난쟁이코끼리
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1. 개요
난쟁이코끼리는 플라이스토세 동안 지중해 섬, 캘리포니아 채널 제도, 인도네시아, 필리핀, 일본 등 다양한 지역에서 서식했던 코끼리 종들을 통칭한다. 이들은 섬이라는 고립된 환경에서 섬 왜소화 현상을 겪으며 몸집이 작아졌으며, 멸종 시기는 지역에 따라 다르지만, 인류의 등장과 함께 많은 종들이 멸종했다. 그리스 신화의 키클롭스는 난쟁이코끼리 두개골에서 유래했다는 설도 있다.
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난쟁이코끼리 | |
---|---|
서식지 및 역사 | |
지리적 범위 | 유럽과 아시아 |
시대 | 플라이스토세 |
멸종 | 홀로세 |
설명 | |
![]() | |
종 | 팔코네코끼리 (학명: Elephas falconeri) 키프로스난쟁이코끼리 (학명: Elephas cypriotes) 맘무트 람마티쿠스 (학명: Mammuthus lamarmorae) |
추가 정보 |
2. 지중해의 난쟁이코끼리
플라이스토세 시대 동안 지중해의 여러 섬에는 다양한 종류의 난쟁이코끼리가 서식했다. 이들은 대부분 대륙의 직선엄니코끼리(''Palaeoloxodon antiquus'')에서 유래한 팔레올록소돈(''Palaeoloxodon'') 속에 속한다. 예외적으로 사르데냐에는 맘무투스 라마모라이(''Mammuthus lamarmorai'')라는 맘모스 계열의 난쟁이코끼리가 살았다.[3]
빙하기 동안 해수면이 낮아지면 코끼리들이 대륙에서 섬으로 이동했고, 이후 해수면이 상승하면서 섬에 고립되어 섬 환경에 적응하며 난쟁이화되었다. 시칠리아 섬의 경우, 최소 세 차례 이상 코끼리들이 유입된 것으로 보인다. 각 섬의 난쟁이코끼리들은 서로 다른 종으로 분화했을 가능성이 높다.
그리스 로마 신화에 등장하는 외눈박이 거인 키클롭스는 난쟁이코끼리의 두개골에서 비롯되었을 가능성이 있다. 코끼리 두개골 가운데에 있는 큰 구멍을 외눈으로 착각했을 수 있다는 것이다.[4]
2. 1. 이탈리아와 몰타
플라이스토세 동안 시칠리아 섬과 몰타 섬에는 여러 종의 난쟁이코끼리가 발견되었다. 대표적인 종으로는 팔레올록소돈 팔코네리(''Palaeoloxodon falconeri'')와 팔레올록소돈 마이드리엔시스(''Palaeoloxodon mnaidriensis'')가 있다.[6][7][8][9] 이들은 해수면 변동에 따라 여러 차례 섬에 유입되어 진화한 것으로 보이며, 시칠리아 섬은 최소 세 차례의 별도 식민지화 파동을 겪은 것으로 추정된다.시칠리아와 몰타에는 최소 50만 년 전에 섬에 처음 도착한 직선엄니코끼리(''P. antiquus'')에서 파생된 두 차례의 난쟁이 코끼리 무리가 서식했다. 이 종 중 첫 번째는 키가 약 1m인 가장 작은 난쟁이 코끼리 종 중 하나인 팔레올록소돈 팔코네리(''P. falconeri'')였다.[6][7] 약 20만 년 전에는 팔레올록소돈 마이드리엔시스(''P. mnaidriensis'') 종이 생겨났으며, 시칠리아에서는 초식 동물과 육식 동물을 포함한 다른 여러 대형 포유류 종과 함께 살았다.[7][8][9] 시칠리아에서 이 종의 가장 어린 기록은 약 2만 년 전으로, 시칠리아에 현생 인류가 도착할 무렵이다.[10]
