기이포자충강

3. 생활사 및 특징

기이포자충강은 다양한 종을 포함하며, 이들은 주로 해산 연체동물이나 환형동물을 숙주로 삼아 살아간다. 멍게, 게, 우미유리와 같이 다른 동물이나 담수 환경에 서식하는 종도 발견된다. 아직까지 생활사가 완전히 밝혀진 종은 없으며, 중간 숙주가 있을 것으로 추정된다. 섭취 시 포자를 통해 감염되며, 포자에서 나온 아메바 모양 세포는 숙주 상피나 결합 조직에서 다핵 변형체를 형성한다.

포자는 다핵체 변형체가 세포벽으로 둘러싸인 스포론트에서 형성된다. 스포론트 내 핵 융합 후 감수 분열을 거쳐 여러 단핵 스포로블라스트(포자 세포)가 생성된다. 세포질 분열로 핵 포함 세포 주위를 무핵 세포질이 둘러싸고, 안쪽에 벽이 발달해 포자가 완성된다. 이 독특한 구조로 포자 세포 주변에 간극, 벽, 세포질이 순서대로 위치한다. 포자 끝에는 뚜껑으로 닫힌 개구부가 있고, 극낭, 극사, 아피컬 콤플렉스 등은 없다.

기이포자충강은 크게 약포자충목과 파라믹사목으로 나뉜다. 약포자충목은 최소 36종, 파라믹사목은 10종이 알려져 있으며, Claustrosporidium속(2종)은 약포자충목의 근연종으로 추정된다.

3. 1. 약포자충 (Haplosporidia)

• 하플로스포리디움속 (''Haplosporidium'')
• 숙주는 광범위하다. ''H. nelsoni''(MSX병), ''H. costale''(SSO병)이 미국굴의 병원체로 유명하다. 하플로스포리디움증을 일으킨다. 20종 이상.
• 민키니아속 (''Minchinia'')
• 조개류의 기생충. ''Haplosporidium''과의 구별에 논란이 있으며, 상기 2종도 이전에는 ''Minchinia''속에 포함되어 있었다. 4종.
• 우로스포리디움속 (''Urosporidium'')
• 기생성의 흡충류에 초기생하는 것이 많다. 8종.
• 보나미아속 (''Bonamia'')
• 굴의 혈구에 감염되는 기생충. ''B. ostreae'', ''B. exitiosa'' 등 보나미아증의 병원체. 4종.

3. 2. 파라믹사 (Paramyxida)

4. 계통 분류

2019년 리자리아의 계통 분류는 다음과 같다.^[12]

{| class="wikitable"

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! class="unsortable" | 리자리아

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! class="unsortable" | 사족충류

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! class="unsortable" | 필로사

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! class="unsortable" | 엔도믹사

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! class="unsortable" | 유공충류

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| 방사극충강

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'''기이포자충강''' Desportes & Ginsburger-Vogel, 1977 emend. Cavalier-Smith 2009^[3][4][5]

