절이라는 개념을 처음 제시하였고, 1926년 월터 브래드퍼드 캐넌(Walter Bradford Cannon)이 "항상성"(homeostasis|호미오스테이시스영어)이라는 용어를 만들었다.[7][8] 항상성은 "비슷한"을 의미하는 그리스어 ὅμοιος (homoios)와 "정지"를 의미하는 στάσις (stasis)의 결합 형태로, "같은 상태를 유지하는"이라는 의미를 가진다. 1932년, 영국의 생리학자 조셉 바크로프트(Joseph Barcroft)는 고등 뇌 기능이 안정적인 내부 환경을 필요로 한다고 주장했다.[9]

3. 조절 기작

항상성 조절 기작은 '''수용기''', '''조절계''', '''효과기'''라는 세 가지 상호 의존적인 요소로 구성된다.[108] 수용기는 환경 변화를 감지하고 반응하는 장치이다. 변화를 감지하면 "통제 중심"에 정보를 보낸다. 통제 중심(control center) 또는 조절계(control system)는 변수의 조절 수준 범위를 결정한다. 통제 중심은 자극에 대한 적절한 반응을 결정하고 효과기에 신호를 보낸다. 효과기(근육, 장기 등)는 변화에 대한 실제 반응을 하고 음성 피드백 신호를 보낸다.[108]

내부 환경 조절 개념은 1849년 프랑스 생리학자 클로드 베르나르(Claude Bernard)가 제시했으며, "항상성" 용어는 1926년 월터 브래드퍼드 캐넌(Walter Bradford Cannon)이 만들었다.[7][8] 1932년, 영국 생리학자 조셉 바크로프트(Joseph Barcroft)는 고등 뇌 기능에 가장 안정적인 내부 환경이 필요하다고 처음 언급했다. 바크로프트에게 항상성은 뇌에 의해 조직되고 뇌에 봉사하는 것이었다.[9] 항상성은 거의 생물학적 용어로, 베르나르와 캐넌이 설명한 신체 세포 생존에 필요한 내부 환경의 일정성 개념을 가리킨다.[7][8][10] 사이버네틱스는 온도 조절기 같은 기술적 제어 시스템에 적용되지만, 생물학적 항상성보다 더 광범위하게 정의되기도 한다.[11][12][13][14]

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항상성적 조절이 건강 상태에서 절대적 안정성을 의미하지는 않는다. 예를 들어, 심부 체온은 뇌의 시상하부 온도 감지기 등을 가진 항상성 기전으로 조절된다.[15] 그러나 조절기의 설정점은 정기적으로 재설정된다.[16] 인간의 심부 체온은 하루 동안 변화한다(일주기 리듬). 밤에 가장 낮고 오후에 가장 높다. 체온 변화에는 월경 주기 관련 변화도 포함된다.[17][18] 감염 시에는 온도 조절기 설정점이 재설정되어 발열이 발생한다.[15][19][20] 생물체는 온도 변화나 고도 산소 수준 등 다양한 조건에 순응 과정을 통해 적응할 수 있다.

항상성은 신체 모든 활동을 지배하지 않는다.[21][22] 감지기에서 효과기로의 신호(뉴런 또는 호르몬)는 감지된 오류의 방향과 크기에 대한 정보를 전달하기 위해 가변적이다.[23][24][25] 효과기 반응은 오류를 역전하기 위해 조정 가능해야 하며, 내부 환경 위협에 비례해야 한다.[13][14] 포유류의 동맥혈압은 대동맥궁과 내경동맥 시작 부분의 경동맥동 벽 신장 수용체에 의해 항상성적으로 조절된다.

항상성은 생물에게 중요한 특징으로, 생체 내외부 환경 요인 변화와 관계없이 생체 상태를 일정하게 유지하는 성질 또는 그 상태를 가리킨다. 생물의 조건이자 건강을 정의하는 중요 요소로, 생체 항상성(생체 항상성 작용)이라고도 한다.

항상성 유지 범위는 체온, 혈압, 체액 삼투압과 수소이온농도, 병원미생물/바이러스 같은 이물질(비자기) 배제, 상처 회복 등 생체 기능 전반에 걸친다.

생체 전체 항상성은 여러 단계 조절 메커니즘에 의해 유지된다. 시상하부-뇌하수체 중심 내분비계는 피드백 기전으로 체내 다양한 항상성을 유지한다.

