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티라노사우루스

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목차

1. 개요

티라노사우루스 렉스는 백악기 후기에 북아메리카에서 살았던 거대한 육식 공룡이다. 몸길이는 최대 15m, 몸무게는 10톤 이상으로 추정되며, 강력한 뒷다리와 작은 앞다리, 큰 머리와 날카로운 이빨을 가지고 있었다. 티라노사우루스는 티라노사우루스상과에 속하며, 뼈의 조직학적 분석을 통해 수명, 성장 속도, 턱힘 등을 연구해왔다. 이빨 자국, 뼈의 형태, 화석 발자국 등을 통해 사냥, 이동 능력, 생태, 그리고 행동 방식에 대한 다양한 연구가 진행되었으며, 깃털의 존재 여부와 체온 조절 방식에 대한 논쟁도 있다. 티라노사우루스는 대중문화에서 가장 유명한 공룡 중 하나이며, 많은 화석 표본이 발견되어 연구되고 있다.

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티라노사우루스 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
이름티라노사우루스
로마자 표기Tyrannosaurus
발음IPA: /tɪˌrænəˈsɔːrəs/, /taɪ-/
의미폭군 도마뱀
속티라노사우루스속
학명Tyrannosaurus Osborn, 1905
타입 종티라노사우루스 렉스
타입 종 명명자Osborn, 1905
기타 종티라노사우루스 맥라에엔시스 (Dalman et al., 2024)
추가 종은 본문 참조
크기
평균 길이12.3 ~ 12.4m
최대 길이13m
평균 높이3.7 ~ 4m
평균 무게8.8톤
생존 시기
시대중생대백악기 후기
시기7270만 년 전 ~ 6600만 년 전
지질 시대마스트리흐트절
분류
계동물계
문척삭동물문
강조룡강
상목공룡상목
목용반목
아목수각아목
하목테타누라하목
상과티라노사우루스상과
과티라노사우루스과
아과티라노사우루스아과
족티라노사우루스족
종
알려진 종T. imperator?
T. mcraeensis?
T. regina?
T. rex (모식종)
동의어
속 동의어Dinotyrannus (Olshevsky, 1995)
Dynamosaurus (Osborn, 1905)
Manospondylus (Cope, 1892)
Nanotyrannus? (Bakker, Williams & Currie, 1988)
Stygivenator (Olshevsky, 1995)
종 동의어Aublysodon amplus? (Marsh, 1892)
Deinodon amplus? (Marsh, 1892) Hay, 1902
Manospondylus amplus? (Marsh, 1892) Olshevsky, 1978
Stygivenator amplus? (Marsh, 1892) Olshevsky, 1995
Tyrannosaurus amplus? (Marsh, 1892) Hay, 1930
Aublysodon cristatus? (Marsh, 1892)
Deinodon cristatus? (Marsh, 1892) Hay, 1902
Stygivenator cristatus? (Marsh, 1892) Olshevsky, 1995
Ornithomimus grandis (Marsh, 1890)
Manospondylus gigas (Cope, 1892)
Dynamosaurus imperiosus (Osborn, 1905)
Tyrannosaurus imperiosus (Osborn, 1905) Swinton, 1970
Gorgosaurus lancensis (Gilmore, 1946)
Albertosaurus lancensis (Gilmore, 1946) Russell, 1970
Deinodon lancensis (Gilmore, 1946) Kuhn, 1965
Aublysodon lancensis (Gilmore, 1946) Charig in Appleby, Charig, Cox, Kermack & Tarlo, 1967
Nanotyrannus lancensis (Gilmore, 1946) Bakker, Williams & Currie, 1988
Albertosaurus "megagracilis" (Paul, 1988a) (미기재)
Dinotyrannus megagracilis (Olshevsky, 1995)
Aublysodon molnaris (Paul, 1988a)
Aublysodon molnari (Paul, 1988a) emend Paul, 1990
Stygivenator molnari (Paul, 1988a emend Paul, 1990) Olshevsky, 1995
이미지
카네기 자연사 박물관에 있는 티라노사우루스 렉스 모식표본의 복원
카네기 자연사 박물관에 있는 티라노사우루스 렉스 모식표본의 복원
맨체스터 박물관에 전시된 화석 표본 BHI 3033
맨체스터 박물관에 전시된 화석 표본 BHI 3033
사람과 비교한 크기
사람과 비교한 크기
티라노사우루스
티라노사우루스

2. 특징

티라노사우루스는 파란색.]]

인간과 다양한 티라노사우루스 표본의 크기 비교


티라노사우루스는 이족 보행을 하는 육식 공룡으로, 거대한 머리와 이를 지탱하기 위한 길고 무거운 꼬리를 가졌다. 뒷다리는 매우 크고 강력했지만, 앞다리는 매우 작았다. 몸길이는 최대 15m, 높이는 최대 6m, 몸무게는 9t에 달해 육식공룡 중 가장 크고 무거웠다. 티라노사우루스 렉스는 쥐라기의 알로사우루스보다 약간 컸지만, 백악기의 스피노사우루스보다는 몸길이가 짧았다.[500][501]

골격 표본으로 추정되는 성체의 전체 길이는 약 11~13미터, 두개골 길이는 약 1.5미터이며, 체중은 대략 6~9톤으로 추정된다.[270][258][331] 2024년 연구에 따르면, 가장 큰 티라노사우루스는 전체 길이 15미터, 체중 15톤에 달했을 가능성이 있다고 한다.[332][333][334]

티라노사우루스의 화석은 그리 많지 않아, 2001년 시점에서는 약 20개체였으며, 그중 완전한 것은 3개체뿐이다.

당시 북미 생태계에는 티라노사우루스에 필적하는 육식성 대형 수각류는 존재하지 않았다. 이는 쥐라기 시대에 알로사우루스, 케라토사우루스, 토르보사우루스 등이 공존했던 것과 대조적이다. 티라노사우루스의 아성체는 매우 민첩했고, 수명에서 아성체 시기가 상당히 길었기 때문에, 이 종만이 당시 생태계의 중형~대형 육식 공룡의 생태적 지위(니치)를 차지하는 일종의 과점 현상이 일어났다.[335]

2. 1. 형태



티라노사우루스 렉스는 이족 보행을 하는 육식 공룡으로, 머리가 거대하고 그것을 지탱하기 위하여 꼬리가 길고 무겁다. 뒷다리도 매우 크고 강력하다. 앞다리는 앞발가락이 2개이며 뒷다리에 비해서 매우 작지만, 몸의 전체적인 크기와 골격에 부착된 근육으로 미루어보아 앞다리의 힘도 최대 253kg 정도로 강했던 것으로 보인다.[492] 물론 크기에 비해서는 약한 편이다. 뒷다리에는 발가락이 세 개 있고, 앞다리에는 발가락 두 개와 세 번째 발가락의 흔적이 있다. 몸길이 최대 15m, 높이 최대 6m, 몸무게는 9t으로, 이는 육식공룡 중에서 가장 크고 무거운 수치이다.

거대한 수각아목 공룡들의 크기 비교. 티라노사우루스는 파란색으로 표시되었다.


매우 크고 무거웠던 머리를 지탱하기 위해 목뼈가 S형을 이루기는 했지만 다른 수각류에 비해 짧고 근육이 붙어있었다. 두개골은 컸고 비골과 몇몇의 다른 뼈들은 따로 움직이는 것을 방지하기 위해 서로 융합되어 있었다. 그러나 많은 수의 뼈에는 보다 가벼우면서도 탄성을 지닐 수 있도록 "벌집"과 같이 작은 공기 공간이 있었다. 이러한 사실들 및 그 밖의 골격 강화를 위한 구조적 요소들은 티라노사우루스가 티라노사우루스과 이외의 다른 모든 육식공룡들을 쉽게 능가하는 강력한 물어 뜯는 능력을 갖기 위해 습득한 그들의 성향의 일부이다. 위턱의 끝부분은 U자형을 이루는데(대부분의 티라노사우루스과에 속하지 않는 육식공룡은 V-자형 턱이다) 이는 앞니에 무리가 가기는 하지만, 티라노사우루스가 한번에 물어 뜯을 수 있는 살과 뼈의 양을 증가시킨다.[506][505]

티라노사우루스 렉스의 두개골.


티라노사우루스 렉스의 이빨은 이형치라는 점이 두드러진다.[502][646]

가장 눈에 띄는 점은 머리의 돌기인데 초반에는 머리돌기 없이 복원했다. 머리돌기가 발견된 후에도 아직 많은 출처에서 머리돌기 없이 복원한다. 많은 사람들이 티라노사우루스가 시체 청소부로 알고 있는데 티라노가 시체 청소부면 생태계가 깨지게 된다. 따라서 티라노사우루스는 사냥을 했다.

티라노사우루스 렉스는 역사상 가장 큰 육상 육식 동물 중 하나였다. 수의 길이는 약 12.3m에서 12.4m이며,[27][28] 엉덩이 높이는 3.66m에서 3.96m였다.[29][30][31] 여러 가지 방법을 사용한 최근 연구에 따르면, 최대 체중은 약 8.4MT에서 8.46MT로 추정된다.[33][32]

두개골 측면(AMNH 5027)


알려진 가장 큰 ''티라노사우루스 렉스'' 두개골은 길이가 최대 1.54m(5.05ft)에 달한다.[29] 모든 육식 수각류와 마찬가지로 두개골에 있는 큰 골공(구멍)은 무게를 줄였다. 다른 면에서 ''티라노사우루스''의 두개골은 큰 비티라노사우루스과 수각류의 두개골과 상당히 달랐다. 뒤쪽이 매우 넓었지만 주둥이는 좁아서 특이하게 좋은 양안시를 가능하게 했다.[43][44] 두개골 뼈는 거대했고 비골과 다른 몇몇 뼈는 융합되어 뼈 사이의 움직임을 방지했다. 하지만 많은 뼈는 기낭성(미세한 공기 공간의 "벌집"을 포함)이었고 따라서 더 가벼웠다. 이러한 특징과 다른 두개골 강화 특징은 점점 더 강력한 물기를 향한 티라노사우루스과의 경향의 일부이며, 이는 모든 비티라노사우루스과 공룡의 물기를 쉽게 능가했다.[45][46][47] 위턱 끝은 U자형이었고(대부분의 비티라노사우루스류 육식 동물은 V자형 위턱을 가지고 있었다), 이는 티라노사우루스가 한입에 뜯어낼 수 있는 조직과 뼈의 양을 늘렸지만, 앞니에 가해지는 스트레스도 증가시켰다.[58]

표본 "Sue"의 두개골 복제품, 치열 보임


''티라노사우루스 렉스''의 이빨은 현저한 이형치(모양의 차이)를 보였다.[48][49] 상악골 이빨은 위턱 앞쪽에 한쪽에 4개씩 있었고, 빽빽하게 나 있었으며, 단면이 ''D''자형이었고, 뒷면에 강화 능선이 있었고, 절치형(끝이 끌 모양의 날이었다)이며 뒤쪽으로 휘어져 있었다. ''D''자형 단면, 강화 능선, 그리고 뒤쪽으로의 곡선은 ''티라노사우루스''가 물고 당길 때 이빨이 부러질 위험을 줄였다. 나머지 이빨은 "치명적인 바나나"와 같은 튼튼한 모양이었고, 단검과는 달리 더 넓게 간격이 있었고 강화 능선도 있었다.[50] 성체의 경우 위턱에 있는 이빨은 한쪽에 12개였고,[48] 뒷부분을 제외하고 아래턱의 이빨보다 컸다. 지금까지 발견된 가장 큰 이빨은 동물이 살아 있을 때 뿌리를 포함하여 길이가 약 30.5cm로 추정되며, 이는 지금까지 발견된 어떤 육식 공룡의 이빨보다 가장 큰 것이다.[51] 아래턱은 튼튼했다. 앞쪽 치골에는 13개의 이빨이 있었다. 이빨 줄 뒤쪽으로 아래턱은 눈에 띄게 더 커졌다.[48]

티라노사우루스의 척추는 10개의 목뼈, 13개의 등뼈, 그리고 5개의 천골로 구성되었다. 꼬리뼈의 수는 알려지지 않았으며 개체 간에 다양했을 가능성이 높지만, 아마도 40개 이상이었을 것이다. Sue 표본은 47개의 미추골로 복원되었다.[48] 티라노사우루스의 목은 다른 수각류와 마찬가지로 자연스러운 S자형 곡선을 이루었다. 다른 수각류에 비해 목은 매우 짧고, 깊고, 근육질이었는데, 이는 거대한 머리를 지탱하기 위한 것이었다. 두 번째 뼈인 축추는 특히 짧았다. 나머지 목뼈는 약하게 후궁형(opisthocoelous)이었는데, 즉 척추체의 앞쪽은 볼록하고 뒤쪽은 오목했다. 척추체에는 기낭에 의해 생성된 공기 주머니(pneumatic depressions)인 단일 측면 함몰(pleurocoels)이 측면에 있었다.[48] 몸통의 척추체는 견고했지만 허리는 가늘었다. 아랫면은 용골 모양이었다. 앞쪽 면은 오목했고 깊은 수직 홈이 있었다. 큰 측면 함몰(pleurocoels)이 있었다. 신경극은 강한 건을 부착하기 위해 앞뒤로 매우 거칠었다. 천골은 척추체와 신경극 모두에서 서로 융합되었다. 기낭화(pneumatized)되었다. 횡돌기와 천골늑골을 통해 골반에 연결되었다. 꼬리는 무겁고 적당히 길었는데, 거대한 머리와 몸통의 균형을 맞추고, 대퇴골에 부착되는 거대한 보행 근육을 위한 공간을 제공하기 위한 것이었다. 13번째 꼬리뼈는 깊은 꼬리 기저부와 비교적 긴 앞쪽 관절 돌기로 강화된 중간 꼬리 사이의 전환점을 형성했다. 몸통의 아랫면은 18~19쌍의 분절된 배늑골로 덮여 있었다.[48]

Sue 표본의 오른쪽 앞다리


견갑대는 앞다리 전체보다 길었다. 어깨뼈는 좁았지만 위쪽 끝은 매우 넓었다. 둥근 부리뼈에 긴 앞쪽 돌기를 통해 연결되었다. 두 어깨뼈는 작은 복골에 의해 연결되었다. 쌍을 이룬 흉골은 아마도 연골로만 만들어졌을 것이다.[48]

앞다리는 매우 짧았다. 위팔뼈인 상완골은 짧지만 견고했다. 매우 둥근 머리를 가진 좁은 위쪽 끝이 있었다. 아래팔뼈인 척골과 요골은 곧은 형태였고 상완골보다 훨씬 짧았다. 중수골 중 두 번째 중수골은 첫 번째 중수골보다 길고 넓었는데, 일반적으로 수각류에서는 그 반대이다. 앞다리에는 두 개의 발톱이 달린 손가락이 있었고,[48] 세 번째 손가락의 흔적으로 여겨지는 추가적인 작은 세 번째 중수골도 있었다.[55]

MOR 555 표본의 골반


골반은 큰 구조였다. 위쪽 뼈인 장골은 매우 길고 높았으며, 뒷다리 근육을 위한 광범위한 부착 부위를 제공했다. 앞쪽 치골은 전체 뼈대의 길이보다 긴 거대한 치골 부츠로 끝났다. 뒤쪽 좌골은 가늘고 곧았으며, 비스듬히 뒤쪽 아래로 향했다.[48]

