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생물지리학

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1. 개요

생물지리학은 지리학, 생물학, 지질학 등을 통합하여 생물의 지리적 분포를 연구하는 학문이다. 18세기부터 시작되어 칼 폰 린네, 조르주-루이 르클레르 드 부퐁, 알렉산더 폰 훔볼트 등의 연구를 통해 발전했다. 19세기에는 찰스 다윈과 알프레드 러셀 월리스가 진화론과 생물지리학을 연결하는 중요한 발견을 했으며, 20세기에는 대륙 이동설이 생물 분포 연구에 영향을 미쳤다. 현대에는 생물다양성 보전, 기후 변화 예측, 질병 확산 예측 등에 활용되며, 위성 영상과 GIS 기술을 이용한 분석이 이루어진다. 또한 종 분포 모델링을 통해 미래의 종 분포 변화를 예측하기도 한다. 고생물지리학은 화석 기록과 판 구조론을 바탕으로 과거 생물의 분포를 연구하며, 생물지리학적 지역 구분 체계는 다양한 기준과 계층으로 나뉜다.

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생물지리학
지도
기본 정보
학문 분야지리학, 생물학
연구 대상생물 종 분포
생물 종 다양성
생물 종 서식지
생물 종 이동
생물 종 멸종
주요 연구 방법관찰
실험
통계 분석
지리 정보 시스템(GIS)
역사
기원19세기
주요 연구자알프레드 러셀 월리스
찰스 다윈
아돌프 엥글러
레온크로이자트
로버트 맥아더
에드워드 윌슨
하위 분야
동물지리학동물의 분포 연구
식물지리학식물의 분포 연구
생태지리학생태계의 분포 연구
섬 생물지리학섬 생물의 분포 연구
고생물지리학고대 생물의 분포 연구
관련 학문
관련 학문 분야생물학
지리학
생태학
진화학
고생물학
지질학
기후학
주요 연구 주제
생물 다양성특정 지역 또는 전 세계에 걸친 종의 다양성 패턴 연구
서식지 파괴서식지 파괴가 생물 다양성과 생물 분포에 미치는 영향 연구
기후 변화기후 변화가 생물 분포에 미치는 영향 연구
외래종외래종이 생태계에 미치는 영향 연구
멸종 위기멸종 위기 종의 분포와 원인 연구
응용 분야
응용 분야보전 생물학
환경 정책
질병 연구
농업
임업
수산학

2. 역사

생물지리학의 역사는 종 분화, 멸종, 대륙 이동, 빙하 작용 등과 같은 역사적 요인들의 결합을 통해 설명될 수 있다. 종의 지리적 분포를 관찰함으로써 해수면, 하천 경로, 서식지, 그리고 하천 쟁탈에서 연관된 변화들을 볼 수 있다.[11] 생물지리학은 단순히 '어떤 종이 어디에 있는가'뿐만 아니라 '왜 그곳에 있는가', '왜 다른 곳에는 없는가'를 탐구한다.[12]

생물지리학은 세계의 에서 가장 뚜렷하게 관찰된다. 섬은 본토보다 연구하기 쉽고, 새로운 침입종의 확산과 변화를 관찰하기에 이상적인 장소이다. 찰스 다윈군도의 동물학이 조사할 가치가 있다고 언급하며, ''종의 기원''에서 지리적 분포를 다루었다.[15]

최근에는 해양 분산을 통해 포유류나 파충류 등이 넓은 바다를 건너 이동할 수 있다는 사실이 밝혀지면서, 생물지리학의 발전에 중요한 영향을 미치고 있다.[25]

2. 1. 18세기

칼 폰 린네(Carl Linnaeus)는 18세기 중반, 생물 분류 체계를 개선하고 생물 다양성 분포를 설명하기 위해 산악설을 제시했다. 노아의 방주가 아라랏 산에 착륙한 후 물이 빠지면서 동물들이 산의 다양한 고도로 흩어졌고, 서로 다른 기후에서 서로 다른 종들이 나타났다는 것이다. 이는 종이 불변하는 것이 아니라는 증거였다.[4] 린네의 발견은 생태 생물지리학의 기초가 되었으며, 동물의 구조가 물리적 환경과 밀접하게 관련되어 있다는 그의 주장은 조르주 루이 르클레르 드 부퐁(Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon)의 분포 이론에 영향을 주었다.[10]