• 속 ?''마르테이리오이데스'' Comps, Park & Desportes 1986
• 속 ?''오릭토스포라'' Purrini & Weiser 1991
• '''목 클라우스트로스포리다''' Cavalier-Smith 2003
• * 과 클라우스트로스포리디과 Larsson 1987
• ** 속 ''클라우스트로스포리디움'' Larsson 1987
• '''목 파라디니이다''' Cavalier-Smith 2009
• * 과 파라디니과 Schiller 1935
• ** 속 ''파라디니움'' Chatton, 1910
• '''목 미크로키티다''' Hartikainen et al. 2014^[6]
• * 과 미크로키티스과 Hartikainen et al. 2014
• ** 속 ''파라미크로키토스'' Hartikainen et al. 2014
• ** 속 ''미크로키토스'' Farley, Wolf & Elston 1988
• '''목 파라믹시다''' Chatton 1911 [파라믹세아 Chatton 1911; 파라믹시데아 Chatton 1911; 파라믹사]
• * 과 마르테일리과 Grizel et al. 1974 [오클루소스포리다; 마르테일리다 Desportes & Ginsburger-Vogel, 1977; 마르테일리데아 Desportes & Ginsburger-Vogel, 1977]
• ** 속 ''파라마르테일리아'' Ginsburger-Vogel & Desportes 1979
• ** 속 ''마르테일리아'' Grizel et al. 1974
• * 과 파라믹스과 Chatton 1911
• ** 속 ''파라믹사'' Chatton 1911
• '''목 하플로스포리다''' Caullery & Mesnil 1899 [발라노스포리다 Sprague, 1979; 하플로스포리디아 Hall, 1953; 하플로스포레아 Caullery 1953; 하플로스포라 Margulis & Schwartz, 1998; 하플로스포리디데아 Poche, 1913; 하플로스포리데스 Caullery and Mesnil, 1905]
• * 속 ?''베르트라미아'' Mesnil & Caullery 1897 non Weiser & McCauley 1974
• * 속 ?''콜레오스포라'' Gibbs 1959
• * 과 네프리디오파게과 Sprague 1970 [네프리디오파게아]
• ** 속 ''네프리디오파가'' Woolever 1966 [''케로스포리디움'' Mesnil & Marchoux 1897]
• * 과 우로스포리디과 Sprague 1979 [아누로스포리디과]
• ** 속 ''우로스포리디움'' Caullery & Mesnil 1905 [''아누로스포리디움'' Caullery & Chappelier 1906] (8 species)
• * 과 하플로스포리디과 Sprague 1979
• ** 속 ''보나미아'' Pichot et al. 1980
• ** 속 ''하플로스포리디움'' Caullery & Mesnil 1899 (23 species)
• ** 속 ''민키니아'' (Lankester 1895) Labbe 1896 (5 species)

5. 질병

약포자충류의 숙주는 보통 해산 연체동물이나 환형동물이지만, 멍게, 게, 우미유리 등 다른 동물이나 담수종에 감염되는 경우도 있다. 생활환이 완전히 밝혀진 종은 아직 없으며, 미발견된 중간 숙주가 있을 것으로 추정된다. 섭취 시 포자를 먹어 감염되는 것으로 보이며, 포자에서 아메바 모양의 세포가 방출되어 상피나 결합 조직에서 다핵의 변형체를 생성한다.

최소 36종이 알려져 있으며, 다음과 같은 질병을 일으킨다.

파라믹사류의 숙주는 해산 무척추동물이지만, 중간 숙주가 존재한다고 추정된다. 감염되면 아메바 형태의 세포가 소화관이나 생식선 내에서 발육하여 다세포성 포자를 만든다.

10종이 알려져 있으며, 다음과 같은 질병을 일으킨다.

참조

_[1] 논문 Phylogeny of Choanozoa, Apusozoa, and other Protozoa and early eukaryote megaevolution
_[2] 논문 Inter-relationships of haplosporidians deduced from ultrastructural studies https://www.int-res.[...]
_[3] 웹사이트 Class Ascetosporea Sprague 1979 http://taxonomicon.t[...] Universal Taxonomic Services 2016-08-14
_[4] 논문 Part 1- Virae, Prokarya, Protists, Fungi http://mave.tweakdsl[...] 2016-06-30
_[5] 논문 A Higher Level Classification of All Living Organisms 2015-04-29
_[6] 논문 Mikrocytids Are a Broadly Distributed and Divergent Radiation of Parasites in Aquatic Invertebrates http://www.cell.com/[...] 2016-06-30
_[7] 논문 Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea
_[8] 논문 The Revised Classification of Eukaryotes http://onlinelibrary[...]
_[9] 논문 A newly revised classification of the protozoa
_[10] 서적 Protistology E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung
_[11] 논문 Evolutionary origins of rhizarian parasites
_[12] 저널 Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa 2019-01-01