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화학적 완충계로 체액 pH 등을 안정화시키는 기전이 있다.[97]

3. 1. 음성 피드백

음성 피드백은 어떤 기관이나 계의 출력, 또는 활성을 정상적인 기능 범위로 감소시키는 작용이다. 혈관은 혈압이 증가했을 때 혈류가 혈관벽에 가하는 압력을 감지하는 수용기로 작용한다. 압력 변화에 대한 정보는 뇌로 전달되고, 뇌는 심장과 혈관으로 신호를 보낸다. 효과기에서는 심박수가 감소하고 혈관의 지름은 커지며(혈관 확장), 결과적으로 혈압은 다시 정상 범위로 떨어진다. 혈압이 낮아지는 반대 상황에서는 혈관 축소가 일어난다.

식사 전후에도 음성 피드백이 작용한다. 공복 상태가 길어지면 신체는 신진대사를 낮추어 신체 각 부분이 더 적은 에너지를 소모하도록 조절한다. 체중 감량을 위해 식이 제한을 하는 사람들이 초기에는 체중을 쉽게 줄이지만 시간이 지날수록 더 어려워지는 이유가 바로 이 때문이다. 인체가 더 낮은 대사 상태로 재설정되어 에너지 공급이 적어져도 살아갈 수 있기 때문이다. 반대로 운동을 하면 신진대사가 증가한다.

체온 조절에도 음성 피드백이 적용된다. 체온을 감시하는 시상하부는 정상 체온인 36.5°C에서 조금만 벗어나도 감지할 수 있다. 체온이 올라가면 땀 분비를 촉진하는 내분비선에 신호를 보내 체온을 낮추고, 반대로 체온이 낮아지면 근육을 떨게 하는 신호를 보내 체온을 높인다.

발생한 변화를 원래 상태로 되돌리려는 작용을 음성 피드백 작용이라고 하며, 이 작용을 주로 담당하는 곳은 간뇌시상하부이고, 그 지령 전달망 역할은 자율신경계와 내분비계(호르몬 분비)가 담당하고 있다.

3. 2. 항상성 불균형

항온동물과 변온동물의 체온 유지, 혈중 pH 조절, 포유류의 혈당 조절, 신장의 수분 및 이온 균형 조절 등, 건강한 신체 기능을 유지하기 위한 항상성 되먹임 작용에 교란이 일어나거나 내부적, 외부적 요인에 의해 변화가 생기면 보상 작용이 깨지고 질병이 유발된다. 생명체가 나이가 들면서 항상성 조절계의 효율이 감소하고, 내부 환경은 점진적으로 불안정해진다. 따라서 질병 위험 요소가 늘어나고 노화와 연관된 신체적 변화가 나타난다.[108]

많은 질병은 항상성 유지 실패의 결과이다. 유전 질환으로 인한 유전적 결함, 선천성 대사 이상 또는 후천적 질병으로 인해 거의 모든 항상성 구성 요소가 기능 장애를 일으킬 수 있다. 일부 항상성 기전은 내재적인 중복성을 가지고 있어 구성 요소에 기능 장애가 발생하더라도 생명이 즉시 위협받지는 않는다. 그러나 때로는 항상성 기능 장애가 심각한 질병을 초래할 수 있으며, 치료하지 않으면 치명적일 수 있다. 항상성 유지 실패의 잘 알려진 예로는 1형 당뇨병이 있는데, 여기서 혈당 조절은 췌도의 베타 세포가 파괴되어 필요한 인슐린을 생성할 수 없기 때문에 기능하지 못한다. 고혈당으로 알려진 상태에서 혈당이 상승한다.

혈장 이온화 칼슘 항상성은 부갑상선 선종에 의한 부갑상선 호르몬의 지속적이고 일정하며 과도한 생산으로 인해 방해받을 수 있다. 이는 전형적인 부갑상선 기능 항진증의 특징, 즉 높은 혈장 이온화 Ca2+ 수치를 초래하여 뼈의 흡수를 일으켜 자발적 골절로 이어질 수 있다. 비정상적으로 높은 혈장 이온화 칼슘 농도는 많은 세포 표면 단백질(특히 이온 채널과 호르몬 또는 신경전달 물질 수용체)의 구조 변화를 야기한다.[76] 이로 인해 무기력증, 근육 약화, 식욕 부진, 변비 및 불안정한 감정이 발생한다.[77]

체내 수분 항상성은 호흡으로 배출되는 공기, 대변 및 감지되지 않는 발한을 통한 정상적인 일일 수분 손실에도 불구하고 ADH를 분비할 수 없기 때문에 손상될 수 있다. 혈중 ADH 신호가 0이 되면 신장은 매우 묽은 소변을 엄청난 양으로 일정하게 생성하여 탈수 및 사망을 초래할 수 있다. 치료하지 않으면 사망에 이를 수 있다.