조르주-루이 르클레르 드 부퐁(Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon)은 기후 변화와 종의 확산을 관찰하며, 세계 각 지역에 서로 다른 유기체 그룹이 존재한다는 것을 최초로 발견했다. 그는 대륙이 한때 연결되었다가 물로 분리되면서 종의 차이가 발생했다고 추론했다. 그의 저서 ''자연사(Histoire Naturelle, générale et particulière)''에서 그는 서로 다른 지역에 서로 다른 생명체가 존재한다고 주장했다. 그는 신세계와 구세계를 비교하며 종의 뚜렷한 차이를 확인했고, 단일 종의 창조 사건 이후 세계 각 지역이 다양한 종의 고향이 되었다고 믿었다. 이는 린네와는 다른 견해였다. 부퐁의 법칙은 유사한 환경에 비슷한 유형의 유기체가 서식한다는 것을 설명하며 생물지리학의 원리가 되었다.[10] 그는 화석 연구를 통해 지구의 나이가 수만 년이 넘는다고 추정했다.[4]

2. 2. 19세기

19세기에는 유럽에서 계몽주의가 나타나면서 생물 다양성의 패턴을 설명하려는 시도가 이루어졌다. 이 시기, "식물 지리학의 창시자"[4]로 불리는 알렉산더 폰 훔볼트는 기후와 식생의 차이를 관찰하고, 등온선을 고안하여 서로 다른 기후 내에서 생명의 패턴을 볼 수 있게 했다. 그는 자신의 관찰 결과를 바탕으로 지구의 생물적 및 비생물적 특징을 모두 기술한 개략도를 그의 저서 ''코스모스''[10]에 담았다.

오귀스탱 피라무 드 캉돌은 종간 경쟁과 생물 다양성 발견에 영향을 미친 여러 가지 차이점을 관찰하며 생물지리학 분야에 기여했다. 그는 최초의 식물 명명 규칙을 만들었으며,[16] 전 세계적으로 유기체의 소규모 및 대규모 분포 패턴의 차이점을 최초로 설명했다.[10]

찰스 라이엘은 화석 연구를 통해 동일과정설 이론을 개발했다. 이 이론은 지구가 오랜 시간에 걸쳐 점진적으로 변화했다는 것을 설명하며, 종의 멸종 가능성을 제시했다.[17][18] 라이엘은 기후 변화가 식생 변화를 보완한다고 주장하여 환경과 종을 연결했으며, 이는 찰스 다윈의 진화론 개발에 큰 영향을 미쳤다.[10]

찰스 다윈갈라파고스 제도를 비롯한 전 세계를 연구하며 자연 선택 개념을 도입했다. 그는 종이 변하는 방식을 설명하는 메커니즘을 개발하여 생물지리학과 진화론에 기여했다.[10]

알프레드 러셀 월리스는 아마존 분지말레이 제도에서 동식물의 분포를 연구하고, 월리스선을 통해 생물지리구 개념을 제시했다. 그는 "생물지리학의 아버지"로 불리며, 생물적 및 비생물적 요인에 반응하여 종이 역동적이라고 믿었다. 월리스는 생물지리학을 진화론에 대한 지지 근거로 보았으며, 그의 주요 발견은 생물지리학 분야를 기술적인 것에서 이론적인 것으로 발전시키는 데 기여했다.[5]

2. 3. 20세기와 21세기

베게너에 따른 팡게아의 화석 분포 개략도


20세기에 알프레드 베게너는 대륙 이동설을 제창하여 생물 분포 패턴에 대한 새로운 이해를 제공했다.[5] 이 이론은 대륙들이 과거 판게아라는 하나의 거대한 육지로 합쳐져 있다가 지구 표면 아래 판의 움직임으로 인해 서서히 분리되었다는 내용을 담고 있어, 전 세계의 종과 그 분포에 대한 사람들의 생각을 바꾸었다. 이 이론의 증거는 여러 대륙에서 발견되는 메소사우루스와 같은 일부 화석의 지리적 분포, 전 세계 여러 지역의 지질학적 유사성 등에서 찾아볼 수 있다. 베게너는 대륙 이동의 메커니즘을 정확히 알지 못했지만, 기후 및 기타 지구상의 압력에 따른 환경 및 지리적 유사점 또는 차이점의 중요성을 밝혀냈다는 점에서 생물지리학 연구에 중요한 공헌을 했다.[19]