섬 | 분류군 | 저자 |
---|---|---|
몰타 | 팔라이오록소돈 팔코네리 | (버스크, 1869) |
팔라이오록소돈 마이드리엔시스 | (아담스, 1874) | |
시칠리아 | 팔라이오록소돈 팔코네리 | (버스크, 1869) |
팔라이오록소돈 cf. 마이드리엔시스 | (아담스, 1874) | |
사르데냐 섬에서는 맘무투스 라마모라이(''Mammuthus lamarmorai'')라는 난쟁이 맘모스가 서식했는데,[3] 이는 45만 년 전 이후 스텝 맘모스(''Mammuthus trogontherii'')에서 유래한 것으로 추정된다.[11] 이 종은 마지막 빙하기까지, 적어도 6만~3만 년 전까지 생존했을 것으로 추정된다.[11]
2. 2. 그리스
크레타 섬에서는 맘무투스 크레티쿠스( ''Mammuthus creticus'')와 팔라이올록소돈 크로이츠부르기(''Palaeoloxodon creutzburgi'') 등 두 종의 난쟁이코끼리가 발견되었다.[12][25][13] ''맘모투스 크레티쿠스''는 초기 홍적세 유해로 알려져 있으며, 맘모투스 메리디오날리스에서 유래했을 것으로 추정된다. 이 종은 가장 작은 맘모스이자 알려진 가장 작은 난쟁이코끼리 중 하나로, 어깨높이가 약 1m이고 무게는 약 180kg이다.[25] 중기 홍적세와 후기 홍적세의 ''팔라이올록소돈 크로이츠부르기''는 현존하는 아시아코끼리와 비슷한 추정 체질량을 가지며, 대륙 조상 크기의 약 40%로 상당히 크다.[13]섬 | 분류군 | 저자 |
---|---|---|
크레타 섬 | 맘모투스 크레티쿠스 | 베이트, 1907 |
팔라이올록소돈 크로이츠부르기 | 쿠스, 1965 |
키클라데스 제도와 도데카니사 제도 등 에게 해의 여러 섬에서도 다양한 난쟁이코끼리 화석이 발견되었다. 이들은 팔라이올록소돈 속에 속하며, 각 섬마다 고유한 종으로 진화했을 가능성이 높다.[13]
파로스 섬, 밀로스 섬, 세리포스 섬에서는 난쟁이 코끼리 유해가 역사적 출판물에서 간략하게 보고되었지만, 자세한 정보는 부족하다.[13]
키트노스 섬에서는 1975년 출판물에서 난쟁이 코끼리 유해가 석기 유물과 함께 발견되었다고 보고되었다. 발견 연대는 불확실한 것으로 여겨졌으며, 9,000년보다 오래되었을 가능성이 높지만, 콜라겐 부족으로 인해 정확하게 연대를 측정할 수 없었다. 또한 섬 북서부에서 고립된 엄니가 보고되었다.[13]
델로스 섬에서는 어금니에서 확인된 불특정 난쟁이 코끼리가 1908년에 보고되었다. 이 표본은 명확히 난쟁이 종에 속하지만, 크기를 정확하게 정량화하기는 어렵다.[13] 낙소스 섬에서는 트립피티 강 근처에서 발견된 상악골과 셋째 어금니를 포함하는 부분적인 두개골을 바탕으로 ''Palaeoloxodon lomolinoi'' 종이 설명되었으며, 후기 홍적세 시대의 것으로 추정된다.[14] 이 종은 ''P. antiquus'' 크기의 약 8%로 추정되며, 델로스 섬에서 발견된 난쟁이 코끼리보다 작은 체구를 가졌다. 델로스 섬, 낙소스 섬, 그리고 파로스 섬의 동부 키클라데스 섬들은 최후 빙기 동안 연결되었으며, 이는 델로스 종과 ''P. lomolinoi''가 동시대에 살지 않았음을 시사하며, 전자가 후자의 조상일 가능성이 있지만, 확실하게 말할 수는 없다.[13]