팔과는 대조적으로, 뒷다리는 어떤 수각류보다 몸 크기에 비례하여 가장 길었다. 발에서, 중족골은 "arctometatarsalian"이었는데, 이는 발목 근처의 세 번째 중족골 부분이 꽉 끼인 것을 의미한다. 세 번째 중족골 또한 매우 구불구불했다.[48] 동물의 거대한 크기를 보상하기 위해, 골격 전체의 많은 뼈가 비어 있어 무게를 줄이면서 강도 손실은 크지 않았다.[48]

''T. mcraeensis''의 재구성된 두개골


두부는 크고, 두골 길이는 전체 길이와 비교하여 13%,[357] 몸통 길이와 비교하여 47%에 달한다.[358] 두골에 근육이 붙으면 500킬로그램에 달했다.[359][360]

;턱과 이빨

:많은 수각류는 턱 관절이 빠지기 쉬워 먹이를 삼키는 데 편리했지만, 티라노사우루스에게는 이러한 구조가 없다.[362] 티라노사우루스의 위아래 턱에는 날카로운 이빨이 많이 나 있지만, 다른 육식 공룡과 비교하면 크고 두꺼우며 최대 30센티미터에 달한다. 또한, 먹이가 되었을 것으로 보이는 공룡의 뼈 대부분이 부서져 있었던 것으로 보아, 놀라운 교합력을[363] 가지고 있었던 것으로 생각된다. 추정 방법에 따라 약간의 오차는 있지만, 그레고리 에릭슨 등의 연구에 따르면 약 8500~35000뉴턴,[364] 칼 베이츠 등의 연구에 따르면 35000~57000뉴턴에 달했다고 한다.[327][365] 이 수치는 현생의 대형 악어나 다른 수각류(기가노토사우루스 등)를 가볍게 능가했다. 이러한 강력한 교합력으로 인해 두골에는 막대한 부하가 걸리지만, 티라노사우루스의 두골은 40개 이상의 부분으로 나뉘어 있고 각 부분에는 수 밀리미터 정도의 틈이 있어 이러한 구조로 부하를 분산시키고 있다.[365] 이와 같이 뼈에 약간의 가동 범위가 있음으로써 충격을 분산시키고 있었지만, 이러한 가동성은 최소한이며, 물었을 때 구개는 거의 움직이지 않고 높은 교합력을 실현하고 있었다.[366]

이빨은 크고 원뿔형이며 튼튼한 치근을 가지고[369] 있으며, 날카롭고 가장자리에 톱니 모양의 톱니를 가지고 있다.[370] 티라노사우루스는 각 부위에 따라 약간씩 이빨의 분화가 진행되었다고 한다.[371][372] 특히 앞니는 단면이 특징적인 D자형이며 티라노사우루스류를 구별하는 지표가 되고 있다. 앞윗니는 4개, 윗니는 티라노사우루스류 중 티라노사우루스 렉스가 가장 적은 11개이다. 아랫니도 ''T.rex''가 가장 적은 11개이다.

살아있는 동안 이빨은 여러 번 바뀌었다.[371][373]

;두개골과 뇌

: 두개골은 같은 크기의 다른 수각류에 비해 분명히 넓고, 특히 후안와부의 돌출이 현저하다. 주둥이도 둥근 넓은 형태이다. 두골 내부에는 기공이 있어 약 18%의 경량화가 이루어지고 있다.[360]

:

;눈

: 안와는 다른 어떤 티라노사우루스류보다 정면을 향하고 있다.[390] 열쇠구멍 모양의 안와를 가지고 눈은 작았다. 이 열쇠구멍 모양의 안와는 교합 시 안와 후의 단단한 부분으로 압력을 분산시켜 두개골이 받는 부하를 줄이는 효과가 있었다.[391][392][393] 안구는 열쇠 모양의 안와 중 위쪽 오목한 곳에 들어 있었다.[394]

:

;연조직

: 두개골에 대한 이빨의 길이와 신경혈관공의 형태를 현생 악어와 도마뱀과 비교한 연구에서는 도마뱀의 것과 유사한 입술이 존재했을 가능성이 높다는 결론이 나와 있다.[396][397][398][399][400][401] 코에서 눈에 걸쳐 두부 상부에 각질의 덮개가 있었을 것으로 생각된다.[414]

최대 40개의 척추로 구성되어 크고 무거웠다.[269]

2. 2. 분류

티라노사우루스는 티라노사우루스상과를 대표하는 모식속이며, 티라노사우루스과 티라노사우루스아과에 속한다. 티라노사우루스아과에는 북아메리카의 다스플레토사우루스, 아시아의 타르보사우루스, 주청티라누스, 유럽의 그리포티란누스, 프로테로티란누스, 에오티란누스 등이 있다.[503][504] 이 두 공룡은 학자에 따라 같은 속으로 분류하기도 한다.[505] 티라노사우루스과들은 코일루로사우루스류로 분류된다.[506]

1995년 소련의 고생물학자인 에프제니 말리예프는 몽골에서 새로운 종을 발견하고 "티라노사우루스 바타르"라는 이름을 붙였으나,[507] 이 종은 다시 "타르보사우루스 바타르"로 이름이 바뀌었다.[508] 이름을 고쳤음에도 불구하고, 많은 계통학적 분석에서 타르보사우루스 바타르가 티라노사우루스 렉스의 분지라는 결과가 나왔다.[504] 그 때문에 타르보사우루스 바타르가 종종 티라노사우루스속의 아시아 종으로 여겨진다.[506][509][510] 다만 최근에 이루어진 타르보사우루스 바타르의 두개골에 관한 재연구에 따르면, 그것이 티라노사우루스 렉스의 두개골보다 폭이 좁고 물어뜯을 동안 두개골에 가해지는 힘의 분포도 매우 다르다고 한다.[511] 분지학적 분석에 따르면 기존에 티라노사우루스과로 분류되었던 알리오라무스(Alioramus)가 티라노사우루스과가 아니며, 그것과 관련하여 타르보사우루스 역시 티라노사우루스과가 아니라는 결과가 나오기도 했다. 하지만 현재는 같은 과로 분류되고 있다.[503]

다른 티라노사우루스속 중 티라노사우루스 렉스와 같이 형성되어 발견된 화석들은 원래 분리된 분류군(群)으로 분류되었고(아우블리소돈과 알베르토사우루스가 포함되어 있다[505]), 1995년 후반에 "디노티라누스"라고 이름 지어졌다.[512] 그러나 지금은 이 화석들이 젊은 티라노사우루스 렉스라고 보편적으로 여겨진다.[513] 몬태나에서 발굴된 크기가 작은 화석에서 거의 완전하게 보존된 두개골은 길이가 60cm이다. 이 두개골은 원래 찰스 길모어에 의해서 "고르고사우루스 란센시스" 종처럼 분류되었다.[514] 그러나 이후에는 새로운 종인 나노티라누스와 관련되기도 했다.[515] 여러 견해들은 여전히 이 화석을 "나노티라누스 란센시스"라는 종으로 분류한다. 많은 고생물학자들은 그 두개골이 작은 티라노사우루스에 속한다고 추정한다.[516] 그러나 고르고사우루스 란센시스보다 이빨 수가 더 많다는 것 외에 두 종과의 차이는 작다. 몇몇 과학자들은 두 종을 더 많이 재탐구하거나 정밀히 발굴하자고 주장한다.[504][517]

타르보사우루스(A)와 티라노사우루스 렉스(B) 두개골의 차이점


1955년, 소련의 고생물학자 예브게니 말레예프(Evgeny Maleev)는 몽골에서 발견된 새로운 종인 *티라노사우루스 바타르*(*Tyrannosaurus bataar*)를 명명했다.[65] 1965년까지 이 종은 별개의 속인 *타르보사우루스 바타르*(*Tarbosaurus bataar*)로 재명명되었다.[66] 대부분의 고생물학자들은 여전히 이 두 종을 별개의 속으로 유지하지만, 토마스 홀츠(Thomas Holtz), 케네스 카펜터(Kenneth Carpenter), 토마스 카(Thomas Carr)와 같은 일부 학자들은 이 두 종이 동일한 속에 속하는 것으로 간주될 만큼 유사하다고 주장하며, 몽골 분류군의 원래 이명법 명칭을 복원한다.[58][67][123]

중국 후기 백악기 지층에서 발견된 일부 표본은 *티라노사우루스*의 새로운 종으로 기술되었다. 이들 분류군은 모두 상세한 설명 없이 출판되었으며, 이후 2004년 홀츠에 의해 *타르보사우루스 바타르*(*Tarbosaurus bataar*)의 동물이명으로 받아들여졌다.[56][69][70]

2001년, 중국 저우청(Zhucheng) 근처 채석장에서 발굴된 다양한 티라노사우루스과 치아와 중족골은 중국 고생물학자 후 청즈(Hu Chengzhi)에 의해 *티라노사우루스 저우청겐시스*(*Tyrannosaurus zhuchengensis*)로 지정되었다. 그러나 근처 지점에서 오른쪽 상악골과 왼쪽 하악골이 2011년에 저우청티라누스로 지정되었다. *T. zhuchengensis*가 *저우청티라누스*와 동물이명일 가능성이 있다. 어쨌든, *T. zhuchengensis*는 모식표본에 티라노사우루스아과(Tyrannosaurinae) 수준 이하의 진단적 특징이 부족하기 때문에 의문명(nomen dubium)으로 간주된다.[73]

2022년 연구에서 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)과 동료들은 *티라노사우루스 렉스*(*Tyrannosaurus rex*)가 *티라노사우루스 렉스*(*Tyrannosaurus rex*)와 *T. 임페라토르*(*T. imperator*)("폭군 도마뱀 황제"라는 뜻)와 *T. 레기나*(*T. regina*)("폭군 도마뱀 여왕"이라는 뜻)를 나타낸다고 주장했다. 그러나 스티븐 브루세이트(Stephen Brusatte), 토마스 카(Thomas Carr), 토마스 홀츠(Thomas Holtz)등은 이 연구를 비판하거나 결론에 대해 회의적인 입장을 표명했다.[75][76][77]

2024년에는 닉 롱리치(Nick Longrich) 등에 의해 ''T. mcraeensis''가 기재되었다.[476][477] ''T. rex''보다 오래된 시대의 것으로, 크기는 비슷하다고 여겨진다.[477][478] ''T. mcraeensis''는 ''T. rex''에 비해 턱이 가늘고, 안와 후방의 돌출이 두드러지지 않는다고 한다.[479][480] 기재 당시 가장 ''T. rex''와 가까운 종으로 여겨지지만, ''T. rex''의 직계 조상일 가능성은 낮다.[477]

2. 3. 생태

티라노사우루스 렉스는 이족 보행을 하는 육식 공룡으로, 거대한 머리와 이를 지탱하기 위한 길고 무거운 꼬리를 가졌다. 뒷다리는 매우 크고 강력했지만, 앞다리는 뒷다리에 비해 매우 작고 앞발가락이 2개였다. 하지만 몸 전체 크기와 골격에 부착된 근육으로 미루어 보아 앞다리의 힘도 최대 253kg 정도로 강했던 것으로 보인다. 뒷다리에는 발가락이 세 개 있고, 앞다리에는 발가락 두 개와 세 번째 발가락의 흔적이 있다. 몸길이는 최대 15m, 높이는 최대 6m, 몸무게는 9t에 달해 육식공룡 중 가장 크고 무거웠다.

티라노사우루스는 백악기 후기 끝무렵, 랜스 동물군 시대(마스트리히트절)에 북아메리카 서부(북쪽으로는 캐나다, 남쪽으로는 텍사스와 뉴멕시코)에서 발견된다. 이 지역 북쪽에는 트리케라톱스가 주된 초식동물이었고, 남쪽에는 티타노사우리아 용각류인 알라모사우루스가 우점종이었다. 티라노사우루스 화석은 내륙, 해변/늪지, 반건조 내지 건조한 평원 등 다양한 생태계에서 나타난다.

헬 크릭 지층의 동물상(''티라노사우루스''는 짙은 빨간색, 왼쪽)


헬 크릭 지층의 티라노사우루스와 다른 동물들


몇몇 중요한 티라노사우루스 화석은 헬크리크 층에서 발견되었다. 마스트리히트절 동안 이 지역은 아열대의 따뜻하고 습한 기후였으며, 속씨식물 위주였으나 메타세쿼이아와 아라우카리아 같은 나무도 있었다. 티라노사우루스는 트리케라톱스와 근연 케라톱스과인 토로사우루스, 하드로사우루스과인 에드몬토사우루스, 갑옷공룡인 안킬로사우루스, 파키케팔로사우루스, 힙실로포돈류인 테스켈로사우루스, 그리고 수각류 오르니토미무스와 트로오돈 등과 함께 살았다.[621]

티라노사우루스가 발견되는 또 다른 층은 와이오밍의 랜스 층인데, 이곳은 오늘날의 걸프 코스트와 비슷한 바이유 환경이었던 것으로 해석된다. 동물군은 헬 크릭과 매우 비슷하지만, 오르니토미무스 대신 스트루티오미무스가 있었고, 작은 뿔공룡류인 렙토케라톱스 역시 이 곳에 살았다.[622]

서식 범위 남쪽에서 티라노사우루스는 알라모사우루스, 토로사우루스, 에드몬토사우루스, 안킬로사우루스과인 안킬로사우루스, 익룡인 케찰코아틀루스 등과 함께 살았다.[623] 이 지역은 반건조 내륙평원으로 추측되며, 아마 전 세계적으로 해수면이 낮아지면서 서부내륙해가 후퇴해 생겼을 것으로 보인다.[624]

티라노사우루스는 멕시코 소노라의 로마스 콜로라다스 지층에도 서식했을 가능성이 있다. 골격 증거는 부족하지만, 이 화석층에서 발견된 6개의 마모되고 부러진 이빨은 티라노사우루스의 이빨과 동일한 것으로 나타났다. 이는 티라노사우루스의 서식 범위가 이전에 생각했던 것보다 훨씬 넓었을 가능성을 시사한다.[251] 티라노사우루스류는 원래 아시아 종이었고 백악기 말기 이전에 북아메리카로 이동했을 가능성도 있다.[252]

티라노사우루스의 주요 먹잇감 중 하나인 트리케라톱스를 공격할 때 가장 합리적인 방법은 상대의 측면을 공격하는 것이라는 의견이 있다.[426][427] 트리케라톱스의 뿔은 같은 무리 내에서도 뼈에 상처를 남길 정도의 위력을 가졌기 때문에,[428][429][430][431] 이를 피하기 위해 측면을 공격하는 것이 가장 빨랐다. 또한, 측면 공격은 짧은 앞발을 효과적으로 사용할 수 있다는 장점도 있었다.