1958년 고생물학자 폴 S. 마틴은 멕시코 타마울리파스 주 고메스 파리아스 지역의 파충류와 양서류의 생물지리학을 연구한 논문을 발표했다.[20][21] 이 연구는 생태학, 식물학, 기후학, 지질학 등 다양한 학문을 통합하여, 생태적으로 복잡한 지역의 파충류상을 조사했다는 점에서 "획기적"이며 "역사적 생물지리학에 관한 고전적 논문"으로 평가받는다.[20] [21]

생물학자 에드워드 O. 윌슨은 "섬 생물지리학 이론"의 공동 저자이다.


1967년 로버트 맥아더와 E. O. 윌슨은 섬 생물지리학 이론을 발표하여, 서식지 면적, 이주율, 멸종률과 종 풍부도의 관계를 설명했다.[23] 이는 보전 생물학과 경관 생태학 분야의 발전을 이끌었다.[24]

분자계통학의 발전은 계통지리학이라는 새로운 분야를 탄생시켰다. 이를 통해 과학자들은 섬 고유종과 같은 개체군의 기원과 분산에 대한 이론을 검증할 수 있게 되었다. 예를 들어, 하와이 제도에서 종의 기원에 대한 가설을 아시아북아메리카에서 추정되는 근원 개체군과의 연관성을 통해 검증할 수 있게 되었다.[2]

현대 생물지리학은 지리 정보 시스템(GIS), 위성 영상 등 기술을 활용하여 생물다양성 보전, 기후 변화 예측 등 다양한 분야에 응용되고 있다.[13]

3. 주요 개념 및 분야

생물지리학은 지리학, 생물학, 토양학, 지질학, 기후학, 생태학, 진화 등 여러 학문 분야를 통합하는 종합 과학이다.[36]

생물지리학자들은 환경과 인간이 종, 유전적 다양성 등 생명체의 분포에 미치는 영향을 주로 연구한다. 생물지리학은 생물다양성 보전 및 계획, 지구 환경 변화 예측, 전염병 및 침입종 확산 예측, 작물 조성 계획 지원 등에 활용된다.[26] 찰스 다윈은 ''종의 기원''에서 지리적 분포의 중요성을 강조하며, "군도의 동물학은 조사할 가치가 있다"고 언급했다.[15]

현대 생물지리학은 지리 정보 시스템(GIS)을 활용하여 유기체 분포 요인을 파악하고 미래를 예측하며,[13] 수학적 모델과 함께 공간적 생태 문제를 해결한다.[14] 세계 생물다양성 정보 기구(GBIF), 해양 생물다양성 정보 시스템(OBIS)은 생물지리학 정보를 제공하는 대표적인 글로벌 시스템이다.[29][30] 국가 규모로는 영국의 국가 생물다양성 네트워크, 호주의 생명체 아틀라스 등이 있다.

캔자스 대학교의 ''Lifemapper''(현재 ''BiotaPhy'')[32]와 AquaMaps[32][33]는 종 분포 모델링(SDM)을 통해 예측된 종 분포 지도를 제공하며, 기후 변화 등 미래 시나리오 기반 예측에도 활용된다.[34]

기술 발전으로 위성 영상 처리 및 지구 처리를 포함한 생물지리학 분석을 위한 예측 변수 생성이 가능해졌다.[26] 지구 생산 효율 모델(GLO-PEM)은 위성 영상으로 전 세계 식생을 관찰하고,[27] GIS는 해수면 온도, 수심 등 지구 표면 과정을 보여준다.[28] 과학자들은 화석 산호초를 통해 생물지리학 역사를 연구하기도 한다.

