네도케라톱스
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1. 개요
네도케라톱스는 "불충분한 뿔 달린 얼굴"이라는 뜻으로, 코뿔이 없는 특징에서 유래된 이름의 각룡류 공룡이다. 1905년 디케라톱스로 명명되었으나, 2007년 네도케라톱스로 개명되었다. 거의 완전한 두개골 화석인 USNM 2412를 통해 알려졌으며, 코뿔이 없고, 눈 위의 뿔이 수직으로 서 있으며, 프릴에 구멍이 있는 특징을 보인다. 트리케라톱스와의 관계에 대한 논쟁이 있으며, 일부 학자들은 트리케라톱스의 성장 단계라고 주장하지만, 다른 연구에서는 별개의 종으로 분류한다. 네도케라톱스는 백악기에 북아메리카에서 서식했으며, 다른 각룡류처럼 초식성이었을 것으로 추정된다.
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네도케라톱스 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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속 | 네도케라톱스 |
명명자 | Ukrainsky, 2007년 |
종 | hatcheri |
종 명명자 | (Lull vide Hatcher, 1905) |
원래 명칭 | "Diceratops", Förster, 1868년에 의해 선점됨 |
동의어 | "Diceratops" Lull vide Hatcher, 1905 (선점됨) "트리케라톱스 (Diceratops)" Lull, 1933 "Diceratus" Mateus, 2008 |
생물학적 분류 | |
상목 | 공룡상목 |
목 | †조반목 |
미분류 (아목) | 각각아목 |
아목 | 주식두아목 |
하목 | 각룡하목 |
과 | 케라톱스과 |
아과 | 카스모사우루스아과 |
족 | 트리케라톱스족 |
지질 시대 | |
시기 | 후기 백악기, |
2. 어원
'네도케라톱스'는 "불충분한 뿔 달린 얼굴" 이란 의미다. "네도"는 러시아어 접두어로 "불충분하다"는 뜻이다. "케라톱스"는 각룡류에서 흔히 사용되는 접미사로 "뿔 달린 얼굴" 이란 의미다. 네도케라톱스의 이름은 코뿔이 없는 것에서 유래했다.[1]
오트니엘 찰스 마쉬의 각룡류 전문논문(monograph)은 네도케라톱스를 처음 기술한 논문이다. 그러나 마쉬는 1899년에 이 논문을 완성하지 못하고 사망했고, 존 벨 해처가 트리케라톱스 부분을 완성하고자 했다. 하지만 해처 역시 1904년에 발진티푸스로 42세의 젊은 나이에 사망하여 논문은 미완성으로 남았다.[18][13][14]
트리케라톱스에서 독립된 속으로 재분류되었을 당시, 네도케라톱스는 디케라톱스("두 개의 뿔이 있는 얼굴"이라는 의미)라는 이름을 가지고 있었다. 그러나 1868년 폘스터가 벌의 곤충에게 같은 속명을 부여했기 때문에(이 공룡이 기재된 해는 1905년이다), 2008년 옥타비오 마테우스가 디케라투스라는 속명으로 개명했다.[1] 그러나 그 후, 2007년 러시아의 안드레이 세르게예비치 우크라인스키가 이미 "네도케라톱스"라는 이름을 부여했음이 밝혀져, 국제 동물 명명 규약에 따라 현재의 속명으로 다시 개명되었다.[1]
3. 발견의 역사
이후 리처드 스완 럴이 1905년에 마침내 전문논문을 완성하면서, 그중 하나의 두개골에 대한 기술을 별도로 분리하여 디케라톱스 해처리(''Diceratops hatcheri'')라는 이름을 붙였다.[2][3][7] 디케라톱스는 "두 개의 뿔이 달린 얼굴" 이란 뜻이다. 럴은 디케라톱스가 독립적인 속이라는 확신이 없었고, 질병 등으로 인해 뿔이 두 개만 있는 것이라고 추정했다. 1933년, 럴은 디케라톱스를 트리케라톱스의 아속으로 재분류하여 트리케라톱스 (디케라톱스) 해처리 ''Triceratops'' (''diceratops'') ''hatcheri'' 로 명명하고, ''T. obtusus'' 도 포함시켰다. 이들의 차이는 개체가 나이가 들면서 생기는 것으로 간주하였다.[7]
하지만 디케라톱스라는 이름은 이미 벌목 곤충에 사용되고 있었기 때문에, 2007년에 안드레이 세르게이비치 우크라인스키가 네도케라톱스라는 현재의 이름을 붙였다.[4] 우크라인스키가 이미 새로운 이름을 붙였다는 사실을 몰랐던 옥타비오 마테우스는 2008년에 디케라투스 (''Diceratus'')라는 이름을 새로 붙였으나,[5][6] 디케라투스는 현재 네도케라톱스의 동물이명으로 간주된다.[7]
거의 완전한 두개골인 '''USNM 2412'''(네도케라톱스 해처리의 모식표본)는 1891년 와이오밍주 동부 나이오브라라 군 라이트닝 크릭 근처에서 발견되었다.