티라노사우루스가 무리를 지어 사냥했을 가능성이 있다[432]는 주장이 있으나, 명확한 증거는 없으며 가설일 뿐이다.[433] 뇌 연구에 따르면 계획적이고 사회적인 사냥은 불가능했을 가능성도 있다고 한다.[385]

티라노사우루스가 때때로 놀았을 가능성도 지적된다. 포식당한 것으로 보이는 케라톱스과 뼈에 부자연스러운 깨물린 상처가 다수 남아 있었기 때문이다. 티라노사우루스와 같은 상위 포식자는 시간적 여유가 있고, 뇌가 크며, 현생 조류나 악어가 복잡한 행동을 한다는 점을 고려할 때, 티라노사우루스도 일상생활에서 어떤 형태의 오락을 추구했을지도 모른다.[434][435]

깨진 뼈의 패턴으로 미루어 볼 때, 티라노사우루스가 트리케라톱스의 목 뒤쪽 근육을 즐겨 먹었다는 주장이 있다.[436] 발달된 머리를 지탱하기 위해 트리케라톱스의 목에는 강력한 근육이 있었고, 이 부위는 씹는 맛과 풍부한 맛이 매력적이었기 때문에, 티라노사우루스는 상당한 미식가였을 것이다.[437] 1990년 미국에서 발굴된 화석에서는 뼈가 둥글게 녹아 있는 부분이 확인되어 통풍을 앓았던 것으로 추정되는데, 이는 붉은 살코기와 내장을 많이 섭취했기 때문으로 생각된다.[438][439]

생체역학 모델을 이용한 추정 결과, 성체 티라노사우루스는 얕은 물에서 작은 먹잇감보다 더 빠르게 움직일 수 있었다.[440]

티라노사우루스는 이전에는 호랑이와 같은 현생 육식동물처럼 단독으로 행동했을 것이라고 생각되었다. 하지만 최근에는 가족 또는 동종의 여러 세대가 집단을 이루어 사회생활을 했을 것이라는 의견도 있다.[285][441] 이는 알베르토사우루스 등 대형 수각류에서 집단 화석이 발견되었다는 점과, 뒷다리 뼈에 골절되었지만 치유된 흔적을 보이는 개체가 발견되어 동료가 먹이를 가져다주었을 가능성이 있다는 추론에 근거한다.

블랙힐스 지질학 연구소는 스탠 표본이 생전에 가족과 함께 지냈을 가능성을 시사하고 있다.[442] 암컷이 수컷보다 컸다는 설에 근거하여, 가족 내 암컷이 무리의 리더였을 것이라는 설도 있다.[443]

아성체의 두개골에 남아 있는 "포식이나 살상을 목적으로 하지 않는 공격에 의해 생겼을 것으로 생각되는 치유된 상처"의 흔적에서, 아성체는 성장 단계가 비슷한 개체로 구성된 계층을 가진 그룹을 형성하고, 상위 개체가 하위 개체에 대해 치명적이지 않은 물기를 통해 계층이 유지되었다는 설도 있다.[444][445]

턱의 신경에 관한 연구와 관련하여, 인간의 악수처럼 애정을 표시하기 위해 턱을 접촉했을 가능성이 언급되었다.[378]

현생 조류처럼 단단한 껍질의 알을 낳았지만, 티라노사우루스의 알이 단단했는지 부드러웠는지는 아직 불명확하다.[446] 티라노사우루스류 4종의 생존 곡선으로 보아, 조류처럼 정성껏 새끼를 돌보기보다는 파충류와 같은 방식이었을 것으로 생각된다.[447]

타나카 코헤이는 식물을 쌓아 발효열로 알을 품었다는 설을 주장하고 있다.[446] 티라노사우루스는 하악에 수많은 신경이 분포하고 있는 것으로 밝혀져, 새끼에게 턱으로 만져서 의사소통을 하거나 턱으로 새끼를 운반했을 가능성도 시사되고 있다.[377][448][449][450]

필립 커리는 티라노사우루스의 생물학적 특징과 근연종의 집단 화석을 토대로 티라노사우루스가 부모와 자식이 함께 사냥을 했다는 설을 주장했다.[451] 이 설은 NHK의 공룡 특집 방송 등에서 자주 채택된다.[453][454]

이 가설은 티라노사우루스의 교합력은 매우 강력하지만, 성체 티라노사우루스는 느린 속도라고 여겨지기 때문에 쉽게 먹이에 접근할 수 없고, 소형이면서 가벼워 민첩한 움직임이 가능한 새끼가 먹이를 어미에게로 몰아넣은 후 어미가 사냥했을 것이라는 설명이다.

하지만 이 가설에는 다음과 같은 문제점이 지적되고 있다.

  • 실제로는 먹이가 되는 대형 초식 공룡 쪽이 더 느렸다는 점. 에드몬토사우루스는 시속 30km 정도로 성체 티라노사우루스와 맞먹는 민첩성을 가졌던 것으로 보인다.[455]
  • 4~5톤을 가볍게 넘는 대형 공룡을 위협하는 역할을 1톤 정도의 아성체가 담당했다는 점.
  • 무리가 새끼를 가지고 있어야만 성립하는 사냥 방식이라는 점.
  • 뇌신경 연구에 따르면, 계획적이고 사회적인 사냥은 불가능할 가능성이 있다.[385]


티라노사우루스는 뛰어난 후각과 시각을 가지고 있었기 때문에, 많은 공룡과 달리 현대의 사자처럼 주야를 가리지 않고 사냥을 했을 가능성이 높다.[456] 야행성의 측면이 강했다는 의견을 제시하는 연구자도 있다.[457] 한편, 근연종의 강막륜을 근거로 야간에는 활동하기에 충분한 빛을 모을 수 없었다는 의견도 있다.[385]

3. 고생물학

티라노사우루스의 고생물학적 특징은 오랜 시간에 걸쳐 다양한 연구를 통해 밝혀졌다. 1874년 콜로라도주에서 33cm 길이의 이빨이 발견된 것을 시작으로,[269] 1890년 와이오밍주에서 두개골 일부가 발견되었다.[269] 1892년 에드워드 드린커 코프는 척추 일부를 발견하여 '마노스폰딜루스 기가스'라고 명명했지만, 이는 후에 티라노사우루스와 같은 종으로 밝혀졌다.

1900년 바넘 브라운이 와이오밍주에서 두 번째 화석을 발견했고, 이는 1905년 헨리 페어필드 오즈번에 의해 '디나모사우루스 임페리오수스'로 명명되었다. 브라운은 1902년 몬태나주에서 세 번째 화석을 발견했고, 오즈번은 이를 티라노사우루스 렉스로 기재했다.[270] 1906년 오즈번은 디나모사우루스와 티라노사우루스가 동일종임을 밝혔고, 논문에 먼저 언급된 티라노사우루스가 유효명이 되었다.[271] 1917년 오즈번은 마노스폰딜루스와 티라노사우루스의 공통점을 발견했지만, 표본이 불완전하여 동일종으로 결론짓지 않았다.

1990년 사우스다코타주에서 발견된 '수'는 보존 상태가 매우 좋은 표본으로, 소유권 분쟁 후 필드 자연사박물관에 전시되었다. 2000년 마노스폰딜루스가 발견되었던 곳에서 티라노사우루스 화석이 추가로 발굴되어 동일종임이 확인되었으나, 국제동물명명규약에 따라 티라노사우루스라는 학명이 보존되었다.[274]

1996년 일본 후쿠이현에서 티라노사우루스과 공룡의 이빨 화석이 발견되어 아시아 기원설이 제기되기도 했다.[272] 2007년 연구에서는 티라노사우루스의 단백질을 분석한 결과 닭과 유사한 아미노산 배열을 가진 것으로 나타났다.[275][276][277]

현재 티라노사우루스속으로 널리 인정되는 것은 렉스 종뿐이지만, 타르보사우루스나 다스플레토사우루스를 티라노사우루스속에 포함시키려는 주장도 있다.

3. 1. 생활사

티라노사우루스의 두개골 성장 단계를 보여주는 그림


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어린 ''티라노사우루스 렉스''의 삽화


티라노사우루스로 여겨지던 여러 표본의 동일성은 발생학적 종 변화의 증거를 찾으려는 과학자들에게 인정되었다. 알려진 가장 작은 개체는 50kg, 가장 큰 개체는 9500kg에 달하는 것으로 추정된다. 조직학적 분석에 따르면 가장 작은 개체가 죽었을 당시 나이는 겨우 2살이었고, "Sue"는 33살로 티라노사우루스 중 최고령이었다.[499]

조직학계는 다른 표본들의 나이도 확정했다. 이 표본들의 나이와 몸무게를 이용해 생장 곡선 그래프를 더 자세히 기술할 수 있었다. 티라노사우루스의 생장곡선은 S자 형태로, 크게 세 부분으로 나뉜다. 첫 번째는 몸무게 1800kg 이하, 나이 14살 이하인 어린 시기다. 두 번째는 어린 시기가 끝난 후 4년 동안 연평균 600kg씩 체중이 증가하는 시기다. 세 번째는 18살 이후 생장 곡선의 기울기가 감소하는 시기다. 32살에 죽은 "Sue"와 22살에 죽은 표본의 몸무게 차이는 600kg밖에 되지 않는다.[499] 또 다른 조직학적 연구는 성장속도가 느려지는 현상이 16살쯤에 일어난다고 밝혔다.[519] 이러한 성장률의 급격한 변화는 신체 성숙을 의미한다는 가설이 있다. 16~20살에 죽은 티라노사우루스의 넓적다리에서 발견된 연부조직은 배란 중인 암컷 새에게서 발견되는 조직으로, 생식 가능 나이였음을 의미한다.[520] 이후 연구에서는 이 현상이 18살 때 일어났다고 밝혔다.[521] 다른 티라노사우루스속 공룡들은 매우 비슷한 성장곡선을 보였으며, 낮은 성장률은 작은 성체 크기를 의미했다.[522]

많은 티라노사우루스 렉스 표본은 성적 성숙 후 6년 안에 죽었다. 이는 티라노사우루스뿐 아니라 현존하는 크고 오래 사는 조류와 포유류에게도 나타나는 현상이다. 이들은 출생 직후 사망률이 높고, 유아기 사망률이 낮다. 사망률은 성적 성숙 후 번식활동의 부담 때문에 다시 증가한다. 한 연구에 따르면 티라노사우루스 표본 중 유아기에 죽은 것은 매우 드물다.[522]

티라노사우루스를 대표하는 티라노사우루스과는 성체와 유체~아성체의 신체적 특징 차이가 매우 크다.[368] 티라노사우루스의 경우 유체와 성체 사이에 1800개 이상의 차이가 관찰된다.[280] 소형 티라노사우루스과 공룡으로 여겨졌던 나노티라누스 두개골에서는 유체에 특징적인 섬유골 구조와 두개골 미유합 등의 특징이 보이며, 1999년 토마스 카는 티라노사우루스의 유체라고 주장했다. 나노티라누스는 가늘고 날카로운 이빨을 가졌으며, 튼튼한 체격과 굵은 이빨을 가진 성체 티라노사우루스와 형태가 전혀 다르다. 이로 인해 유체나 아성체 티라노사우루스는 성체와 다른 생태적 지위를 차지했을 것이다.[368] 전장 6미터 전후의 아성체 "제인"은 오르니토미무스류에 필적하는 빠른 속도(50km/h)를 자랑하며, 아켈로라프토르나 파키케팔로사우루스 같은 소형~중형 공룡을 사냥했을 가능성이 높다.[300] 대형 하드로사우루스과도 사냥 대상이었던 것으로 보이며, 일부 화석에는 아성체의 치흔이 명확히 남아 있다.[301] 이는 허약해 보이는 아래턱과 이빨을 가진 아성체라도 예상 이상의 교합력을 가졌음을 보여준다.

7마리의 티라노사우루스를 대상으로 한 2004년 연구에 따르면, 티라노사우루스의 성장 속도는 10대에 가속화되어 평균 하루 2kg 이상[304]의 속도로 체중이 증가했다. 16~22세에 완전한 성체 크기에 도달하고 성장이 멈춘 것으로 생각된다.[303] 완전히 성장한 후 오래 살지 못했으며, 같은 연구의 티라노사우루스 개체 중 3마리는 성장이 멈춘 2~3년 후에 사망했다. 2019년 2월 시점에서 연구된 티라노사우루스 개체 중 최고령 개체는 28~29세로 추정된다.[368] 2023년 현재는 27~30세에 대부분 사망했던 것으로 생각된다.[303]

주목할 점은, 현저한 성장기에도 항상 일정한 속도로 성장하지 않았다는 것이다. 미국 일리노이주 버피 자연사박물관의 아성체 표본 2마리(그중 하나는 "제인")의 뼈 무기질 편차를 통해, 티라노사우루스는 온난기에 급성장하고 한랭기에 3~6개월 정도 성장이 멈췄다는 것이 시사되었다. 이는 식량 부족 시기의 생존 전략 중 하나이며, 티라노사우루스의 환경 적응과 관련 있을 가능성이 있다.[304]

3. 2. 치악력 및 턱힘

티라노사우루스의 턱힘은 35,000~57,000만 뉴턴으로 매우 강력하며, 치악력은 6만 뉴턴에 달한다.[29] 티라노사우루스의 두개골은 길이 최대 1.54m(약 1.54m)에 달하며, 큰 골공(구멍)을 통해 무게를 줄였다. 두개골 뼈는 거대하고 일부는 융합되었지만, 기낭성으로 가벼웠다. 이러한 특징은 티라노사우루스과의 강력한 물기 경향을 보여주며, 다른 공룡들을 능가했다.[45][46][47] 위턱 끝은 U자형으로, 더 많은 조직과 뼈를 뜯어낼 수 있게 했지만 앞니에 가해지는 스트레스도 증가시켰다.[58]

티라노사우루스의 이빨은 이형치를 보이며,[48][49] 상악골 이빨은 D자형 단면으로, 물고 당길 때 부러질 위험을 줄였다. 나머지 이빨은 "치명적인 바나나"와 같은 튼튼한 모양이었다.[50] 가장 큰 이빨은 뿌리 포함 약 30.5cm로, 육식 공룡 중 가장 크다.[51] 아래턱은 튼튼했고, 앞쪽 치골에는 13개의 이빨이 있었다. 많은 공룡들처럼 티라노사우루스의 위턱과 아래턱에는 수많은 구멍이 있었는데, 감각 시스템[123] 또는 비늘이나 입술과 같은 구강 외 구조[52][122][53]의 증거로 제시되었다.[54]

그레고리 에릭슨 등의 연구에 따르면 티라노사우루스의 교합력은 약 8500~35000뉴턴,[364] 칼 베이츠 등의 연구에 따르면 35000~57000뉴턴에 달했다.[327][365] 이는 현생 악어나 다른 수각류를 능가하는 수치다. 티라노사우루스의 이빨은 크고 원뿔형이며 튼튼한 치근을 가지고[369] 있으며, 날카롭고 가장자리에 톱니 모양의 톱니를 가지고 있다.[370] 각 부위에 따라 약간씩 이빨의 분화가 진행되었으며,[371][372] 특히 앞니는 단면이 특징적인 D자형으로 티라노사우루스류를 구별하는 지표가 되고 있다. 앞윗니는 4개, 윗니는 티라노사우루스 렉스가 가장 적은 11개이다. 아랫니도 ''T.rex''가 가장 적은 11개이다.