유럽의 생물지리학적 지역

3. 1. 주요 개념


  • 동소적 종 분화 – 지리적으로 격리된 개체군의 진화를 통한 종의 분화[36]
  • 진화 – 개체군의 유전적 구성 변화[36]
  • 멸종 – 종의 소멸[36]
  • 분산 – 이동과 관련된 개체군이 기원지에서 멀리 이동하는 것[36]
  • 고유종 지역[36]
  • 지리적 분산 – 생물적 분산과 유전자 흐름에 대한 장벽의 붕괴로, 이는 서식 범위 확장과 이전에 격리되었던 생물군집의 합병을 허용한다.[36]
  • 분포역 및 분포[36]
  • 분기 – 생물적 분산과 유전자 흐름에 대한 장벽의 형성으로, 종과 생물군집을 세분화하여 종 분화와 멸종을 초래하는 경향이 있다. 분기 생물지리학은 이러한 패턴을 연구하는 분야이다.[36]

3. 2. 관련 분야

계통 생물지리학은 생물 지역 간의 관계, 생물 분포, 그리고 계층적 분류를 연구한다.[37] 진화 생물지리학은 유기체의 분포를 설명하는 진화적 메커니즘을 연구하는데, 여기에는 대륙 분열로 인해 나누어진 넓은 범위의 분류군이나 장거리 이동과 같은 개별적인 사건들이 포함될 수 있다.[37]

비교 생물지리학은 여러 분류군 사이에서 나타나는 생물지리학적 패턴을 비교하여 연구한다.[37] 고생물지리학은 화석 기록을 바탕으로 과거 생물의 분포를 연구하며, 판 구조론과 연관 지어 연구를 진행한다.[11]Paleobiogeography영어

섬 생물지리학은 섬에서 나타나는 종의 다양성과 진화를 연구한다.[15] 보전 생물지리학은 생물다양성을 보전하기 위해 생물지리학적 원리를 적용하는 학문 분야이며, 경관 생태학은 경관의 구조와 생물의 분포 사이에 어떤 관계가 있는지 연구한다.

4. 현대적 응용

생물지리학은 물리 지리학, 지질학, 식물학, 동물학, 일반 생물학, 모델링 등 다양한 분야를 통합한다. 생물지리학자들은 환경과 인간이 종의 분포, 유전적 다양성과 같은 생명 형태에 미치는 영향을 주로 연구한다.[26]

2017년에는 OBIS에 기록된 6만 5천 종의 해양 동물과 식물 분포를 분석하여 대륙붕과 대양 심해 지역으로 나뉜 30개의 서로 다른 해양 영역을 구분하였다.[31] 현재 과학자들은 화석 산호초를 통해 생물지리학의 역사를 연구하기도 한다.

4. 1. 기술 발전

현대 생물지리학의 주요 기술로는 지구 생산 효율 모델(GLO-PEM)과 지리 정보 시스템(GIS)이 있다. GLO-PEM은 위성 영상을 활용하여 "식생에 대한 반복적이고, 공간적으로 연속적이며, 시간 특정한 관찰"을 제공함으로써 전 세계적 규모의 분석을 가능하게 한다.[27] GIS는 고래 위치, 해수면 온도, 수심 등 지구 표면의 특정 과정을 시각화하여 보여준다.[28]

4. 2. 응용 분야

생물지리학은 생물다양성 보전 및 계획, 종과 생물군계에 대한 지구 환경 변화 예측, 전염병 및 침입종의 확산 예측, 작물 조성 계획 지원 등에 활용된다.[26]

기술 발전으로 위성 영상 처리 및 지구 처리를 포함한 생물지리학 분석을 위한 예측 변수 생성이 가능해졌다.[26] 현대 생물지리학에서 중요한 두 가지 주요 유형의 위성 영상은 지구 생산 효율 모델(GLO-PEM)과 지리 정보 시스템(GIS)이다. GLO-PEM은 위성 영상을 통해 "식생에 대한 반복적이고, 공간적으로 연속적이며, 시간 특정 관찰"을 제공하며, 이는 전 세계적 규모이다.[27] GIS는 고래 위치, 해수면 온도, 수심 등 지구 표면의 특정 과정을 보여준다.[28]

세계 생물다양성 정보 기구(GBIF)와 해양 생물다양성 정보 시스템(OBIS)은 생물지리학 정보를 제공하는 두 가지 글로벌 정보 시스템이다. GBIF는 육상 생물, OBIS는 해양 생물 정보를 주로 다룬다.[29][30] 국가 규모에서는 영국의 국가 생물다양성 네트워크, 호주의 생명체 아틀라스 등이 종 출현 기록을 제공한다.