생물체가 나이가 들면 제어 시스템의 효율성이 감소한다. 이러한 비효율성은 점차 불안정한 내부 환경을 초래하여 질병 위험을 증가시키고 노화와 관련된 신체적 변화를 유발한다.[11]

다양한 만성 질환은 항상성 보상에 의해 조절된다. 이는 다른 방식으로 문제를 보상(만회)하여 문제를 가린다. 그러나 보상 기전은 결국 소진되거나 새로운 복잡한 요인(예: 동시에 발생하는 급성 바이러스 감염)에 의해 방해되어 신체가 새로운 사건의 연쇄 반응을 겪게 한다. 이러한 보상 실패는 기저 질환을 드러내어 증상을 악화시킨다. 흔한 예로는 보상되지 않은 심부전, 신부전 및 간부전이 있다.

의학적으로 사용되는 “전신 상태”는 “항상성(호메오스타시스)의 안정성”을 의미하며, 항상성을 교란할 가능성이 있는 강한 자극이나 신체적 부담을 “침습”이라고 표현한다. “침습”은 특정 질병을 가리키는 것이 아니라, 내과적 중증 질환이나 외상·수술에 의한 출혈·괴사·염증과 같은 “생체 조직의 큰 손상”뿐만 아니라, 고온 환경하의 수분 부족에 의한 탈수·이물질의 흡인에 의한 상기도 폐쇄, 약물 부작용에 의한 치사성 부정맥과 같은 “조직 손상을 수반하지 않는 급성 장기 기능 부전”도 의미한다.[96]

4. 생물학적 항상성

생명의 특성 중 하나인 항상성은, 단순한 단세포 유기체에서부터 복잡한 식물과 동물에 이르기까지 내부 기작을 통해 물질대사가 원활히 이루어지도록 정해진 환경을 유지하는 것을 말한다. 이러한 항상성 기작은 세포, 조직, 기관, 유기체 전체 수준에서 일어난다.

사람(항온동물)의 손에 놓여있는 타란툴라(변온동물)


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생물학적 항상성의 예시는 다음과 같다.

  • 항온동물인 포유류와 새는 일정한 체온을 유지하는 반면, 변온동물은 체온 변동이 심하다.[105]
  • 혈중 pH는 7.365 정도로 조절된다.
  • 모든 동물은 혈당을 일정하게 조절한다. 포유류는 인슐린과 글루카곤을 통해 혈당량을 조절한다.
  • 신장은 체내 수분과 이온 균형을 맞춘다. 과다한 수분과 이온은 오줌을 통해 배설된다.
  • 혈액의 산소 포화도가 감소하거나 이산화탄소 농도가 증가하면 심박수와 혈류량이 증가하고, 호흡 속도 및 호흡량이 증가한다.
  • 수면 시간은 수면 습관, 수면욕, 활동일주기(circadian rhythm영어)에 따라 변화한다.[107]


인간을 포함한 포유류에서 가장 잘 알려진 항상성 기전은 세포외액의 구성을 일정하게 유지하는 조절 장치이며, 특히 온도, pH, 삼투압, 나트륨, 칼륨, 포도당, 이산화탄소, 산소 농도와 관련이 깊다. 그러나 인체 생리학의 많은 측면을 포함하는 매우 많은 다른 항상성 기전들이 신체의 다른 요소들을 조절한다.

어떤 요소가 항상성적으로 조절된다고 해서 건강 상태에서 그 값이 반드시 절대적으로 안정적이라는 것을 의미하지는 않는다. 예를 들어 심부 체온은 뇌의 시상하부에 있는 온도 감지기를 가진 항상성 기전에 의해 조절되지만,[15] 조절기의 설정점은 정기적으로 재설정된다.[16] 인간의 심부 체온은 하루 동안 변화하며, (일주기 리듬), 가장 낮은 온도는 밤에, 가장 높은 온도는 오후에 나타난다.