살아있는 동안 이빨은 여러 번 바뀌었으며,[371][373] 마모에 따라 몇 년에 한 번씩 바뀌었을 것으로 생각된다.[369] 아래턱의 신경혈관계는 매우 복잡하며, 뛰어난 촉각 감도를 가진 악어와 필적한다.[375][376][377]

3. 3. 성별

새로운 표본들이 계속 발견되면서, 과학자들은 개체 간의 차이를 분석하기 시작했다. 그 결과 티라노사우루스 표본에서 다른 수각류 공룡처럼 두 가지 뚜렷한 신체 유형, 즉 "강건한" 형태와 "연약한" 형태가 발견되었다. 이러한 형태 차이는 성별에 따른 것으로 해석되었는데, "강건한" 형태는 암컷, "연약한" 형태는 수컷으로 여겨졌다. "강건한" 표본은 골반이 넓고 첫 번째 꼬리 척추뼈에 변형된 역 V자 모양 뼈가 있었는데, 이는 알을 낳기 쉽도록 하기 위한 것으로, 현생 크로커다일 암컷에서도 발견된다.[523][524]

아스투리아스 공룡 박물관에 전시된 티라노사우루스의 짝짓기


하지만 최근 연구들은 이러한 성별에 따른 몸 구조 차이에 대한 근거가 부족하다고 지적한다. 2005년 연구에서는 크로커다일과 티라노사우루스의 역 V자 뼈 구조에 대한 기존 연구에 오류가 있다고 주장하며, 역 V자 구조가 성별 구분에 사용되어서는 안 된다고 했다.[525] 이 연구는 "강건한" 유형과 "연약한" 유형이 성별보다는 지리적 분포나 나이와 관련이 있을 수 있다고 보았다.[646]

현재까지 확실한 성별이 밝혀진 유일한 티라노사우루스 렉스 표본은 "B-렉스"이다. "B-렉스"의 뼈에서는 연부조직이 발견되었는데, 이는 현대 새에서 알에 칼슘을 공급하는 역할을 하는 조직으로, 암컷에게서만 자연적으로 발견된다. 따라서 "B-렉스"는 암컷이었고, 배란 중에 죽었다는 것을 알 수 있다.[520] 최근 연구에 따르면, 크로커다일에게서는 이러한 수질 조직이 발견되지 않는데, 이는 공룡의 직계 후손인 조류와 거리가 멀기 때문일 수 있다. 수각류 공룡과 조류 사이에 공통적으로 존재하는 연부조직은 둘 사이의 진화적 관계를 보여주는 것일 수도 있다.[526]

과거에는 꼬리 뿌리의 혈관궁이라는 뼈의 위치로 암수를 구분할 수 있다고 생각되었고[346][347], "수"는 암컷으로 판단되기도 했다. 그러나 혈관궁 위치가 다르다는 것이 밝혀져 "수"를 암컷으로 단정할 근거는 사라졌다.[424] 골반으로 구분할 수 있다는 설에 따르면, 스탠은 골반이 좁아 수컷이라고 한다.[348] 암컷은 전체적으로 더 건장한 체형을 가졌다는 설이 있고, 버키라는 표본이 이에 해당한다는 주장이 있지만, 널리 받아들여지는 것은 아니다.[349] B렉스의 대퇴골에서는 골수골이 발견되었는데, 이는 현생 조류에서 산란을 앞둔 암컷에게서 나타나는 특징이므로 B렉스는 암컷으로 추정된다.[350][351][352][353][354][355]

3. 4. 자세

'삼각대' 자세를 보여주는 오래된 복원.


두 발로 걷는 자세를 보여주는 현대의 복원.


다른 이족보행 공룡들처럼, 티라노사우루스 렉스도 캥거루처럼 꼬리를 45˚로 아래로 끌고 다니는 '살아 있는 삼각대'라고 생각되어 왔다. 이는 1865년 조셉 레이디가 하드로사우루스를 그러한 모습으로 복원한 것이 기원이다.[527] 공룡들이 똑바로 서서 걸었다고 믿은 뉴욕의 아메리카 자연사 박물관(AMNH) 관장 헨리 페어필드 오스본은 1915년에 최초로 발견된 완전한 티라노사우루스 렉스 표본을 똑바로 선 자세로 전시하게 했다. 이 표본은 거의 한 세기 동안 그렇게 전시되었으나, 1992년에 자세가 바뀌었다.[528] 1970년, 과학자들은 똑바로 선 자세가 살아 있는 동물에게선 나타날 수 없다는 것을 알아차렸고, 그런 자세는 탈구나 관절이 약해져야만 발생한다는 것을 알아내었다.[529] 잘못된 AMNH의 복원은 1990년대의 많은 영화와 그림에 영향을 주어 (예를 들어 예일 대학교에 전시되어 있는 루돌프 잘링어의 벽화 "파충류의 시대" 등)[530] 공룡 100만년 등의 영화에서 잘못된 묘사를 만들었다. 그에 비해, 쥬라기 공원과 같은 현대의 묘사에서는 티라노사우루스의 몸이 땅과 거의 수평을 이루게 한다.[505]

3. 5. 앞다리

티라노사우루스의 앞다리는 몸집에 비해 비정상적으로 작았으며(길이는 사람의 팔 정도),[410] 그 용도는 아직 명확하지 않다. 하지만 크기에 비해 상당히 큰 힘을 낼 수 있었던 것으로 알려져 있다. 반대로 머리는 매우 크기 때문에, 앞다리 대신 머리를 효과적으로 활용했을 것이라는 생각도 있다. 또한 진화 과정에서 몸의 앞쪽이 무거워짐에 따라 앞다리를 짧고 가볍게 하여 균형을 맞추었다는 견해도 있다.[411] 최근에는 앞다리의 용도로 공격에 사용했다는 설,[412] 짧은 이유로 무리를 지어 시체를 먹을 때 물리지 않기 위해서라는 설[413] 등이 제기되고 있지만, 아직 결론은 나지 않았다.

워싱턴 DC의 국립 자연사 박물관에 전시된 티라노사우루스의 앞다리


티라노사우루스가 처음 발견되었을 때, 앞다리 부분에서는 상박골만 발견되었다.[531] 1915년에 그 표본을 사람들에게 공개하면서 헨리 오스본은 팔의 나머지 부분을 알로사우루스와 유사하게 좀 더 길고 손가락이 3개인 뼈로 대신했다.[631] 그와는 별도로 1914년 로렌스 램은 티라노사우루스 렉스의 앞다리를 고르고사우루스의 것과 비슷한, 짧은 두 개의 발가락이 달린 것으로 묘사하였다.[532] 그러한 묘사는 곧 티라노사우루스의 앞다리가 그러한 모양이었다는 가설을 제기한 것과 같았는데, 그 가설은 최초로 완벽한 앞다리가 보존된 티라노사우루스가 발견될 때까지 증명되지 못했다. 그 뒤 1989년, 앞다리가 완벽한 티라노사우루스인 MOR 555가 발견되었고, "Sue" 화석도 앞다리가 완전했다.[646]

티라노사우루스의 앞다리는 몸 크기에 비해 매우 작아서, 겨우 1m 밖에 되지 않는다. 그것은 퇴화한 것이 아니었으며, 상당한 힘을 낼 수 있도록 근육이 넓게 붙은 흔적이 화석상에 남아있었다. 이것은 이미 1906년에 오스본에 의해 알려졌다.[533] 앞다리는 기울어진 자세로 서 있는 티라노사우루스를 도왔다고 생각되기도 한다.[529] 또 다른 가능성으로는 티라노사우루스의 거대한 턱에 잡아채인 먹잇감을 앞다리가 잡는 역할을 했다는 것이 있다. 이 가설은 생체역학적 분석에 의해 뒷받침된다.

티라노사우루스 렉스의 앞다리뼈는 극도로 두꺼운 피질골을 보여주는데, 이것은 티라노사우루스의 앞다리가 무거운 것을 들기 위해 발달되었다는 것을 나타낸다. 다 자란 티라노사우루스의 이두박근은 199kg의 무게를 옮길 수 있었고, 실제로는 다른 근육들 덕분에 더 큰 힘을 낼 수도 있었을 것이라 추측된다. 또한 티라노사우루스의 앞다리의 가동범위는 좁은 영역으로 일부 제한되어, 어깨와 팔꿈치 관절은 각각 40, 45˚ 정도의 움직임만 허용했다. 비교를 위해 말하자면, 데이노니쿠스에게서 같은 관절은 각각 88, 130˚를 움직일 수 있었고, 인간의 팔은 어깨에서 360˚를, 팔꿈치에서 165˚를 회전할 수 있다. 견고한 앞다리뼈와 강한 근육, 그리고 일부 제한된 움직임 범위는 발버둥치는 먹잇감을 붙들기 위한 구조를 의미하는 것일 수 있다.[534]

발가락은 2개였다. 어린 개체에는 제3지가 존재하지만, 성장함에 따라 제3중수골과 유합된다.[414] 제3지는 앞다리 전체를 가로로 회전시키는 근육의 부착점이었다.[415] 이 앞다리는 작지만 물건을 잡을 수 있는 구조였다.[416]

3. 6. 연질부

2005년 3월 사이언스 저널에 노스캐롤라이나 주립대학의 메리 슈와이처와 동료들은 티라노사우루스 렉스 다리뼈 화석의 골수강(marrow cavity)에서 연질부를 찾아냈다고 발표했다. 슈와이처가 연질부를 찾아낼 수 있는지 알아보고 싶어했기 때문에 뼈는 의도적으로 깨뜨려져 배송되었고 정상적인 방법으로 보존되지 않았다.[535] 록키 박물관 표본번호 1125, 혹은 MOR 1125 라고 이름붙은 이 공룡은 헬크릭층에서 발굴되었다. 유연하고 두 줄기로 갈라지는 핏줄과 섬유질로 되어 있어 탄력이 있는 뼈 기질부를 볼 수 있었다. 추가로 혈구를 닮은 미세구조가 기질과 핏줄 내부에서 발견되었다. 이 구조는 타조의 혈구와 핏줄과 유사해 보였다.[536]

''T. rex'' 대퇴골 (MOR 1125) 로부터 광물성분의 기질을 제거하여 펩타이드를 얻었다.


2007년 4월 사이언스에 발표된 연구에서 아사라와 동료들은 티라노사우루스 렉스의 뼈를 정제하여 찾아낸 일곱 개의 콜라겐 단백질 흔적이 닭에서 보고된 것과 가장 유사하며 그 다음으로는 개구리와 도롱뇽이라고 하였다. 이 팀은 16만 년 전의 마스토돈 뼈에서도 유사한 흔적을 찾아냈다.[538]

2008년 4월, 이후의 연구에서 티라노사우루스 렉스와 현생 조류와의 가까운 관계가 확인되었다. 하버드 대학의 박사후 연구원인 크리스 오르간은 "더 많은 자료를 통해 진화 계통수에서 악어와 닭, 타조 사이에 ''T. rex''를 위치시킬 수 있게 될 것이다."라고 언급했다. 공저자인 존 M. 아사라는 "티라노사우루스가 악어나 도마뱀 같은 현재의 파충류보다 새와 더 잘 묶인다는 것을 보였다."라고 덧붙였다.[539]

워싱턴 대학의 토마스 케이와 공저자들은 2008년 연질부라고 생각되었던 것에 의문을 제기했다. 이들은 티라노사우루스 뼈 안에 있던 것이 실제로는 박테리아에 의해 만들어진 점액질의 바이오필름으로 핏줄과 세포가 있던 공간을 덮고 있었을 것이라고 주장했다.[540] 연구자들은 철 성분 때문에 이전에 혈구의 잔류물이라고 생각되었던 것이 실제로는 철을 함유하고 있는 아주 작은 구체형 광물질 프램보이드(framboid)라는 것을 알아냈다. 이들은 암모나이트를 포함하여 다양한 시기의 다른 화석들로부터 유사한 구체를 찾아냈다.[541] 하지만 슈와이처는 케이의 주장을 강력하게 비판하면서 어디에서도 바이오필름이 자신의 연구에서와 같이 속이 텅 비고 가지치는 형태의 관을 만들 수 있다는 증거가 보고된 적이 없다고 반박했다.[542] 샌안토니오와 슈와이처, 그리고 동료들은 2011년에 콜라겐의 어떤 부분이 발견되었는지를 분석한 논문을 발표했다. 발견된 것은 콜라겐 코일의 안쪽 부분으로 오랜 기간 동안 단백질이 분해된 후에 남을 수 있을 것으로 기대되는 부분이었다.[543] 다른 연구자들은 연질부라고 생각된 부분이 바이오필름이라는 주장을 반박하며 화석화된 뼈에서 "속이 텅 비고 가지치는 형태의 핏줄 같은 구조"를 볼 수 있다는 것을 확인하였다.[544]

3. 7. 피부와 깃털

티라노사우루스 렉스가 깃털을 가졌다는 직접적인 증거는 없지만, 많은 과학자들은 티라노사우루스 렉스가 최소한 몸의 일부에는 깃털을 가졌을 가능성이 높다고 생각한다.[545] 비슷한 크기의 가까운 친척 종들에게서 깃털이 발견되기 때문이다. 미국 자연사박물관의 마크 노렐 박사는 "''T. rex''가 최소한 생애의 어떤 단계에서 깃털을 가졌으리라는 증거는 최소한 루시 같은 오스트랄로피테쿠스가 털을 가지고 있었으리라는 증거만큼은 가지고 있다"고 말한다.[546]

폴란드에 전시된 깃털을 지닌 티라노사우루스의 실제 크기 모형


티라노사우로이드의 깃털에 대한 첫 번째 증거는 중국의 이셴층(Yixian Formation)에서 발견된 몸집이 작은 딜롱 파라독수스( ''Dilong paradoxus'')에서 나왔고, 2004년 과학 학술지 네이처에 발표되었다. 이셴층에서 발견된 다른 많은 수각류 공룡들과 마찬가지로 딜롱의 골격 화석은 섬유상의 구조로 덮인 채 발견되었으며, 이것은 보통 깃털의 전(前) 단계로 생각된다.[547] 당시까지 알려졌던 몸집이 더 큰 티라노사우로이드의 피부 화석에는 비늘의 흔적이 있었기 때문에 딜롱을 연구했던 학자들은 깃털이 몸의 크기와 반비례 관계가 있지 않은가 추측했다. 즉, 어릴 때는 깃털을 가지고 있다가 성장하면서 보온을 위해 가지고 있던 깃털이 필요없어지면서 비늘을 가지게 된 것일 수도 있다는 것이다.[547] 하지만 후에 대형 티라노사우로이드에서도 깃털이 몸의 대부분을 덮고 있는 경우가 발견되면서 깃털이 크기와 관련된 특징이라는 가설에 의문이 제기되었다.[549]

티라노사우루스 렉스의 피부 자국 화석은 "와이렉스" (BHI 6230) 라는 별명을 가진 표본으로 몬타나에서 2002년에 발견된 것인데,[638] 다른 대형 티라노사우로이드 표본들과 마찬가지로 모자이크 형태의 비늘 자국이 군데군데 보인다.[548] 다른 표본, 예를 들어 유티라누스( ''Yutyrannus huali'') (몸길이 9 미터에 몸무게 1400kg)는 몸의 여러 부분에 있던 깃털이 보존되어 몸 전체가 깃털로 덮여 있었음을 보여주고 있다.[549] 티라노사우로이드에서 깃털이 어느 정도까지 몸을 덮고 있었는지는 시간이 흐르면서 몸의 크기나 따뜻한 기후, 혹은 다른 요인들에 의해서 변해왔을 수 있다.[549]