2. 3. 키프로스
키프로스 난쟁이코끼리(Palaeoloxodon cypriotes)는 적어도 12,000년 전까지 생존했는데, 이는 키프로스에 현생 인류가 도착한 시기와 거의 일치한다. 인류가 이 코끼리를 사냥했을 가능성도 있어, 키프로스 난쟁이코끼리는 마지막까지 살아남은 난쟁이코끼리 중 하나가 되었다. 또한 어깨 높이가 1m 정도로 추정되는 ''P. 팔코네리''(P. falconeri)와 크기가 비슷한, 가장 작은 난쟁이코끼리 종 중 하나이다. 이 종은 약 20만 년 전의 화석에서 발견된, 더 크지만 여전히 심하게 왜소화된 ''팔레올록소돈 쉴로파구''(Palaeoloxodon xylophagou)에서 진화했을 가능성이 높다.[21]이 종의 유해는 1902년 도로시아 베이트에 의해 처음 발견되어 기록되었으며, 1903년에 보고되었다. 발견 장소는 키프로스 북부 키레니아 언덕의 동굴이었다.[19][22]
섬 | 분류군 | 학자 |
---|---|---|
키프로스 | 팔레올록소돈 키프리오테스(Palaeoloxodon cypriotes) | 베이트, 1903[19] |
팔레올록소돈 쉴로파구(Palaeoloxodon xylophagou) | 아타나시우 외, 2015[20] |
인도네시아와 필리핀의 여러 섬에서는 플라이스토세 동안 다양한 종류의 난쟁이코끼리와 스테고돈이 서식했다는 증거가 발견되었다. 인도네시아 플로레스섬에는 난쟁이 인류와 함께 거대한 코모도 도마뱀도 서식하여, 작은 인류와 난쟁이코끼리의 싸움이 축소된 것과 같은 환경이 조성되었다.
3. 캘리포니아 채널 제도의 난쟁이 매머드
콜럼비아 매머드( ''Mammuthus columbi'')의 한 집단이 약 25만 년에서 15만 년 전인 후기 중기 캘리포니아 채널 제도에 도달하여, 왜소화된 종인 피그미 매머드( ''Mammuthus exilis'')를 낳았다.[23][24] 채널 제도의 매머드는 어깨 높이가 150cm에서 190cm 정도였다. 이 매머드는 약 13,000년 전에 멸종되었는데, 이는 현생 인류가 섬에 도착한 시기와 일치한다.[23][24]
4. 인도네시아와 필리핀의 난쟁이코끼리
4. 1. 인도네시아
플로레스섬에서는 초기 플라이스토세 후기에 ''스테고돈 손다리''(''Stegodon sondaarii'')가 서식했는데, 어깨높이는 약 120cm이고 몸무게는 약 350kg이었다. 이 종은 약 100만 년 전에 멸종되었으며,[25][27][38] ''스테고돈 플로렌시스''(''Stegodon florensis'')로 대체되었다. ''스테고돈 플로렌시스''는 시간이 지남에 따라 점진적으로 크기가 감소했는데, 초기 중기 플라이스토세 아종인 ''Stegodon florensis florensis''는 어깨높이가 약 190cm이고 몸무게는 약 1.7톤이었으며, 후기 플라이스토세의 ''Stegodon florensis insularis''는 어깨높이가 약 130cm이고 몸무게는 약 570kg였다.[38][26] ''스테고돈 플로렌시스''는 약 5만 년 전에 멸종되었으며, 이는 현생 인류가 플로레스에 도착한 시기와 거의 일치한다.[27]
술라웨시섬에서는 플리오세 후기-플라이스토세 초기에 두 종의 난쟁이 코끼리, 즉 ''스테골록소돈 셀레벤시스''와 ''스테고돈 솜포엔시스''가 공존했다.[28] 전자는 키가 약 150cm 정도였고,[29] 후자는 추정 몸무게가 약 1톤이었다.[38]