항상성은 생물이 지닌 중요한 특징 중 하나이며, 생체 내부 또는 외부 환경 요인의 변화와 관계없이 생체의 상태가 일정하게 유지되는 성질, 또는 그 상태를 가리킨다. 생체 항상성(생체 항상성 작용)이라고도 한다. 항상성이 유지되는 범위는 체온, 혈압, 체액의 삼투압과 수소이온농도를 비롯하여 병원미생물이나 바이러스와 같은 이물질(비자기)의 배제, 상처의 회복 등 생체 기능 전반에 걸친다.

항상성이 유지되기 위해서는 이러한 요소들이 변화했을 때, 그것을 원래 상태로 되돌리려는 작용, 즉 발생한 변화를 상쇄하는 방향의 변화를 일으키는 기능이 존재해야 한다. 이것은 '''음성 피드백 작용'''이라고 불린다. 이 작용을 주로 담당하는 것이 간뇌시상하부이며, 그 지령의 전달망 역할을 자율신경계와 내분비계(호르몬 분비)가 담당하고 있다.

생체 전체의 항상성은 여러 단계의 조절 메커니즘에 의해 유지된다.

화학적 완충계를 구성함으로써 체액의 pH 등을 안정화시키는 기전이 있다.[97]

4. 1. 체온 조절

포유류는 시상하부, 뇌,[15][26] 척수, 내부 장기 및 큰 정맥에 있는 온도수용체로부터 정보를 받아 심부 온도를 조절한다.[27][28]

체온 유지를 위한 새들의 몸 웅크리기


포유류와 조류는 체온을 일정하게 유지하는 항온동물이다. 체온을 조절함으로써 생명체는 환경 조건이 크게 변하더라도 효율적으로 기능할 수 있다. 예를 들어, 변온동물은 주위의 온도가 낮으면 느릿느릿 움직이는 경향이 있는 반면에, 같은 장소에 놓여진 항온동물은 활동적일 것이다. 온도를 일정하게 유지하기 위해서는 추가적인 에너지가 필요하다.[105]

체온이 상승하면 땀을 흘리거나 헐떡여서 잠열이나 증발 형태로 열을 내보낸다. 대사 작용이 증가하면 그에 대응하여 체온이 떨어지는데, 이때는 몸을 떨거나 털이나 깃털이 있는 생물의 경우 그것을 두텁게 한다.

온도의 내부 조절 외에도, 항상성이라는 과정을 통해 매우 덥거나 추운 극한 상황(및 기타 어려움)에 적응하기 위한 행동을 조절할 수 있다.[29] 이러한 조절에는 그늘을 찾고 활동을 줄이거나, 따뜻한 환경을 찾고 활동을 늘리거나, 또는 서로 웅크리는 것이 포함될 수 있다.[30] 행동적 체온 조절은 생리적 체온 조절보다 우선권을 갖는데, 필요한 변화를 더 빠르게 일으킬 수 있고 생리적 체온 조절은 극한 온도에 반응하는 능력이 제한적이기 때문이다.[31]

심부 온도가 떨어지면 강한 혈관수축에 의해 피부로 가는 혈액 공급이 감소한다.[15] 넓은 표면적을 가진 사지로 가는 혈류도 마찬가지로 감소하여 동맥 옆에 있는 심부 정맥을 통해 몸통으로 되돌아온다(정맥 동반 혈관을 형성).[26][30][32] 이것은 동맥혈의 열을 정맥혈로 직접 단락시키는 역류 교환 시스템 역할을 하여 추운 날씨에 사지에서 최소한의 열 손실을 유발한다.[26][30][33] 피하 사지 정맥은 단단히 수축되어,[15] 이러한 원인으로 인한 열 손실을 줄일 뿐만 아니라 정맥혈을 사지 깊숙한 곳의 역류 시스템으로 강제로 보낸다.

대사율은 처음에는 비떨림 열생성[34]에 의해 증가하고, 이전 반응이 저체온증을 교정하기에 불충분한 경우 떨림 열생성이 이어진다.