1990년대 중반부터 깃털이 있었는지에 대한 논쟁이 계속되어 왔다. 티라노사우루스상과의 가장 원시적인 종(딜롱(Dilong))에서 깃털의 흔적이 발견되면서, 적어도 어린 개체에는 깃털이 있었을 것이라는 생각이 지배적이다.[294] 이 가설에 따르면, 몸집이 커져 체온을 유지할 수 있게 된 성체는 깃털이 없었을 것이라고 추정된다. 실제로 와이렉스(Wyrex) 등의 연구에 따르면, 성체 티라노사우루스의 체표는 (적어도 부분적으로는) 고운 비늘로 덮여 있었던 것으로 밝혀졌다.[296] 유년기에는 깃털을 가지고 성장함에 따라 비늘 피부가 된다고 묘사되기도 하지만, 이러한 변화는 화석 증거가 있는 것이 아니며 아직 상상의 영역을 벗어나지 못했다.[297]

3. 8. 체온 조절

2014년 기준으로, 티라노사우루스가 내온성(온혈)인지는 분명하지 않다. 대부분의 공룡들처럼 티라노사우루스 역시 오랫동안 외온성(냉혈)인 파충류 식의 신진대사를 할 것이라고 생각되어 왔다. 그러나 1960년대 후반부터 로버트 배커와 존 오스트롬 등의 과학자들이 이러한 생각에 이의를 제기했다.[552][553] 티라노사우루스 렉스가 내온성(온혈)이었다는 주장이 제기되었으며, 이는 매우 활동적인 생활을 했을 것이라는 의미이다.[495]

그 이후 몇몇 고생물학자들은 티라노사우르스가 체온조절을 할 수 있었는지를 연구했다. 어린 티라노사우루스 렉스는 포유류나 조류와 비견될 만큼 빠르게 성장한다는 조직학적 증거는 높은 신진대사율을 가진다는 가설을 뒷받침한다. 성장곡선을 보면 티라노사우루스 렉스는 다른 대부분의 척추동물처럼 무한성장을 하는 것이 아니라 포유류나 조류와 마찬가지로 성체가 되기 전까지만 국한되어 성장하는 것으로 나타났다.[519]

화석화된 뼈의 산소 동위원소 비율이 뼈가 만들어질 때의 온도를 결정하는데 이용되기도 한다. 한 표본에서는 서로 다른 뼈에서 동위원소의 비율이 달라 몸통의 척추뼈와 다리의 정강뼈 사이에 크게는 4°C에서 5°C 차이가 나는 것으로 밝혀지기도 했다. 고생물학자 리스 배릭과 지구화학자 윌리엄 쇼워스는 몸통과 말단 부분에서 온도 차이가 이렇게 적게 나는 것으로 보아 티라노사우루스 렉스가 일정한 내부 체온 (항온성)을 가지고 있었으며 외온성 파충류와 내온성 포유류의 중간 정도 되는 신진대사율을 보였을 것이라고 주장했다.[554]

다른 과학자들은 지금 보는 화석의 산소 동위원소 비율과 먼 과거의 산소 동위원소 비율이 같지 않을 수도 있다고 지적하며 이 비율이 화석화 (교결작용) 이후 변했을 수도 있다고 이야기한다.[555] 배릭과 쇼워스는 이어진 연구에서 다른 대륙에서 수천만 년 정도 더 이른 시기에 발견된 수각류 공룡(기가노토사우루스)에서 유사한 결과를 얻은 것으로 자신들의 결론을 방어했다.[556] 조반류 공룡 역시 항온성의 증거를 보여주었으며 동일한 지층에서 발견된 왕도마뱀류에서는 그런 증거가 발견되지 않았다.[557]

티라노사우루스 렉스가 항온성이었다는 증거가 발견되었다고 해서 이들이 꼭 내온성이라는 것을 의미하는 것은 아니다. 이런 티라노사우루스가 보여주었던 항온성은 살아있는 바다거북 일부에서 볼 수 있는 것처럼 커다란 몸집에서 기인한 것일 수도 있기 때문이다.[558][559] 현대 악어와 마찬가지로, 티라노사우루스의 두개골 지붕에 있는 구멍(후두측두창)은 체온 조절에 도움이 되었을 수 있다.[158]

2022년, Wiemann과 동료들은 분광법을 이용한 지방산 과산화 신호 분석(이는 산화적 인산화의 부산물이며 신진대사율과 상관관계가 있음)을 통해 티라노사우루스를 포함한 다양한 공룡 속이 현대 조류와 비슷한 수준의 내온성 신진대사를 가지고 있으며 포유류보다 높았다는 것을 보였다. 그들은 또한 이러한 신진대사가 모든 공룡의 조상에서 공통적이었을 것이라고 제안했다.[154]

3. 9. 발자국

뉴멕시코에서 발견된 티라노사우루스의 것일 가능성이 있는 발자국


뉴멕시코주에서 발견된 것으로 추정되는 발자국


두 개의 발자국 화석이 잠정적으로 티라노사우루스 렉스의 발자국으로 분류되었다. 첫 번째 것은 1983년 미국의 지질학자 찰스 필모어가 뉴멕시코의 필몬트 스카웃 랜치에서 발견했다. 원래는 하드로사우루스과의 발자국이라고 생각했으나, 자세히 조사한 결과 조각류 공룡 발자국에서는 볼 수 없는 커다란 '발뒤꿈치' 자국이 있었고 티라노사우루스의 엄지발가락인 며느리발톱처럼 보이는 자국도 발견되었다. 1994년 마틴 로클리와 아드리안 헌트는 이 발자국을 생흔속(ichnogenus) ''Tyrannosauripus pillmorei''라고 명명했다. 로클리와 헌트는 이 발자국이 티라노사우루스 렉스에 의해 만들어졌을 가능성이 매우 높다고 주장했는데, 이것이 사실이라면 티라노사우루스 렉스의 발자국으로는 처음 발견된 것이다. 발자국이 만들어진 곳은 원래 식물이 자라던 습지의 진흙지대였다. 길이는 83cm, 너비는 71cm이다.[560]

2007년 영국의 고생물학자 필 매닝은 몬태나의 헬크릭층에서 티라노사우루스에 의해 만들어졌을 가능성이 있는 두 번째 발자국을 발견했다. 이 발자국은 72cm 길이로, 로클리와 헌트가 발견한 첫 번째 발자국보다 작다. 이 발자국이 티라노사우루스에 의해 만들어졌는지는 불분명하지만, 헬크릭층에서 발견되는 대형 수각류는 티라노사우루스와 나누티라누스 두 종류뿐이다. 두 번째 발자국에 대한 자세한 연구(완전한 기재는 아직 발표되지 않음)가 이루어지면 몬태나와 뉴멕시코의 발자국을 비교하게 될 것이다.[561]

2016년 스콧 퍼슨스, 필 커리 및 동료들은 와이오밍주 글렌록의 랜스 지층(Lance Formation)에서 나온 후기 백악기 마스트리히트절의 발자국을 설명했는데, 이들은 어린 ''티라노사우루스 렉스'' 또는 의문스러운 티라노사우루스류 ''나노티라누스 랜센시스''의 것으로 추정한다. 측정 결과와 발자국 위치를 바탕으로 이 동물은 시속 약 2.8~5마일의 속도로 걸었던 것으로 추정되며, 엉덩이 높이는 1.56m 에서 2.06m로 추정된다.[23][24][25] 2017년에 발표된 후속 논문에서는 속도 추정치가 50~80% 증가했다.[26]

뉴멕시코와 와이오밍에서 발견된 희귀한 화석 발자국과 보행렬은 암석의 지층 연대를 바탕으로 ''티라노사우루스''가 남긴 것으로 추정되며, 이크노제너스 ''티라노사우리푸스''로 분류된다. 1994년에 발견된 최초의 표본은 록리와 헌트에 의해 기술되었으며, 크기가 큰 발자국 하나로 구성되어 있다. 2021년에 기술된 또 다른 이크노포실 쌍은 팔꿈치와 발바닥을 이용하여 엎드린 자세에서 일어서는 큰 티라노사우루스류의 모습을 보여준다. 이 두 가지 독특한 화석 세트는 콜로라도주 러드로와 뉴멕시코주 시마론에서 발견되었다.[180] 2018년에 기술된 또 다른 이크노포실은 어린 ''티라노사우루스'' 또는 의문스러운 속인 ''나노티라누스''에 속하는 것일 수 있으며, 와이오밍의 랜스 지층에서 발견되었다. 이 보행렬 자체는 티라노사우루스류의 보행 속도를 엿볼 수 있는 희귀한 기회를 제공하며, 발자국을 남긴 동물은 시속 4.5km/h로 이동한 것으로 추정되는데, 이는 이전에 추정되었던 티라노사우루스류의 보행 속도보다 훨씬 빠르다.[181][182]

3. 10. 이동 능력

티라노사우루스의 이동 능력에 대해서는 두 가지 주요 쟁점이 있다. 하나는 방향 전환을 얼마나 잘 할 수 있었느냐는 것이고, 다른 하나는 직선으로 달릴 때 최고 속도가 어느 정도였느냐는 것이다. 이 두 가지는 티라노사우루스가 사냥꾼이었는지, 아니면 청소 동물이었는지에 대한 논쟁과 관련이 있다.

티라노사우루스는 방향 전환 속도가 느렸을 수 있다. 몸을 45도(사람은 수직으로 서 있고 꼬리가 없기 때문에 몇 분의 1초 만에 가능) 돌리는 데 1~2초 정도 걸렸을 수 있다.[562] 이렇게 시간이 오래 걸린 이유는 회전관성 때문이다. 티라노사우루스의 질량 대부분이 무게 중심에서 어느 정도 떨어져 있어, 마치 사람이 무거운 통나무를 들고 움직이는 것과 비슷하기 때문이다. 스케이트 선수가 회전을 빨리 하기 위해 팔과 다리를 몸 가까이 붙이는 것처럼, 등과 꼬리를 구부리고 머리와 앞다리를 몸 가까이 붙여도 방향 전환에는 꽤 시간이 걸렸을 것이다.[563]

옥스포드 대학 자연사박물관에 있는 메갈로사우루스의 것으로 추정되는 수각류 공룡 발자국 복제품. 티라노사우루스의 유사한 발자국은 발견되지 않아 걸음걸이나 속도를 추정하기 어렵다.


과학자들이 추정한 티라노사우루스의 최고 속도는 대부분 초속 11m 부근이지만, 적게는 초속 5-11m에서 높게는 초속 20m까지 범위가 넓다. 연구자들은 다양한 추정 기술에 의존해야 하는데, 대형 수각류 공룡의 보행 발자국은 많지만 달린 흔적은 발견된 적이 없기 때문이다.[564] 이 발자국이 없다는 것은 이들이 달리지 않았다는 의미일 수도 있다.[564]

티라노사우루스가 달릴 수 있었다고 생각하는 과학자들은 속이 빈 뼈 등 몸을 가볍게 하는 특징들 덕분에 성체의 몸무게가 4.5톤 정도였을 수 있다고 주장하며, 타조나 말처럼 길고 유연한 다리를 가진 동물들이 느리지만 긴 보폭으로 빨리 달릴 수 있다고 지적한다. 또한, 어떤 학자들은 티라노사우루스가 현생 동물보다 상대적으로 큰 다리 근육을 가지고 있어 시속 40-70km로 달릴 수 있었을 것이라고 주장한다.[565]

1993년 잭 호너와 돈 레섬은 대퇴골(넙적다리뼈)과 정강이뼈 길이의 비율이 1을 넘는 것을 근거로 (대부분의 대형 수각류 및 현생 코끼리처럼) 티라노사우루스는 느리게 움직였으며, 아마 달리지 못했을 것이라고 주장했다.[629] 그러나 홀츠(1998)는 티라노사우리드와 그 근연 그룹들이 다른 수각류에 비해 무릎 아래 부분이 상대적으로 매우 길고, 발바닥 뼈가 서로 단단히 맞물려 이동 시 초기 수각류보다 발에서 다리로 힘을 효과적으로 전달할 수 있었다고 지적하며, 이들이 대형 코엘루로사우리아 중 가장 빠른 종류였을 것이라고 결론 내렸다.[566] 2013년 토마스 홀츠 2세는 거대한 알로사우루스가 같은 크기의 티라노사우루스보다 짧은 발을 가졌으며, 티라노사우루스는 같은 몸 크기일 때 더 길고 날씬하며 단단히 맞물린 발을 가져 더 빠르게 움직이는 동물의 속성을 갖추었다고 강조했다.[567]

2003년 에릭 스니블리와 안토니 P. 러셀은 티라노사우리드의 세 번째 중족골과 탄력 있는 인대가 "인장 이맛돌 모형"이라는 구조를 구성하여 티라노사우루스의 발을 강력하고 안정적으로 만들어주고, 다른 수각류에 비해 발목 문제 발생 가능성을 줄여주었다고 밝혔다. 또한, 대형 척추동물의 탄력성 있는 인대는 더 많은 양의 탄력성 변형 에너지를 저장했다가 되돌려 줄 수 있어 이동 효율성을 높이고 뼈로 전달되는 변형 에너지를 줄여줄 수 있다고 지적했다. 티라노사우루스의 중족골은 직선 감속, 측면 가속, 비틀림에서 발생하는 힘을 다른 수각류보다 효과적으로 흡수할 수 있었으며, 이는 티라노사우리드들이 다른 수각류보다 더 민첩했을 수 있음을 시사한다.[568]

크리스티안슨은 1998년 티라노사우루스의 다리뼈가 코끼리보다 특별히 더 강하지 않아 최고 속도가 제한되었을 것이며, 실제로는 달리지 못했을 것이라고 평가했다. 그는 티라노사우루스의 최고 속도를 약 초속 11m(사람 단거리 선수 정도)로 추정했지만, 이 추정치는 여러 불확실한 가정에 기반한다고 지적했다.[569]

팔로우와 동료들은 1995년 4.5~6톤의 티라노사우루스가 빠르게 움직이다 넘어지면 작은 팔로 충격을 줄일 수 없어 심각한 부상을 입을 수 있다고 주장했다.[496] 그러나 기린은 넘어지면 다리가 부러지거나 목숨을 잃을 수 있음에도 시속 50km로 달릴 수 있다고 알려져 있다.[570][571] 따라서 티라노사우루스도 필요하다면 위험을 감수하고 빨리 움직였을 수 있다.[572][573]

루이스 레이(Luis Rey)가 그린 ''T. rex''와 닭의 다리 비교.