4. 특징
네도케라톱스의 유일한 표본은 '''USNM 2412'''로 거의 완전한 두개골이다.[19] 1891년 와이오밍 동부 니오브라라카운티 라이트닝 크릭 부근에서 발견되었다.[19] USNM 2412는 ''네도케라톱스 해처리''(Nedoceratops hatcheri)에 속하는 유일한 화석이다.[8]
얼핏 보기에는 트리케라톱스의 두개골을 닮았으나 자세히 들여다보면 차이점이 있다. 코뿔이 있어야 할 곳에는 둥근 그루터기 같이 생긴 것이 있고, 눈 위의 뿔은 거의 수직으로 서있다. 트리케라톱스의 두개골과 비교하면 평균보다 조금 크고(두개골 길이 1.8m) 얼굴은 조금 짧다. 트리케라톱스와 달리 프릴에는 큰 구멍이 있는데, 이 중 일부는 질병 등으로 인한 것일 수 있지만 나머지는 유전적인 것으로 보인다.[19] 특히 눈썹 뿔이 전형적인 ''트리케라톱스'' 두개골에 비해 거의 수직이며, 프릴에도 여러 개의 구멍이 있다(''트리케라톱스'' 고유의 특징은 구멍이 없는 단단한 프릴이다).[12] 이 표본의 코 뿔은 전형적인 ''트리케라톱스'' 표본의 크고 뾰족한 코 뿔에 비해 낮고 둥글다.[7]
앤드류 파키는 USNM 2412의 다음 특징들로 트리케라톱스와 네도케라톱스를 구분할 수 있다고 제안했다.[18]
트리케라톱스에는 존재하는 비각이 네도케라톱스에서는 완전히 사라져 있으며, 상안와각은 후두골(이마)에 대해 거의 수직으로 뻗어 있다. 또한, 트리케라톱스의 두개골과 비교하면 평균(2.0m)보다 약간 더 크지만, 콧등은 약간 짧다. 결정적인 차이점으로는, 프릴에 트리케라톱스에는 없는 큰 구멍이 뚫려 있다는 점이다. 이 중 일부는 기형이나 병에 의한 것일 수도 있지만, 대부분은 유전 형질로 생각된다.
5. 분류
모식종은 네도케라톱스 해처리(''Nedoceratops hatcheri'')이다. 네도케라톱스는 백악기 후기 북아메리카와 아시아에서 번성했던 각룡류 초식 공룡이다. 각룡류는 앵무새 같은 부리를 가졌으며, 약 6600만 년 전 백악기가 끝날 때 멸종했다.[18]
네도케라톱스는 오스니엘 찰스 마시의 케라토프스과 학술 논문에서 처음 기술되었다. 마시는 논문 완성 전인 1899년에 사망했고, 존 벨 해처가 트리케라톱스 항목을 완성하려 했으나 1904년에 사망했다.
리처드 스완 룰이 논문을 맡아 해처가 작성한 두개골 기술을 공표하고, 보존 상태가 좋지 않은 두개골 하나에 디케라토프스 해처리라고 명명하여 1905년에 논문을 완성했다. 룰은 1933년에 네도케라톱스를 트리케라톱스의 아속으로 재분류했다.
네도케라톱스는 독립된 속으로 재분류될 당시 디케라톱스("두 개의 뿔 달린 얼굴")라는 이름을 가졌으나, 1868년에 벌 곤충에게 같은 이름이 부여되었기에 2008년 옥타비오 마테우스가 디케라투스로 개명했다. 이후 2007년 안드레이 세르게예비치 우크라인스키가 "네도케라톱스"라는 이름을 부여한 것이 확인되어 국제 동물 명명 규약에 따라 현재의 속명이 되었다.