온도수용체가 심부 온도 상승을 감지하면 피부의 땀샘이 콜린성 교감 신경을 통해 자극되어 피부에 땀을 분비하고, 이 땀이 증발하면서 피부와 그 안을 흐르는 혈액을 식힌다. 많은 척추동물에서는 헐떡임이 대체 효과기이며, 이것은 물의 증발(이 경우 목구멍과 입의 점막에서)에 의해 신체를 식힌다.[35]

한국의 전통 가옥 구조인 온돌은 바닥을 데워 실내 온도를 높이는 난방 방식으로, 겨울철 추운 환경에서 체온을 유지하는 데 도움을 주는 행동적 체온 조절의 예시로 볼 수 있다.

4. 2. 혈당 조절

음성 피드백이 혈당 조절에서 작용하는 모습. 수평선은 포도당 수치의 설정점이고 사인파는 포도당의 변동을 나타낸다.


혈당 수치는 매우 좁은 범위 내에서 조절된다.[36] 포유류에서 이를 감지하는 주요 감각기는 췌장의 랑게르한스섬 베타 세포이다.[37][38] 베타 세포는 혈당 수치 상승에 반응하여 인슐린을 혈액으로 분비하고 동시에 인접한 알파 세포가 글루카곤을 혈액으로 분비하는 것을 억제한다.[37]

이러한 조합(높은 혈중 인슐린 수치와 낮은 글루카곤 수치)은 주로 간, 지방 세포, 근육 세포인 효과기 조직에 작용한다. 간은 포도당 생산을 억제하고 대신 포도당을 흡수하여 글리코겐과 트리글리세리드로 전환한다. 글리코겐은 간에 저장되지만, 트리글리세리드는 매우 저밀도 지단백질(VLDL) 입자로 혈액으로 분비되어 지방 조직에 의해 흡수되어 지방으로 저장된다. 지방 세포는 특수한 포도당 수송체(GLUT4)를 통해 포도당을 흡수하며, 세포벽의 수는 이 세포에 작용하는 인슐린의 직접적인 영향으로 증가한다. 이러한 방식으로 지방 세포에 들어간 포도당은 (간이 사용하는 것과 같은 대사 경로를 통해) 트리글리세리드로 전환된 다음 간에서 생성된 VLDL 유래 트리글리세리드와 함께 지방 세포에 저장된다. 근육 세포도 인슐린 감수성 GLUT4 포도당 채널을 통해 포도당을 흡수하고 근육 글리코겐으로 전환한다.[39]

혈당이 감소하면 인슐린 분비가 중단되고 글루카곤이 알파 세포에서 혈액으로 분비된다. 이는 간, 지방 세포 및 근육에 의한 혈액으로부터의 포도당 흡수를 억제한다. 대신 간은 글리코겐 분해를 통해 글리코겐으로부터 그리고 젖산 및 탈아미노화된 아미노산과 같은 비탄수화물 공급원으로부터 포도당신생이라고 알려진 과정을 사용하여 포도당을 생산하도록 강력하게 자극받는다.[40] 이렇게 생성된 포도당은 혈액으로 방출되어 감지된 오류(저혈당)를 수정한다. 근육에 저장된 글리코겐은 근육에 남아 있으며, 운동 중에만 포도당-6-인산으로 분해되고 그 후 피루브산으로 변환되어 시트르산 회로에 공급되거나 젖산으로 변환된다. 혈액으로 되돌아가는 것은 젖산과 시트르산 회로의 노폐물뿐이다. 간은 젖산만 흡수하여 에너지를 소비하는 포도당신생 과정을 통해 다시 포도당으로 전환할 수 있다.

인체의 혈당량 조절 작용 메커니즘(혈당)도 항상성을 갖는다. 그러나 그 혈당 조절 메커니즘 자체가 체온 조절 기능과 관련되어 있다.[98]

4. 3. 혈액 내 산소 농도 조절

신장은 동맥혈의 산소 분압이 아닌 산소 함량을 측정한다. 혈액의 산소 함량이 만성적으로 낮으면 산소 감지 세포가 에리스로포이에틴(EPO)을 혈액으로 분비한다.[50] 에리스로포이에틴의 효과를 받는 조직은 적골수이며, 이곳에서 적혈구(RBC, 또는 erythrocytesla)를 생성한다. 적혈구 증가는 혈액 내 헤마토크릿 증가로 이어지고, 그 결과 헤모글로빈 증가를 통해 산소 운반 능력이 향상된다. 고지대 거주자의 헤마토크릿이 해수면 거주자보다 높은 이유와 폐 기능 부전이나 심장의 우-좌 션트(정맥혈이 폐를 우회하여 직접 체순환으로 들어가는 경우) 환자의 헤마토크릿이 높은 이유가 바로 이러한 기전 때문이다.[51][52]