그레고리 폴은 다 자란 티라노사우루스의 굽힌 무릎과 발가락을 이용하는 걸음이 코끼리나 인간보다 달리기에 더 적합하며, 큰 장골과 정강뼈돌기를 가져 달리기에 필요한 큰 근육을 뒷받침할 수 있었다고 주장했다. 또한, 뼈의 강도로 속도를 계산하는 공식은 뼈의 길이에 지나치게 민감하여 긴 뼈를 너무 약하게 평가하는 경향이 있다고 지적하며, 싸움 중 부상 위험을 줄이는 것이 달리는 중 넘어지는 위험을 감수할 가치가 있었을 것이라고 주장했다.[574]

티라노사우루스의 이동 능력에 대한 최근 연구는 시속 40km 이상의 속도를 지지하지 않는다. 2002년 네이쳐에 발표된 논문은 수학적 모델을 이용해 빨리 달리는 데 필요한 다리 근육의 양을 측정했는데, 시속 40km 이상은 몸무게의 40-86% 이상의 매우 큰 다리 근육을 필요로 해 가능성이 낮다고 주장했다. 티라노사우루스의 다리 근육이 실제로 얼마나 컸는지 알려지지 않았기 때문에 결론을 내리기 힘들지만, 근육이 작았다면 시속 18km 정도로 걷거나 조깅하는 정도가 가능했을 것이다.[565]

2007년 연구는 컴퓨터 모델로 달리는 속도를 추정, 티라노사우루스 렉스가 최고 초속 8m로 달릴 수 있었을 것이라고 한다. (평균적인 프로 축구선수보다 조금 빠르고, 단거리 선수는 초속 12m). 이 모델은 몸무게 3kg인 콤프소그나투스의 최고 속도를 초속 17.8m로 추정하기도 했다.[575][576][577]

M. caudofemoralis longus 근육의 복원도


2010년 스콧 퍼슨스는 티라노사우루스가 강력한 꼬리 근육의 도움으로 더 빠른 속도를 냈을 수 있다고 주장했다. 그는 ''T. rex'' 같은 수각류가 현생 조류나 포유류와 다르고 현생 파충류와 유사한 근육 구성을 가지고 있음을 발견했다.[579] 꼬리뼈와 대퇴골을 연결하는 꼬리대퇴골근이 티라노사우루스의 다리 움직임, 민첩성, 균형 감각 향상에 도움을 주었을 것이라고 결론 내렸다.[578] 티라노사우루스의 꼬리 근육량이 최소 25%, 많게는 45%까지 과소평가되었을 수 있으며, 꼬리대퇴골근은 꼬리 부분 근육량의 58%를 차지한다고 주장했다. 티라노사우루스는 또한 꼬리의 혈관궁이 길어져 더 큰 꼬리 근육을 위한 추가적인 적응을 했다. 꼬리 근육량 증가는 무게 중심을 뒤쪽으로 이동시켜 다리 근육 부담 감소, 균형 및 민첩성 향상, 앞부분 무게 감소로 회전 관성 감소 효과를 가져왔다. 또한 꼬리에 건과 격벽이 많아 탄성 에너지를 저장, 이동 효율을 높였다고 덧붙였다.[578][579]

베를린 자연사박물관의 하인리히 말리손은 2011년 티라노사우루스와 다른 공룡들이 현생 새와 포유류처럼 긴 보폭이 아닌, 파워워킹처럼 짧은 보폭으로 빠르게 걸음을 옮겨 높은 속도를 냈다는 이론을 제시했다. 발목 근육량은 적지만 몸통 뒷쪽과 다리 근육량은 많았던 공룡과 경보 선수들의 근육에서 유사점을 발견했다. 존 허친슨은 공룡 근육의 수축 속도를 먼저 살펴봐야 한다며 주의를 요했다.[580][581]

티라노사우루스가 달리지 못했을 것이라고 주장하는 사람들은 최고 시속 약 17km로 움직였을 것이라고 추정한다. 이 속도는 하드로사우리드와 뿔공룡 등 먹이가 되는 대부분의 종들보다 빠르다.[565] 티라노사우루스가 포식자였다고 생각하는 일부는 티라노사우루스의 달리기 속도 자체가 중요하지 않고, 느리더라도 먹이보다만 빠르면 된다고 주장한다.[582] 토마스 홀츠는 티라노사우루스의 발 비율이 먹이 동물(오리주둥이 공룡, 뿔공룡)보다 길다는 점을 지적한다.[567] 그러나 폴과 크리스티안슨(2000)은 최소한 후기 뿔공룡들은 직립한 앞다리를 가졌고 큰 종들은 코뿔소만큼 빨랐을 것이라고 주장했다.[583] 티라노사우루스에게 물렸다가 회복한 자국이 있는 뿔공룡 화석은 티라노사우루스가 살아있는 뿔공룡을 사냥했다는 증거로 제시된다. 만일 티라노사우루스와 동시대 뿔공룡들이 빨랐다면, 티라노사우루스가 먹이를 잡기 위해 꼭 빨리 달릴 필요는 없었다는 이론은 근거가 약해진다.[573]

3. 11. 두뇌와 감각 기관

두 눈이 앞쪽을 향하고 있는 양안시를 지닌 "수" 표본


오하이오 대학의 로렌스 위트머와 라이언 리질리의 연구에 따르면, 티라노사우루스는 다른 코엘루로사우리아와 마찬가지로 뛰어난 감각 능력을 가지고 있었다. 상대적으로 빠르고 잘 조절된 눈 및 머리의 움직임, 먼 거리에서 먹이감의 움직임을 추적할 수 있도록 낮은 소리를 잘 감지하는 능력, 그리고 뛰어난 후각을 갖추고 있었다.[584]

오리건 대학의 켄트 스티븐스는 티라노사우루스가 뛰어난 시각을 가지고 있었다고 결론내렸다. 티라노사우루스를 포함한 몇몇 공룡들의 복원된 얼굴에 변형된 시야검사(perimetry)를 적용한 결과, 티라노사우루스는 현생 매보다 뛰어난 55도의 양안시를 가지고 있으며 사람보다 13배나 날카로운 시력을 지녀 독수리의 시력(사람의 3.6배)을 뛰어넘는 것으로 나타났다. 티라노사우루스는 6km 떨어진 사물을 분간할 수 있었는데, 이는 1.6km 거리의 사물을 분간할 수 있는 사람보다 뛰어난 시력이다.[585][586][587][588]

토마스 홀츠 2세는 티라노사우루스의 뛰어난 깊이지각능력이 트리케라톱스처럼 뿔이 달린 공룡이나 안킬로사우루스처럼 갑옷으로 덮인 공룡, 그리고 복잡한 사회적 행동을 보이는 오리주둥이 공룡들을 사냥해야 했기 때문일 것이라고 지적한다. 티라노사우루스에게는 정확한 움직임이 매우 중요했을 것이다.[567]

티라노사우루스는 뇌 크기에 비해 매우 큰 후각신경구(olfactory bulb)와 후각신경을 가지고 있어 민감한 후각을 지녔을 것으로 보인다. 즉, 냄새를 맡는 감각이 잘 발달되어 멀리 떨어진 시체의 냄새도 잘 맡았을 것이다. 티라노사우루스의 후각은 냄새로 사체를 찾아 청소부 역할을 하는 현생 독수리에 비견될 만하다. 후각신경구에 대한 연구에서는 티라노사우루스 렉스가 연구에 사용된 21종의 비조류 공룡 종들 중에서 가장 잘 발달된 후각을 가지고 있었던 것으로 밝혀졌다.[589]

수각류 중에서는 독특하게 티라노사우루스 렉스는 매우 긴 달팽이관을 가지고 있다. 달팽이관의 길이는 종종 청각의 민감성, 혹은 최소한 행동에 있어서 청각의 중요성과 관련이 있는데, 이는 티라노사우루스에게 청각이 매우 중요한 감각이었음을 의미한다. 특히, 자료에 의하면 티라노사우루스 렉스는 저음역대의 소리를 잘 들었을 것으로 보이며, 이는 낮은 소리가 티라노사우루스의 행동에 중요한 역할을 했으리라는 것을 시사한다.

시드니 오스트레일리아 박물관의 뇌함 주형


그랜트 R. 헐버트, 라이언 리질리, 그리고 로렌스 위트머는 파충류 및 조류를 기반으로 전체 뇌 질량 중 대뇌 질량의 비율로 뇌화지수(Encephalization Quotient)를 추정했다. 티라노사우루스는 몇몇 소형 마니랍토르형 공룡 (밤비랍토르, 트로오돈, 오르니토미무스)을 제외하면 모든 비조류 공룡 성체 중에서 상대적으로 가장 큰 뇌를 가졌다는 결론을 내렸다. 그럼에도 이 연구는 티라노사우루스의 상대적인 뇌 크기가 여전히 현생 파충류의 범위, 즉 비조류 파충류 뇌화지수의 로그값 평균에서 표준편차 2배 이내에 들어온다는 것을 밝혔다. 전체 뇌 질량 중 대뇌 비율의 추정치는 47.5에서 49.53 사이이다. 연구에 따르면 이 값은 현생 조류의 가장 낮은 추정치보다 높지만, 45.9에서 47.9에 이르는 막 성적으로 성숙해진 앨리게이터 악어의 뇌화지수 추정치에 가깝다.[590]

3. 12. 섭식 전략

티라노사우루스가 포식자였는지 청소 동물이었는지에 대한 논쟁은 이동 능력에 대한 논쟁만큼이나 오래되었다. 1917년, 고르고사우루스의 잘 보존된 골격에서 이빨 마모 흔적이 거의 발견되지 않자, 람베는 티라노사우루스가 완전한 청소 동물이었을 것이라고 결론 내렸다.[591] 그러나 수각류는 이빨을 갈 때 빠르게 새 이빨이 나기 때문에 이 주장은 더 이상 진지하게 받아들여지지 않는다. 티라노사우루스가 처음 발견되었을 때부터 대부분의 과학자들은 티라노사우루스가 포식자였을 것이라고 추정했다. 티라노사우루스는 기회가 되면 다른 포식자가 잡은 먹이를 빼앗거나 죽은 먹이를 청소하기도 했을 것이다.[592]

잭 호너는 티라노사우루스가 적극적으로 사냥하지 않고 오로지 청소 동물로만 살았다는 주장을 펼쳤다.[629][593][594] 그는 티라노사우루스의 팔이 짧아 먹이를 잡기 어렵고,[596] 뇌에 비해 큰 후각신경구와 후각신경을 가져 멀리서도 시체 냄새를 맡을 수 있었다고 주장했다.[597] 그러나 이에 대한 반론도 있다. 글래스고우의 연구자들은 당시 생태계가 충분히 생산적이었다면 대형 수각류가 청소 동물로 살 수 있었을 것이지만, 죽은 동물을 찾아다니는 데 드는 에너지 소모를 줄이기 위해서는 냉혈동물이었어야 한다고 지적했다.[599]

티라노사우루스의 이빨은 뼈를 부술 수 있었고, 분화석에서 뼈 조각이 발견되기도 했다.[600] 티라노사우루스가 빨리 달리지 못했다는 점은 청소 동물이었다는 증거로 제시되기도 하지만,[593][605] 최근 분석에 따르면 하드로사우루스와 뿔공룡류를 잡을 수 있을 정도로는 빨랐을 것이다.[565][582]

에드몬토사우루스 꼬리뼈에서 티라노사우루스에게 물렸다가 치유된 흔적이 발견되어 티라노사우루스가 살아있는 동물을 공격했다는 증거가 되기도 한다.[601] 트리케라톱스의 뿔과 인상골에서도 티라노사우루스의 이빨 자국이 발견되었는데, 상처가 치유된 것으로 보아 트리케라톱스가 싸움에서 살아남았음을 알 수 있다.[602]

윌리엄 애블러는 티라노사우루스 이빨의 톱니 모양에 고기 조각이 끼어 박테리아가 번식, 코모도 왕도마뱀처럼 물린 상대를 감염시켰을 것이라고 주장했다.[607] 하지만 잭 호너는 티라노사우루스 이빨의 톱니 모양이 코모도 왕도마뱀과 다르다고 지적한다.[608]

티라노사우루스는 악어처럼 머리를 좌우로 흔들어 살점을 뜯었을 것이다.[610]

3. 12. 1. 동족 섭식

커리, 호너, 에릭슨 그리고 롱리치는 2010년에 티라노사우루스들 간의 동족섭식 행위에 대한 증거를 제시했다.[611] 이들은 뼈에 다른 티라노사우루스의 이빨자국이라고 볼 수 있는 흔적이 남아 있는 티라노사우루스의 표본들을 연구했다. 이빨자국은 넙다리뼈와 중족골에서 찾아볼 수 있었고, 이것은 종 내의 싸움으로 인한 상처라기보다 기회주의적인 사체 청소 행위의 증거라고 볼 수 있다. 이들은 두 마리의 티라노사우루스가 싸웠다면 상대방의 발까지 내려가 물기는 힘들었을 것이며, 이 흔적은 사체를 물어서 생겼으리라고 보았다. 상대적으로 살이 적은 부위에 물린 자국이 있는 것으로 보아 티라노사우루스는 살이 많은 부위가 이미 다 없어진 사체를 먹고 있었던 것이라고 주장했다.[611]

티라노사우루스 자체에 대해서는 한 표본의 발뼈, 상완골, 중족골에서 발견된 이빨 자국을 바탕으로 적어도 청소동물의 역할로 동족을 잡아먹었다는 강력한 증거가 있다.[230] 프루트랜드층(Fruitland Formation), 커틀랜드층(Kirtland Formation)(둘 다 캠판절 지층), 그리고 마스트리히트절 지층인 오호 알라모층(Ojo Alamo Formation)에서 나온 화석들은 샌후안 분지의 다양한 티라노사우루스과 속에서 동족 포식이 있었음을 시사한다. 표본에서 수집된 증거는 자신의 종에 속한 개체를 잡아먹는 기회주의적 먹이 행동을 하는 티라노사우루스류를 시사한다.[231]

3. 12. 2. 무리 행동

필립 커리는 티라노사우루스가 무리를 지어 생활했을 가능성을 제기했다. 커리는 티라노사우루스를 자신이 이전에 연구했던 타르보사우루스 바타르 및 알베르토사우루스 사르코파구스와 비교하며 비슷한 결론을 내렸다. 이들은 무리 생활을 했을 것으로 추정된다.[612] 커리는 사우스다코타에서 세 마리의 티라노사우루스 렉스가 서로 가까운 곳에서 발견되었다는 점을 지적했다.[613] CT 스캔 결과, 티라노사우루스는 몸집에 비해 뇌가 세 배나 컸으며, 이는 무리 짓기와 같은 복잡한 행동을 가능하게 했을 것이라고 커리는 주장했다. 또한 트리케라톱스 같은 초식공룡보다 뇌가 세 배 더 컸으며, 대부분의 공룡이나 파충류보다 여섯 배 더 똑똑했을 것으로 추정했다.[612][614] 커리는 어린 티라노사우루스와 다 자란 티라노사우루스가 함께 사냥했을 때, 날쌘 어린 개체가 먹이감을 쫓고 힘센 성체가 먹이를 죽이는, 오늘날의 무리 사냥 동물과 유사한 사냥 방식을 보였을 것이라고 추측했다.[612]

하지만 커리의 무리 사냥 가설은 다른 과학자들로부터 비판을 받았다. 브라이언 스위텍은 2011년 가디언 지 기고문에서 커리의 가설이 동료 심사를 거친 과학 저널이 아닌 TV 프로그램과 책 "디노 갱스"에서 제시되었다는 점을 지적했다.[615] 또한 티라노사우루스 무리 사냥 주장이 타르보사우루스 바타르와의 비교에 기반하며, 타르보사우루스의 무리 사냥 주장 자체도 논문으로 출판되지 않아 검증이 필요하다고 주장했다. 스위텍은 "뼈만으로는 행동을 재구성하기 어렵다. 뼈가 발견된 곳의 지질학적 전후사정, 즉 과거 환경과 시간의 흐름을 파악하는 것이 공룡의 삶과 죽음을 조사하는 데 필수적이다"라고 말했다. 그는 커리가 사회적 행동에 대한 결론을 내리기 전에 티라노사우루스 뼈가 발견된 지점의 지질학적 증거를 제시했어야 했다고 지적하며, "디노 갱스" 프로그램 관련 보도 자료와 뉴스의 선정적인 주장을 "역겨운 뻥튀기"라고 비판했다.[615]

로렌스 위트머는 필립 커리의 이론에 대해 뇌의 엔도캐스트만으로는 사회적 행동을 판단할 수 없다는 의견을 제시했다. 그는 티라노사우루스의 뇌가 집단 사냥을 할 수 있을 만큼 컸지만, 집단 사냥은 개별 동물이 각자 먹이를 공격하되 집단 공격이 모두에게 이득을 주는 행동이라고 설명했다. 위트머는 집단 사냥을 독립 사냥과 협력 사냥의 중간 단계이자 협력 사냥으로 가는 과정으로 보았다. 그는 뇌의 엔도캐스트로는 티라노사우루스의 협력 사냥 여부를 증명하거나 반증할 수 없지만, 집단 사냥도 마찬가지라고 주장했다. 위트머는 티라노사우루스가 다른 개체의 사냥에 참여해 위험을 줄이고 성공률을 높이는 기회를 활용하지 않았을 이유를 찾기 어렵다고 덧붙였다.[616]

수각류의 무리 사냥은 명확한 증거가 없는 가설이며, 뇌 연구에 따르면 계획적인 사회적 사냥은 불가능했을 가능성도 있다.[433][385] 티라노사우루스는 과거 호랑이처럼 단독 생활을 했을 것으로 여겨졌으나, 최근에는 가족 또는 여러 세대가 집단을 이루어 사회생활을 했을 것이라는 의견도 제기된다.[285][441] 이는 알베르토사우루스 등 대형 수각류의 집단 화석 발견과, 뒷다리 골절이 치유된 개체(사냥 불가능 기간 동안 동료의 도움을 받았을 가능성) 발견에 근거한다.