자바섬의 전기-중기 플라이스토세에서는 ''Stegodon trigonocephalus'' 종이 발견되었다.[31] 큰 개체는 어깨높이 약 280cm에 체중 약 5톤으로 추정된다.[25] 멸종된 난쟁이 코끼리 종 ''Stegoloxodon indonesicus''도 자바섬의 전기 플라이스토세에서 발견되었는데, 이는 술라웨시섬의 ''S. celebensis''와 밀접한 관련이 있을 가능성이 높다.[33][31]
숨바섬에서 발견된 ''Stegodon sumbaensis''는 몸무게가 약 250kg으로 추정된다.[38]
티모르섬 중기 홍적세에서는 ''스테고돈 티모렌시스'' 종이 알려져 있다. 이 종은 소형 종으로, 몸무게는 약 770kg로 추정된다.[34][38]
4. 2. 필리핀
루손섬에서는 난쟁이 스테고돈 루조넨시스( ''Stegodon luzonensis'')의 유해가 마닐라 분지에서 발견되었는데, 이는 플라이스토세 시대로 추정된다.[35] 이 코끼리는 대륙의 ''Stegodon'' 종보다 약 40% 작으며, 체중은 약 1.3ton이다.[38] 멸종된 난쟁이 코끼리 엘레파스 베예리(''Elephas beyeri'') 또한 섬에서 알려져 있으며, 어깨 높이가 약 1.2m였을 것으로 추정된다.[39]
민다나오 섬에서는 플라이스토세 어느 시점에 난쟁이 스테고돈( ''Stegodon'') 종인 스테고돈 민다넨시스(''Stegodon mindanensis'')가 존재했다. 이 종의 추정 체질량은 약 400kg이다.[40]
5. 일본의 난쟁이 코끼리
일본에서는 중기 마이오세부터 플라이스토세에 걸쳐 스테고돈과와 팔레올록소돈 나우마니(Palaeoloxodon naumanni) 등의 코끼리가 서식했으며, 이들 중 일부는 섬 왜소화 현상을 보였다.[41][42]
플리오세-초기 플라이스토세 (약 400만 년 전에서 100만 년 전까지) 동안, 아마도 중국 본토의 ''S. zydanskyi''에서 유래한 것으로 보이는, 일본 열도에 서식했던 일련의 고유한 왜소종인 ''스테고돈''이 존재했다. 연대순으로 이 종은 ''스테고돈 미엔시스'' (400만 년 전~300만 년 전), ''스테고돈 프로토아우로라에'' (300만 년 전~200만 년 전) 그리고 ''스테고돈 아우로라에'' (200만 년 전~100만 년 전)이며, 이는 일본 열도의 육지 면적 감소의 결과로 보이는 점진적인 크기 감소를 보여준다.[43] 가장 최근에 발견된 가장 작은 종인 ''S. aurorae''는 본토 조상의 크기의 25%로, 몸무게는 약 2122kg으로 추정된다.[38]
약 33만 년 전에서 2만 4천 년 전까지의 후기 중기 플라이스토세에서 후기 플라이스토세 동안, 일본 열도에는 코끼리 종 ''팔레올록소돈 나우마니''(Palaeoloxodon naumanni)가 서식했다.[44] 이 종은 큰 대륙 조상에 비해 적당히 왜소화되었으며,[45] 수컷의 어깨 높이는 2.4m-2.8m이고 암컷은 약 2m로 재구성되었다.[44]
6. 브랑겔 섬의 털매머드