종 분포 예측 및 모델링을 위해 환경 틈새 모델링(ENM) 또는 종 분포 모델링(SDM) 등의 방법이 개발되었다. 이러한 모델은 실제 생물지리학적 분포를 더 잘 나타낼 수 있지만, 인간 활동으로 인해 현재 종 분포가 잠재적인 범위에서 변경되었을 수 있다는 점을 고려해야 한다. 캔자스 대학교의 ''Lifemapper'' 프로젝트와 AquaMaps는 틈새 모델링 방법으로 생성된 예측 지도의 예시이다.[32][33] ENM/SDM은 기후 변화의 예상 효과 등 변경된 매개변수를 통해 미래에 발생할 수 있는 종 분포의 잠재적인 변화를 보여줄 수 있다.[34]

5. 고생물지리학

고생물지리학은 화석 기록과 판 구조론을 이용하여 과거 생물의 분포를 연구하는 학문이다. 분자 분석과 화석 증거를 통해, 참새목 조류가 오스트레일리아 지역이나 인접한 남극에서 처음 진화하여 다른 곤드와나 대륙과 동남아시아로 퍼져 나갔고, 신생대에는 전 세계적으로 분포하게 되었다는 사실을 밝혀냈다.[35] 이는 당시 인도양이 좁았고 남아메리카가 남극에 더 가까웠다는 지리적 조건이 있었기에 가능했다.

고생물지리학은 분기 및 지리적 분산과 같은 생물지리 사건의 시기를 제한하고, 지역 생물군의 형성에 대한 정보를 제공한다. 예를 들어, 아마존 경골어류 동물군은 수천만 년에 걸쳐 주로 동소 분화를 통해 점진적으로 축적되었으며, 이는 갈라파고스 핀치, 하와이 초파리, 아프리카 열곡호 시클리드와 같은 섬 생물군과는 달리, 최근의 적응 방산의 결과가 아니라는 것을 보여준다.[36]

담수 생물의 경우, 유역에 의해 분리된 배수 분지가 침식 과정에 의해 주기적으로 고립되고 재결합되는 현상이 나타난다. 특히 아마존 분지와 같이 지형 경사가 낮은 지역에서는 하천 탈취가 담수 생물의 진화와 분포에 중요한 영향을 미친다. 하천 탈취는 지각 융기, 산사태, 침식 등에 의해 발생한다.[36]

종 분화, 멸종, 대륙 이동, 빙하 작용과 같은 역사적 요인들은 종 분포 패턴을 설명하는데 중요한 역할을 한다. 해수면, 하천 경로, 서식지, 그리고 하천 쟁탈에서의 변화를 관찰함으로써, 우리는 생물 분포에 영향을 미치는 요인들을 이해할 수 있다.

6. 생물지리학적 지역 구분

생물지리학적 지역 구분은 생물 분포의 특징에 따라 지구를 여러 지역으로 나누는 것이다. 생물지리 구계(생태지역), 생물지역(`sensu stricto`), 생태지역, 동물지리구, 식물지리구, 식생 유형, 생물군계 등 다양한 기준과 체계가 사용된다.[38][39][40] 생물지리학적 단위,[41] 생물지리학적 지역[42] 이라는 용어는 계급에 관계없이 이러한 범주에 사용될 수 있다.

2008년, 생물지리학을 위한 국제 지역 명명 규약이 제안되었다.[43][44][45] 그러나 이는 제한적인 성공을 거두었다. 일부 연구에서는 긍정적으로 평가했지만, 다른 연구에서는 비판적인 의견이 많았으며,[46] "아직 상당한 지지를 얻지 못했다".[47]

참조

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