혈액 내 산소 분압에 관계없이 운반할 수 있는 산소량은 헤모글로빈 함량에 따라 달라진다. 예를 들어 빈혈의 경우 산소 분압은 충분할 수 있지만 헤모글로빈 함량이 부족하여 산소 함량도 부족하게 된다. 충분한 철분, 비타민 B12 및 엽산이 공급되면 EPO가 적혈구 생성을 자극하여 헤모글로빈과 산소 함량을 정상으로 회복시킬 수 있다.[51][53]

4. 4. 수분 및 전해질 균형

신장은 체내 수분과 이온 균형을 조절하는 중요한 기관이다. 과다한 수분과 이온, 염과 요소는 오줌을 통해 배설되므로 신장은 포유류의 항상성 조절에 중요한 기관이다.[62]

혈액과 림프액이 부족하면 일차적으로 세포에 저장된 수분으로 보충한다. 입과 목이 건조해지면 동물은 갈증을 느끼고 외부에서 수분을 섭취한다.

항이뇨호르몬(ADH)은 체액 균형 조절의 일부이다. 혈액 내 ADH 수치는 뇌의 시상하부에서 측정되는 혈장의 삼투압에 따라 달라진다.

4. 5. 칼슘 농도 조절

혈장 이온화 칼슘(Ca2+) 농도는 두 가지 항상성 기전에 의해 매우 엄격하게 조절된다.[58] 첫 번째 기전의 감지기는 부갑상선에 있으며, 여기서 주세포는 세포막에 있는 특수한 칼슘 수용체를 통해 Ca2+ 수준을 감지한다. 두 번째 기전의 감지기는 갑상선의 방추세포이다. 부갑상선 주세포는 혈장 이온화 칼슘 수준이 감소하면 부갑상선 호르몬(PTH)을 분비하고, 갑상선의 방추세포는 혈장 이온화 칼슘 수준이 증가하면 칼시토닌을 분비한다.

첫 번째 항상성 기전의 효과기 기관은 뼈, 신장이며, 혈중 높은 PTH 수치에 반응하여 신장에서 혈액으로 방출되는 호르몬을 통해 십이지장과 공장이다. 부갑상선 호르몬은 골흡수를 유발하여 칼슘을 혈장으로 방출한다. 이것은 매우 빠른 작용으로, 몇 분 안에 위협적인 저칼슘혈증을 교정할 수 있다. 높은 PTH 농도는 소변을 통해 인산염 이온을 배설한다. 인산염은 칼슘 이온과 결합하여 불용성 염을 형성하므로(또한 골 무기질 참조), 혈액 내 인산염 수준이 감소하면 혈장 이온화 칼슘 풀에 유리 칼슘 이온이 방출된다. PTH는 신장에 두 번째 작용을 한다. 신장에서 칼시트리올의 생성과 혈액으로의 방출을 자극한다. 이 스테로이드 호르몬은 상부 소장의 상피 세포에 작용하여 장 내용물에서 혈액으로 칼슘을 흡수하는 능력을 증가시킨다.[59]

갑상선에 감지기가 있는 두 번째 항상성 기전은 혈액 이온화 칼슘이 증가하면 칼시토닌을 혈액으로 방출한다. 이 호르몬은 주로 뼈에 작용하여 혈액에서 칼슘을 빠르게 제거하고 불용성 형태로 뼈에 침착시킨다.[60]

PTH와 칼시토닌을 통해 작용하는 두 가지 항상성 기전은 혈액에서 칼슘을 제거하여 골격에 침착시키거나 혈액에서 칼슘을 제거함으로써 혈장 이온화 칼슘 수준의 임박한 오류를 매우 빠르게 교정할 수 있다. 골격은 혈장 칼슘 저장량(약 180mg)에 비해 매우 많은 칼슘 저장량(약 1kg) 역할을 한다. 장기적인 조절은 장에서의 칼슘 흡수 또는 손실을 통해 이루어진다.