블랙힐스 지질학 연구소는 스탠 표본이 생전에 가족과 함께 지냈을 가능성을 제시한다.[442] 암컷이 수컷보다 컸다는 가설에 따라, 가족 내 암컷이 무리의 리더였을 것이라는 주장도 있다.[443] 아성체 두개골의 치유된 상처 흔적은, 아성체가 비슷한 성장 단계의 개체들로 구성된 계층 그룹을 형성하고 상위 개체가 하위 개체에게 치명적이지 않은 물기를 통해 계층을 유지했음을 시사한다.[444][445] 턱 신경 연구에서는 인간의 악수처럼 턱 접촉으로 애정을 표현했을 가능성이 제기되었다.[378] 필립 커리는 티라노사우루스의 생물학적 특징과 근연종의 집단 화석을 토대로 티라노사우루스가 부모와 자식이 함께 사냥했을 것이라는 가설을 제시하였다.[451]

3. 13. 병리학

2001년 브루스 로스차일드와 동료들은 수각류 공룡들의 스트레스성골절과 박리골절에 대한 증거 및 이것이 수각류 공룡의 행동에 어떤 의미를 가지는지 연구하여 발표했다. 스트레스성 골절은 한 번의 큰 충격보다는 반복되는 충격으로 인해 생기기 때문에, 다른 형태의 부상보다 규칙적인 행동에 의해 일어날 가능성이 높다. 연구에서 조사한 81개의 티라노사우루스 발 뼈 중 하나에서 스트레스성 골절이 발견되었으며, 10개의 손뼈 중에서는 스트레스성 골절이 관찰되지 않았다. 연구자들은 박리골절을 티라노사우루스와 알로사우루스에서만 발견할 수 있었다. '수'의 상완골에서 박리골절 때문에 뜯겨져 나간 흔적이 발견되었는데, 위치가 삼각근 혹은 대원근이 시작되는 부분이었다. 박리골절이 발견되는 부분이 티라노사우루스와 알로사우루스 모두에서 앞다리에 국한된다는 것은 수각류가 새와는 다르게 앞다리에 더 복잡하고 기능적인 근육을 가지고 있었으리라는 것을 의미한다. 연구자들은 수각류의 박리골절이 아마 몸부림치는 먹이감 때문에 생겼을 것이라고 결론 내렸다. 스트레스성 골절과 박리골절은 일반적으로 완전한 청소 동물의 섭식활동보다는 "매우 활동적인" 포식성 섭식활동에 대한 증거를 제시하는 것으로 생각된다.[617]

2009년의 한 연구에서는 몇몇 표본에서 발견되는 두개골의 구멍이 예전에는 종족 간의 싸움 때문에 생긴 것으로 생각되었으나, 새에서 흔히 발견되는 트리코모나스와 같은 기생충에 의한 것이었을 가능성을 제시하였다.[618] 하지만 종내 싸움에 대한 증거들이 조셉 피터슨과 동료들에 의해 "제인"이라는 별명을 가진 어린 티라노사우루스에서 발견되었다. 피터슨과 그의 팀은 제인의 두개골에서 위턱 및 주둥이에 뚫린 구멍이 치유된 흔적을 찾아내고 이것이 다른 어린 티라노사우루스로부터 온 것이라고 보았다. 제인의 두개골을 CT 스캔해 본 결과 구멍 난 것이 외상성 부상으로부터 온 것이며 그 후 회복된 흔적이 있는 것으로 보여 이 팀의 가설이 확인되었다.[619] 이 팀은 또 제인의 부상이 구조적으로 볼 때 '수'에서 볼 수 있는 기생충에 의해 생기는 병변과 다르며 제인의 부상은 얼굴에 있지만 '수'를 감염시킨 기생충이 만드는 병변은 아래 턱에 생긴다는 점을 지적했다.[620]

기생충 감염이 있는 개체(MOR 980 기반 복원)


; 질병

: 많은 티라노사우루스의 하악골 화석에는 수많은 병변의 흔적이 남아 있다. 초기에는 이 병변을 다른 티라노사우루스 개체에게 공격당한 상처로 생각했지만, "Sue"의 하악골에 난 구멍에 대한 연구를 통해 2009년에 트리코모나스와 유연 관계가 있는 종의 영향이라고 발표되었다. 트리코모나스 가나리에(Trichomonas gallinae)는 닭, 비둘기, 칠면조, 매 등 많은 현생 조류의 부리에 나타나는 기생성 원충으로, 기생하면 숙주의 부리뼈를 갉아먹어 변형이나 손상을 일으키고, 먹이를 삼키거나 호흡하는 것조차 어렵게 만든다. "Sue"의 경우도 비슷한 증상으로 굶어 죽었을 가능성을 연구팀은 시사하고 있다. 티라노사우루스가 이와 유사한 생태의 생물에게 시달렸다는 것을 시사한다. 또한, 이 감염증의 흔적이 같은 티라노사우루스과의 알베르토사우루스와 다스플레토사우루스의 화석에서도 발견되어 트리코모나스에 의한 감염증이 상당히 오래전부터 존재했을 것이라고 생각되며, 조류가 공룡으로부터 진화했다는 가능성을 더욱 강화하는 증거가 되었다.[285][336][337][338][339][340] 2022년에는 트리코모나스의 흔적으로 해석되었던 구멍은 감염증이 아니라 외상으로 보는 것이 타당하지 않을까 하는 지적이 제기되었다.[341]

; 외상

: 스탠(Stan)이나 펙스 레크스(Pecks Rex) 등의 표본에는 같은 티라노사우루스에게 물린 것으로 보이는 상처가 발견된다.[342][343] 와이렉스(Wyrex)라고 불리는 표본은 꼬리가 없는데, 이는 동족 포식에 의한 것일 가능성이 있다고 여겨진다.[344] 한편 이 해석에는 반론이 있으며, 안드레아 카우(Andrea Cau)에 따르면 화석화 과정에서 물리적으로 손상되었거나 사후 청소동물에 의해 없어졌을 가능성이 높다고 한다.[345]

4. 역사



미국 자연사박물관의 관장이었던 헨리 페어필드 오스번은 1905년에 티라노사우루스를 명명했다. 속명은 그리스어 단어인 ''τυράννος'' (''tyrannos'', "폭군"이라는 뜻) 와 ''σαύρος'' (''sauros'', "도마뱀"이라는 뜻)에서 유래했다. 오스번은 라틴어 단어로 "왕"이라는 의미의 ''rex''를 종명으로 사용했다. 따라서 전체 학명은 "폭군도마뱀 왕"이라는 의미가 되어[626] 티라노사우루스의 크기와 당시 다른 동물들과 비교하여 압도적인 모습을 강조한다.[531]

일반적으로 "티라노사우루스" 또는 "T. 렉스"가 널리 사용된다. 일본어 표기에는 "티라노사우루스" 외에도 "티란노사우루스", "치라노사우루스" 등 여러 변형이 있으며, 군마현립자연사박물관은 "티란노사우루스" 표기를 채택하고 있다.[265][266] 영어권에서도 발음 표기에 차이가 있다.[267]

1990년대 이후 티라노사우루스 화석의 상업적 거래가 활발해졌지만, 과학 연구에 부정적인 영향을 미친다는 비판도 있다. 2020년 10월 기준으로 연구에 사용 가능한 신뢰할 수 있는 표본은 57점, 상업적·사적으로 보존되는 표본은 43점이다.[462][463]

2007년 노스캐롤라이나주립대학교 연구팀은 티라노사우루스 뼈의 단백질을 분석하여 닭과 아미노산 배열이 가깝다는 결과를 발표했다.[275][276][277]

현재 티라노사우루스속으로 널리 인정되는 것은 *렉스*(rex) 종뿐이다. 그러나 타르보사우루스를 '''티라노사우루스 바타르'''(*T. bataar*)로, 다스플레토사우루스를 '''티라노사우루스 토로수스'''(*T. torosus*)로 티라노사우루스속에 포함시키려는 주장도 있다. 특히 몽골에서 발견된 타르보사우루스는 티라노사우루스와 크기 및 형태가 매우 유사하지만, 앞다리 비율은 더 작다.

4. 1. 초기의 발견

이제는 티라노사우루스 렉스의 것으로 밝혀진 이빨이 1874년에 콜로라도주 골든 부근의 아서 호수에서 발견되었다.[627] 1890년대 초, 존 벨 해처는 와이오밍 동부에서 몸통뼈 화석들을 발굴했다. 이 화석들은 당시 큰 종인 ''오르니토미무스 그란디스''(''데이노돈'')로 여겨졌으나, 현재는 ''티라노사우루스 렉스''의 유해로 간주된다.[2]

1892년, 에드워드 드링커 코프는 거대한 공룡의 척추뼈 조각 두 개를 발견했다. 코프는 이 조각들이 "아가타미드"(케라톱시드) 공룡에 속한다고 믿고, 뼈에서 발견한 수많은 혈관 통로를 언급하며 "거대한 다공성 척추"를 뜻하는 ''마노스폰딜루스 기가스''라고 명명했다.[2] ''M. 기가스'' 유해는 1907년 해처에 의해 케라톱시드가 아닌 테로포드의 것으로 확인되었다.[3]

마노스폰딜루스 기가스 모식표본 (AMNH 3982)


헨리 페어필드 오스본은 1917년 초, 두 번째 척추뼈가 소실된 시점까지 ''마노스폰딜루스 기가스''와 ''티라노사우루스 렉스''의 유사성을 인지했다. ''마노스폰딜루스'' 척추뼈의 파편적인 특성 때문에 오스본은 두 속을 동일시하지 않고, 오래된 속을 불확정적인 것으로 간주했다.[4]

미국 자연사박물관의 학예사였던 바넘 브라운은 1900년에 와이오밍 동부에서 티라노사우루스 렉스의 첫 골격 일부를 발견했다. 브라운은 1902년 몬태나주의 헬 크리크 층에서 약 34개의 화석화된 뼈로 구성된 또 다른 부분 골격을 발견했다.[140] 1905년에 H. F. 오스번은 이 골격을 디나모사우루스 임페리오수스(''Dynamosaurus imperiosus'')로 명명했고, 같은 논문에서 브라운이 1902년에 몬태나주에서 찾아낸 또 하나의 골격 일부를 티라노사우루스 렉스의 완모식표본으로 기재하였다.[531] 1906년에 오스번은 이 둘을 동일한 것으로 보고 티라노사우루스를 유효한 이름으로 정했다.[533] 원래의 디나모사우루스 표본은 런던의 자연사박물관에 소장되어 있다.[628]

런던 자연사 박물관에 전시된 디나모사우루스 임페리오수스 홀로타입 (NHMUK PV R8020, 이전 AMNH 5886)


브라운은 모두 다섯 개의 티라노사우루스 골격 일부를 발견했다. 1941년에 브라운이 1902년에 발견한 표본은 펜실베이니아의 피츠버그에 있는 카네기 자연사박물관에 7000USD에 팔렸다. 브라운이 네 번째로 발견한 가장 큰 표본은 역시 헬크리크 층에서 나온 것으로 뉴욕의 미국 자연사박물관에 전시되어 있다.[629]

골격 화석은 많이 있지만 발자국 화석은 뉴멕시코 북동부의 필몬트 스카웃 목장에서 발견된 하나만이 알려져 있다. 1983년에 발견되었고 1994년에 동정 및 기재가 이루어졌다.[630]

1990년 8월 12일, 사우스다코타주에서 보존 상태가 매우 좋은 티라노사우루스의 완전한 골격 화석이 발견되었다. 이 표본은 발견자인 수잔 헨드릭슨의 이름을 따서 "수"(''Sue'')라고 명명되었다. 수의 표본은 발굴자인 피터 래슨 박사와 토지 소유주 사이에 소유권을 둘러싼 소송으로 발전했고, 연방수사국이 래슨 박사가 소유하고 있던 수를 강제로 압수했다. 그 후 국가는 일시적으로 보관한 후, 수는 경매를 통해 약 10억엔에 낙찰되어 화제를 불러일으켰다. 현재 미국 일리노이주 시카고에 있는 필드 자연사박물관에 전시되어 있다(표본 번호: FMNH PR2081).

2000년 6월, 미국 사우스다코타주에서 과거 마노스폰딜루스가 발견되었던 곳에서 티라노사우루스의 화석이 발굴되었다. 이 화석은 1892년에 발견된 화석과 동일 개체의 것(발굴되지 않고 남아 있던 부분)으로 생각되며, 마노스폰딜루스와 티라노사우루스가 동일종임이 실제로 확인되었다.