홀로세 동안 털매머드(''Mammuthus primigenius'')는 북극해의 브랑겔 섬에 서식했으며, 육지의 털매머드가 멸종한 후 수천 년 동안 생존하여 기원전 2000년경까지 존재했다. 이는 알려진 매머드 개체군 중 가장 최근까지 생존한 경우이다. 브랑겔 섬은 기원전 12000년경에 육지에서 분리된 것으로 여겨진다. 브랑겔 섬의 매머드는 어깨 높이가 180cm~230cm였으며 한때 "난쟁이 매머드"로 여겨졌다.[46] 그러나 1999년 제2차 국제 매머드 회의 이후, 이 매머드는 더 이상 진정한 "난쟁이 매머드"로 간주되지 않는데, 그 크기가 시베리아 육지 털매머드의 크기 범위 안에 들기 때문이다.[47]
7. 섬 왜소화와 멸종
섬에 고립된 코끼리들은 제한된 자원, 포식자의 부재, 좁은 서식 공간 등 독특한 환경에 적응하면서 몸집이 작아지는 경향을 보였다. 이러한 섬 왜소화 현상은 코끼리뿐만 아니라 하마, 사슴 등 다른 포유동물에게서도 관찰된다. 시칠리아섬의 코끼리는 양만한 크기로 작아졌는데, 이는 먹이 부족으로 인해 덩치가 커지면 서식에 불리해지기 때문이었다. 빙하기와 간빙기를 거치면서 코끼리는 이러한 환경에 적응하기 위해 진화했다.
많은 난쟁이코끼리 종들은 현생 인류의 도래와 함께 멸종되었는데, 이는 인류의 사냥, 서식지 파괴 등이 영향을 미쳤을 것으로 추정된다. 지중해 섬의 난쟁이 코끼리 멸종은 인간의 섬 도착과 관련이 있다는 연구 결과가 있다.
그리스 로마 신화에 등장하는 외눈박이 거인 키클롭스는 난쟁이코끼리의 두개골에서 영감을 받았을 가능성이 제기되기도 한다. 1914년 고생물학자 오테니오 아벨은 코끼리 두개골의 중앙에 있는 코 구멍이 외눈박이의 눈구멍으로 오인되었을 수 있다고 제안했다.[4]
플라이스토세 동안 지중해의 여러 섬에는 난쟁이 코끼리가 서식했다. 지중해 난쟁이 코끼리는 일반적으로 대륙의 직선엄니코끼리에서 파생된 ''Palaeoloxodon'' 속에 속하는 것으로 여겨진다. 예외적으로 사르데냐 섬의 난쟁이 맘모스(''Mammuthus lamarmorai'')는 맘모스 계열에 속한다. 크레타 섬의 ''Mammuthus creticus'' 역시 맘모스로 분류되며, 가장 작은 난쟁이 코끼리 크기에 가깝다.[3]
빙하기 동안 해수면이 낮아지면서 지중해 섬들은 반복적으로 코끼리들의 유입이 있었고, 때로는 같은 섬에서도 여러 종(또는 아종)이 다양한 크기로 나타났다. 빙하기가 끝나고 해수면이 상승하면서 섬에 고립된 코끼리들은 섬 왜소화를 겪게 되었다. 시칠리아 섬은 최소 세 차례의 별도 식민지화 파동을 겪은 것으로 보인다.
섬 | 속 | 종 |
---|---|---|
사르데냐 | Mammuthus | Mammuthus lamarmorai |
파비냐나 | Palaeoloxodon | |
시칠리아 | Palaeoloxodon | |
몰타 | Palaeoloxodon | |
크레타 | Mammuthus[3], Palaeoloxodon | Mammuthus creticus[3] |
키토노스 | ? | |
세리포스 | ? | |
밀로스 | ? | |
델로스 | ? | |
파로스 | ? | |
낙소스 | ? | |
아스티팔라이아 | Palaeoloxodon | |
카소스 | Palaeoloxodon | |
틸로스 | Palaeoloxodon | |
로도스 | Palaeoloxodon | |
키프로스 | Palaeoloxodon |
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