5. 1. 트리케라톱스와의 관계
몇몇 저자들은 네도케라톱스가 트리케라톱스의 직계 조상이거나 가장 가까운 친척일 것이라고 주장했다. 현재 진행 중인 논쟁은 트리케라톱스, 토로사우루스, 그리고 네도케라톱스의 관계를 다룬다. 존 B. 스카넬라와 존 R. 호너는 일련의 논문들에서(2010[19] 과 2011[20]) USNM 2412 두개골 (즉 네도케라톱스) 이 트리케라톱스의 젊은 성체라고 주장했다.[19] 이 가설의 증거로는 뒤통수뼈뒷돌기와 비늘뼈, 그리고 "막 생겨나기 시작한" 프릴 (마루뼈)의 구멍 등이 제시되었다. 트리케라톱스 아성체의 프릴에 구멍이 없고 토로사우루스로 간주되던 표본의 프릴에 큰 구멍이 있는 것을 트리케라톱스의 성체로 본 것이다.[19]
스카넬라와 호너는 USNM 2412 두개골의 코뿔은 해당 개체가 살아 있을 때 혹은 화석화되면서 없어졌을 수 있으며,[19] 이들 세 "속"은 트리케라톱스의 성장단계를 보여주는 개체들이라는 의견을 내놓았다.[20] 2012년에 파키는 반대 주장을 펴면서 뼈의 표면 조직과 뿔의 모양으로 보아 네도케라톱스는 "나이 든 성체"라고 주장했다.[18] 2013년 레오나르도 마이오리노와 동료들은[21] 형태측정학적 방법을 이용해 트리케라톱스와 토로사우루스가 별개의 유효한 분류군이며 네도케라톱스는 나머지 두 속과 상대적으로 유동적인 위치에 있으나 일반적으로는 변이의 범위 바깥에 있기 때문에 "USNM 2412 의 크기는 (트리케라톱스와 토로사우루스의) 중간 정도에 해당한다고 볼 수 있지만 형태는 그렇지 않다." 고 결론내렸다.[21]
네도케라톱스와 트리케라톱스 호리두스(''Triceratops horridus'')로 언급된 화석 간의 또 다른 차이점은 현저하게 짧고 둥근 코 "뿔"이다. 스카넬라와 호너는 USNM 2412 두개골의 코 뿔이 동물이 살아있을 때 또는 화석화될 때 손실되었을 수 있다고 제안했다.[8] 그러나 각룡류의 뿔은 연령대와 개체 간에 큰 변동성을 보이며, ''T. 호리두스''에 더 확실하게 기인하는 일부 표본도 비슷한 코 뿔 모양을 가지고 있다는 점에 주목했다.
6. 식성
네도케라톱스는 다른 각룡류들과 마찬가지로 초식성이었다. 백악기 동안에 속씨식물은 "지리적으로 제한된 지역에만 분포"하고 있었기 때문에 각룡류들은 당시에 주를 이루었던 식물들, 즉 양치류, 소철류, 그리고 구과류 등을 먹었을 것이다. 날카로운 부리로 잎이나 가지를 물어뜯었을 것이다.[18]
참조
[1]
뉴스
Nedoceratops: To Be, or Not to Be?
http://www.smithsoni[...]
2011-03-11
[2]
저널
Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming
https://books.google[...]
[3]
저널
Restoration of the horned dinosaur Diceratops
https://books.google[...]
[4]
문서
A new replacement name for ''Diceratops'' Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae).
http://www.zin.ru/An[...]
2007-12-20
[5]
저널
Two ornithischian dinosaurs renamed: ''Microceratops'' Bohlin 1953 and ''Diceratops'' Lull 1905
[6]
문서
Synonymy of the genera ''Nedoceratops'' Ukrainsky, 2007 and ''Diceratus'' Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae).
https://doi.org/10.1[...]
[7]
저널
Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid ''Nedoceratops hatcheri'' from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A
[8]
저널
''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny
2010-07-01
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''Nedoceratops'': An Example of a Transitional Morphology
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저널
Is ''Torosaurus Triceratops''? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs
[11]
저널
''Titanoceratops ouranos'', a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico
[12]
저널
New insights into chasmosaurine (Dinosauria: Ceratopsidae) skulls from the Upper Cretaceous (Campanian) of Alberta, and an update on the distribution of accessory frill fenestrae in Chasmosaurinae
2018-07-03
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Two ornithischian dinosaurs renamed: ''Microceratops'' Bohlin 1953 and ''Diceratops'' Lull 1905
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Synonymy of the genera ''Nedoceratops'' Ukrainsky, 2007 and ''Diceratus'' Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae).
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‘''Nedoceratops''’: An Example of a Transitional Morphology
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Is ''Torosaurus Triceratops''? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs
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