비타민 D는 혈중 칼슘 농도가 낮을 때 관여하여 칼슘 농도 저하를 억제한다.

  • 장에서의 칼슘 흡수 촉진
  • 뼈에서의 칼슘 용출 촉진
  • 신장에서의 칼슘 배출 억제


칼시토닌은 혈중 칼슘 농도가 높을 때 관여하여 칼슘 농도의 추가 상승을 억제한다.

  • 장에서의 칼슘 흡수 억제
  • 뼈에서의 칼슘 용출 억제
  • 신장에서의 칼슘 배출 촉진

4. 6. pH 조절

혈액의 pH는 약 7.365 정도로 일정하게 조절된다.[97] 혈액의 pH는 호흡 속도 및 호흡량, 심박수와 혈류량의 변화를 통해 조절된다. 이러한 변화는 혈액의 산소 포화도가 감소하거나 이산화탄소 농도가 증가하면 일어난다.

4. 7. 면역 항상성

면역 기구는 외부 병원체로부터 자신을 보호하기 위해 면역을 항진시키는 계와 과도한 면역 항진을 방지하는 면역 억제계가 일정한 균형을 이루어 기능하고 있으며, 이것을 면역 항상성이라고 한다. 생체는 외부로부터의 병원체로부터 자신을 보호하는 방어 기구로서 면역계를 갖추고 있지만, 그 면역계는 자기와 비자기를 완전히 구별할 수 없다. 면역 기능이 항진된 경우, 과도한 염증 반응은 본래 병원체 또는 이물질로 간주할 필요가 없는 물질이나 유용한 공생 미생물·진균까지도 과잉으로 공격해 버린다. 최악의 경우에는 생체 자신이 생산하는 물질이나 생체 자신을 항원으로 간주하여 공격하며, 이들은 결과적으로 알레르기성 질환이나 자가면역질환을 발병시킨다. 한편 면역이 너무 약하면, 외부로부터의 병원체에 의해 생체 자신이 침입당하게 된다. 면역 항상성은 이러한 일이 없도록, 일정 수준의 면역 수준을 유지하는 것이다.

5. 기술 분야의 항상성

항상성 개념은 생물학뿐만 아니라 기술 분야에서도 활용된다. 다음은 그 예시이다.


  • 온도 조절기는 온도 센서의 출력에 따라 난방기 또는 에어컨을 켜고 끄는 방식으로 작동한다.
  • 크루즈 컨트롤은 속도 변화에 따라 자동차의 스로틀을 조절한다.[83][84]
  • 오토파일럿은 미리 설정된 나침반 방향 또는 경로에서 벗어나는 것에 따라 항공기 또는 선박의 조종 장치를 작동한다.[85]
  • 화학 공장 또는 정유 공장의 공정 제어 시스템은 난방기, 펌프 및 밸브를 제어하여 유체 수준, 압력, 온도, 화학 성분 등을 유지한다.[86]
  • 제임스 와트가 1788년에 설계한 증기 기관의 원심 조절기는 엔진 속도가 증가하면 스로틀 밸브를 줄이고, 속도가 미리 설정된 속도보다 낮아지면 밸브를 연다.[87][88]

6. 기타 분야의 항상성

보험계리사는 ''위험 항상성''을 언급할 수 있는데, 이는 안티록 브레이크가 장착된 차량을 운전하는 사람들이 그렇지 않은 차량을 운전하는 사람들보다 안전 기록이 좋지 않은 경우를 말한다. 안티록 브레이크가 장착된 차량의 경우 운전자들이 무의식적으로 더 안전한 차량으로 인해 더 위험한 운전 습관을 가지게 되기 때문이다. 안티록 브레이크가 발명되기 전에는 특정한 조작이 경미한 미끄러짐을 유발하여 두려움과 회피를 불러일으켰다. 그러나 이제 안티록 시스템이 이러한 피드백에 대한 경계를 옮겼고, 행동 패턴은 더 이상 처벌받지 않는 영역으로 확장되었다. 또한 생태계 위기는 특정 행동이 위험하거나 극적인 결과가 실제로 발생할 때까지 계속되는 위험 항상성의 한 예라는 주장도 제기되었다.[81]

사회학자와 심리학자들은 집단이나 개인이 특정 수준의 스트레스를 유지하려는 경향인 '스트레스 항상성'을 언급할 수 있으며, "자연적인" 스트레스 수준이 충분하지 않으면 인위적인 스트레스를 생성하기도 한다.[82]

장-프랑수아 리오타르는 그의 저서 『포스트모던의 조건』에서 이 용어를 사회적 '권력 중심'에 적용했는데, 예를 들어 과학적 계층구조처럼 '항상성의 원리에 의해 지배되는' 것으로 묘사하며, 기존의 수용된 규범을 불안정하게 만들기 때문에 때때로 혁신적인 새로운 발견을 수년 동안 무시하기도 한다고 설명한다.

사회에서 주권 행사, 행동 규범, 종교 및 문화적 관습, 그리고 기타 역동적인 과정들은 진화된 항상성 시스템의 일부로 설명될 수 있다. 이 시스템은 삶을 규칙화하고 전반적인 균형을 유지하여 내부 및 외부의 불균형이나 위험으로부터 전체의 안전을 보호하는 역할을 한다.[89][90] 건강한 시민 문화는 개인의 권리 존중과 공공의 이익에 대한 관심 사이의 긴장,[91] 또는 정부의 효율성과 시민들의 이익에 대한 대응성 사이의 긴장과 같이 상반되는 여러 가지 문제들 사이에서 최적의 항상성을 달성했다고 할 수 있다.[92][93]

7. 임상적 의의

많은 질병은 항상성 유지 실패의 결과이다.[11] 유전 질환으로 인한 유전적 결함, 선천성 대사 이상 또는 후천적 질병으로 인해 거의 모든 항상성 구성 요소가 기능 장애를 일으킬 수 있다. 일부 항상성 기전은 내재적인 중복성을 가지고 있어 구성 요소에 기능 장애가 발생하더라도 생명이 즉시 위협받지는 않는다. 그러나 때로는 항상성 기능 장애가 심각한 질병을 초래할 수 있으며, 치료하지 않으면 치명적일 수 있다.

항상성 유지 실패의 잘 알려진 예로는 1형 당뇨병이 있다. 혈당 조절은 췌도의 베타 세포가 파괴되어 필요한 인슐린을 생성할 수 없기 때문에 기능하지 못한다. 고혈당으로 알려진 상태에서 혈당이 상승한다.

혈장 이온화 칼슘 항상성은 부갑상선 선종에 의한 부갑상선 호르몬의 지속적이고 일정하며 과도한 생산으로 인해 방해받을 수 있다. 이는 전형적인 부갑상선 기능 항진증의 특징, 즉 높은 혈장 이온화 Ca2+ 수치와 뼈의 흡수를 초래하여 자발적 골절로 이어질 수 있다. 비정상적으로 높은 혈장 이온화 칼슘 농도는 많은 세포 표면 단백질(특히 이온 채널과 호르몬 또는 신경전달 물질 수용체)의 구조 변화를 야기한다.[76] 이로 인해 무기력증, 근육 약화, 식욕 부진, 변비 및 불안정한 감정이 발생한다.[77]

체내 수분 항상성은 호흡으로 배출되는 공기, 대변 및 감지되지 않는 발한을 통한 정상적인 일일 수분 손실에도 불구하고 ADH를 분비할 수 없기 때문에 손상될 수 있다. 혈중 ADH 신호가 0이 되면 신장은 매우 묽은 소변을 엄청난 양으로 일정하게 생성하여 탈수 및 사망을 초래할 수 있다.

생물체가 나이가 들면 제어 시스템의 효율성이 감소한다. 이러한 비효율성은 점차 불안정한 내부 환경을 초래하여 질병 위험을 증가시키고 노화와 관련된 신체적 변화를 유발한다.[11]

다양한 만성 질환은 항상성 보상에 의해 조절된다. 이는 다른 방식으로 문제를 보상(만회)하여 문제를 가린다. 그러나 보상 기전은 결국 소진되거나 새로운 복잡한 요인(예: 동시에 발생하는 급성 바이러스 감염)에 의해 방해되어 신체가 새로운 사건의 연쇄 반응을 겪게 한다. 이러한 보상 실패는 기저 질환을 드러내어 증상을 악화시킨다. 흔한 예로는 보상되지 않은 심부전, 신부전 및 간부전이 있다.

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