4. 2. 마노스폰딜루스

마노스폰딜루스 기가수의 모식표본 (AMNH 3982) 도해


1892년, 에드워드 드링커 코프는 티라노사우루스 렉스로 불릴 수 있는 최초의 화석 표본인 두 개의 척추 뼈 조각(하나는 사라짐)을 발견했다. 코프는 이것이 "아가타우미드"(뿔공룡류) 공룡의 뼈라고 생각하고, 척추뼈에 혈관이 있던 흔적으로 구멍이 많은 것을 보고 "커다랗고 구멍이 많은 척추"라는 의미의 마노스폰딜루스 기가스라는 이름을 붙였다.[627] 1917년, H. F. 오스번은 ''M. gigas'' 와 티라노사우루스 렉스가 유사하다는 것을 인지하였으나, 마노스폰딜루스 척추뼈가 일부분만 남아있었기 때문에 두 속의 이름을 하나로 합치지는 않았다.[631]

2000년 6월, 블랙힐 연구소는 사우스다코타주의 ''M. gigas'' 발견 장소에서 티라노사우루스 화석을 추가로 발견했다. 이 화석들은 이전에 발견된 것과 동일한 개체에서 나온 것으로 판단되었으며 티라노사우루스 렉스의 골격으로 보인다.[632] 국제동물명명규약에 따르면, 마노스폰딜루스 기가스가 먼저 명명되었으므로 티라노사우루스 렉스에 대하여 우선권을 가져야 한다. 그러나 2000년 1월 1일부터 유효한 ICZN의 4판은 "먼저 명명된 동물이명(senior synonym or homonym)이 1899년 이후로 유효한 이름으로 사용되지 않았으며", "나중에 명명된 동물이명(junior synonym or homonym)이 특정한 하나의 분류군에 대하여 유효한 이름으로 간주되어 직전 50년 동안 최소한 25건의 연구에서, 최소한 10명 이상의 저자에 의해 사용되었다면", 이 경우에는 "널리 쓰이는 이름이 유지되어야 한다"고 말하고 있다.[633] 티라노사우루스 렉스는 이 조건 하에서 유효한 이름의 자격을 갖추며, 공식적으로 출판된다면 새 ICZN 하에서 노멘 프로텍툼(보호받는 이름)이 될 가능성이 매우 높다. 이 경우 마노스폰딜루스 기가스는 노멘 오블리툼(잊혀진 이름)이 된다.[634]

1996년, 후쿠이현에서 티라노사우루스과 공룡의 것으로 생각되는 이빨 화석이 일본에서 처음으로 발견되었다. 이것은 백악기 전기 지층에서 발견된 것이며, 중국에서도 세계에서 가장 오래된 티라노사우루스과 화석이 발견되고 있다는 점에서 티라노사우루스과의 아시아 기원설도 주장되고 있다.[272]

2000년, 미국 사우스다코타주에서 과거 마노스폰딜루스가 발견되었던 곳에서 티라노사우루스의 화석이 발굴되었다. 이 화석은 1892년에 발견된 화석과 동일 개체의 것(발굴되지 않고 남아 있던 부분)으로 생각되며, 마노스폰딜루스와 티라노사우루스가 동일종임이 실제로 확인되었다. 그러나 코프가 명명한 "마노스폰딜루스 기가스"라는 이름에 우선권이 있는 것이 아니냐는 논쟁이 발생했다. 하지만 2000년 1월 1일에 발효된 국제동물명명규약 제4판[273]에 규정된 규정에 따라 동물명명법국제위원회가 강권을 발동하여 학명 ''Tyrannosaurus''를 "보존명"으로 했기 때문에 명칭 변경은 이루어지지 않았다.[274]

4. 3. 유명 표본

아마추어 고생물학자 수 헨드릭슨은 1990년 8월 12일, 사우스다코타 주 페이스 부근 헬크리크 층에서 가장 완벽하고(약 85%) 2001년까지는 가장 거대했던 티라노사우루스 골격 화석을 발견했다. 이 티라노사우루스는 수 헨드릭슨의 이름을 기념해 "수"라는 별명을 가지게 되었는데, 그 소유권을 두고 큰 법정싸움이 일어났다.[635] 1997년에 이 다툼은 원래의 땅 소유주인 모리스 윌리엄스에 유리하게 합의되었다. 화석은 경매를 통해 필드 자연사박물관에 76억달러에 팔려 당시 가장 비싼 공룡 골격으로 기록되었다. 1998년에서 1999년까지 필드 자연사박물관의 표본담당자들이 25,000 맨-아워 이상을 들여 뼈에서 암석을 제거했다.[635] 골격은 뉴저지로 보내져 전시용 마운트가 제작되었다. 완성된 마운트를 분해해 뼈와 함께 시카고로 보냈고 최종 조립이 이루어졌다. 조립된 골격은 2000년 5월 17일에 필드 자연사박물관의 스탠리홀에서 일반인들에게 공개되었다. 이 표본에 대한 연구에 의하면 "수"는 19 살에 최대 크기로 자라서 28 살에 죽었으며 이것은 알려진 티라노사우루스 중에 가장 오래 산 것이다.[636] 수가 머리 뒤쪽을 물려서 죽었을 것이라는 초기의 추측은 확인되지 않았다. 이후의 연구에서 여러 병리학적 흔적이 발견되었지만 물린 자국은 없었다.[646] 두개골 뒤쪽의 상처는 죽은 이후에 밟혀서 생긴 것일 수 있다. 최근의 추측에 의하면 "수"는 고기를 먹고 기생충에 감염되어 목구멍에 염증이 생겨서 음식을 삼킬 수 없게 되어 굶어죽었을 수도 있다고 한다. 이 가설은 두개골에 가장자리가 매끈한 구멍들이 있다는 것으로 뒷받침되는데, 유사한 증상이 오늘날의 새가 같은 기생충에 감염되었을 때 나타난다.[637]

시카고의 필드 자연사박물관에 전시된 "수" 표본


"스탠"이라는 또 다른 티라노사우루스는 아마추어 고생물학자인 스탠 새크리슨을 기념해서 붙여진 이름으로, 사우스다코타주 버팔로 부근의 헬크리크 층에서 1987년 봄에 발견되었다. 이 화석은 트리케라톱스 골격으로 오인되어 1992년까지 발굴되지 않았다. 스탠은 골격 중 62% 가 보존되어 있으며 1995년와 1996년에 세계 순회 전시를 마친 후 사우스다코타의 힐 시티에 있는 블랙힐스 지질학 연구소에 전시되어 있다.[638] 이 티라노사우루스 역시 부러졌다가 회복된 갈비뼈, 부러졌다가 치유된 목뼈, 그리고 티라노사우루스 이빨이 들어갈 만큼 큰 머리 뒤쪽의 눈에 띄는 구멍 등 뼈에서 여러 병리학적 흔적이 발견되었다.[639]

"스탠"의 원래 화석으로 사우스다코타 주의 힐 시티에 있는 블랙힐 연구소에서 찍은 사진


2000년 여름에 잭 호너는 몬태나의 포트 펙 저수지 부근에서 다섯 개의 티라노사우루스 골격을 발견했다. 그 중 하나는 아마도 알려진 것 중 가장 큰 티라노사우루스일 것이라고 보도되었다.[640]

2001년에 일리노이주 록포드의 버피 자연사박물관 직원에 의해 몬태나의 헬크리크 층에서 전체 골격 중 50% 가 보존된 어린 티라노사우루스의 화석이 발견되었다. 제인이라는 이름이 붙은 이 화석은 처음에는 난쟁이 티라노사우리드인 나노티라누스의 첫 발견으로 간주되었으나 후속 연구에서 어린 티라노사우루스일 가능성이 높은 것으로 밝혀졌다.[641] 제인은 지금까지 알려진 것 중에 가장 완벽하고 잘 보존된 어린 티라노사우루스 표본이다. 잭 호너, 피트 라슨, 로버트 바커, 그레고리 에릭슨, 그리고 몇몇 기타 유명한 고생물학자들이 제인의 독특한 나이 때문에 이 표본을 조사했다. "제인"은 현재 일리노이주 록포드의 버피 자연사박물관에 전시되어 있다.[642][643]

2006년 4월 7일, 몬태나 주립대학 보즈만 분교는 보도자료를 통해 알려진 것 중 가장 큰 티라노사우루스 두개골이 있다고 밝혔다. 1960년대에 발견되어 최근에 복원된 이 두개골은 149.9 cm 로 "수"의 두개골 크기인 140.7 cm 에 비해 6.5% 크다.[644][645]

바넘 브라운은 미국 자연사 박물관의 조교수로 1900년 와이오밍 동부에서 최초의 부분적인 티라노사우루스 골격을 발견했다. 브라운은 1902년 몬태나의 헬 크릭 지층에서 약 34개의 화석화된 뼈로 구성된 또 다른 부분 골격을 발견했다.[140] 당시 브라운은 "채석장 1호에는 마쉬가 기술하지 않은 대형 육식 공룡의 대퇴골, 치골, 상완골, 척추뼈 3개, 그리고 2개의 미확인 뼈가 들어 있습니다. ... 저는 백악기에서 이와 같은 것을 본 적이 없습니다."라고 썼다.[6] 미국 자연사 박물관의 관장인 헨리 페어필드 오스본은 1905년 두 번째 골격을 ''티라노사우루스 렉스''로 명명했다. 속명은 그리스어 τύραννος|티란노스grc(폭군"이라는 뜻)와 σαῦρος|사우로스grc(도마뱀"이라는 뜻)에서 유래했다. 오스본은 종명으로 "왕"이라는 뜻의 라틴어 rexla를 사용했다. 따라서 완전한 이명법 명칭은 "폭군 도마뱀 왕" 또는 "왕 폭군 도마뱀"으로 해석되며, 당시 다른 종들에 대한 동물의 크기와 추정되는 지배력을 강조한다.[140]

오스본은 1905년 논문에서 다른 표본을 ''Dynamosaurus imperiosus''로 명명했다.[140] 1906년 오스본은 두 골격이 같은 종에서 나온 것이라는 것을 인지하고 ''티라노사우루스''를 선호하는 이름으로 선택했다.[144] 1941년 ''티라노사우루스 렉스'' 표준 표본은 7000USD에 펜실베이니아주 피츠버그에 있는 카네기 자연사 박물관에 매각되었다.[6] 원래 ''Dynamosaurus'' 자료는 현재 런던 자연사 박물관 소장품에 있다.[7] ''Dynamosaurus''는 나중에 Andrew McDonald와 동료들이 2018년에 기술한 또 다른 티라노사우루스과 종인 ''Dynamoterror dynastes''에 의해 기념되었는데, 그 이름은 1905년 이름을 참고하여 선택되었으며, McDonald의 "어린 시절 좋아했던" 것이었다.[8]

1910년대부터 1950년대 말까지 바넘의 발견은 대공황과 전쟁으로 많은 고생물학자들이 현장에서 벗어나 있었기 때문에 ''티라노사우루스''의 유일한 표본으로 남아 있었다.[5]

1874년, 콜로라도주에서 33cm의 이빨이 여러 개 발견되었다.[269] 1890년, 와이오밍주에서 두개골 일부가 발견되었다.[269]

1892년, 미국의 고생물학자 에드워드 드린커 코프(Edward Drinker Cope)는 나중에 티라노사우루스의 것으로 동일시되는 척추 일부를 발견하여 '''마노스폰딜루스 기가스'''(''Manospondylus gigas'')라고 명명했다. 1900년에는 미국 자연사박물관의 학예원이었던 바넘 브라운(Barnum Brown)이 와이오밍주에서 두 번째 화석을 발견했다. 이 표본은 코프의 제자였던 헨리 페어필드 오즈번(Henry Fairfield Osborn)에 의해 1905년에 '''디나모사우루스 임페리오수스'''(''Dynamosaurus imperiosus'')로 명명되었다. 브라운은 1902년에 몬태나주에서 세 번째 화석을 발견했고, 같은 해 여름 오즈번에 의해 티라노사우루스 렉스로 기재되었다.[270] 디나모사우루스와 티라노사우루스는 오즈번이 1905년에 발표한 같은 논문에서 기재 및 명명되었다. 다음 해인 1906년에 오즈번은 두 종이 사실상 동일종임을 밝히고 티라노사우루스 렉스로 통합했지만, 그때 디나모사우루스가 아니라 티라노사우루스가 유효명으로 된 것은 논문에서 우연히 먼저 언급되었기 때문이다.[271] 1900년에 발견된 원래 디나모사우루스는 영국의 런던 자연사박물관에, 1902년에 발견된 티라노사우루스의 모식표본은 현재 미국 펜실베이니아주 피츠버그에 있는 카네기 자연사박물관에 보관되어 있다.

1917년에 오즈번은 마노스폰딜루스와 티라노사우루스에 공통되는 특징을 발견했고, 그 이후로 두 종은 동일시되었다. 하지만 발견된 마노스폰딜루스는 한 개체뿐이었고 표본이 매우 부분적이었기 때문에 오즈번 자신도 두 종이 동일종이라고 결론짓지는 않았다.

1996년, 티라노사우루스과 공룡의 것으로 생각되는 이빨 화석이 일본에서 처음으로 후쿠이현에서 발견되었다. 이것은 백악기 전기 지층에서 발견된 것이며, 중국에서도 세계에서 가장 오래된 티라노사우루스과 화석이 발견되고 있다는 점에서 티라노사우루스과의 아시아 기원설도 주장되고 있다.[272]

2000년 6월, 미국 사우스다코타주에서 과거 마노스폰딜루스가 발견되었던 곳에서 티라노사우루스의 화석이 발굴되었다. 이 화석은 1892년에 발견된 화석과 동일 개체의 것(발굴되지 않고 남아 있던 부분)으로 생각되며, 마노스폰딜루스와 티라노사우루스가 동일종임이 실제로 확인되었다. 그러나 코프가 명명한 "마노스폰딜루스 기가스"라는 이름에 우선권이 있는 것이 아니냐는 논쟁이 발생했다. 하지만 2000년 1월 1일에 발효된 국제동물명명규약 제4판[273]에 규정된 규정에 따라 동물명명법국제위원회가 강권을 발동하여 학명 ''Tyrannosaurus''를 "보존명"으로 했기 때문에 명칭 변경은 이루어지지 않았다.[274]

2007년 4월, 노스캐롤라이나주립대학교 등의 연구팀은 티라노사우루스의 뼈의 단백질을 분석한 결과, 아미노산 배열상으로 닭에 가깝다는 결과를 발표했다.[275][276][277]

티라노사우루스속으로 현재 널리 인정되는 것은 *렉스*(rex) 종뿐이다. 그러나, 타르보사우루스를 '''티라노사우루스 바타르'''(*T. bataar*)로, 또 다스플레토사우루스를 '''티라노사우루스 토로수스'''(*T. torosus*)로 티라노사우루스속에 포함시키려는 주장도 있다. 특히 몽골에서 발견된 타르보사우루스는 크기와 형태가 티라노사우루스와 매우 유사하여 티라노사우루스 그 자체가 아니냐는 말도 있지만, 실제로는 타르보사우루스의 앞다리 비율이 더 작다. 고생물학 관련 과학 저널 Acta Palaeontologica Polonica|악타 팔레온톨로지카 폴로니카영어의 논문에 따르면, 필립 커리, 쥔 훌룸(Jørn H. Hurum), Karol Sabath|카롤 사바트영어은 계통 분석을 바탕으로 타르보사우루스와 티라노사우루스는 별개의 속으로 간주해야 한다고 주장하고 있다. 그러나 이러한 차이는 서식 환경의 차이 때문이며, 두 종은 같은 속이라는 주장도 강력하여 아직 결론이 나지 않았다. 현재로서는 다스플레토사우루스와 타르보사우루스는 비교적 최근에 발견된 나노티라누스와 함께 티라노사우루스아과로 분류된다. 티라노사우루스과에는 알베르토사우루스와 고르고사우루스가 속해 있다.

1997년 10월 4일, 시카고의 필드 자연사 박물관에 전시되어 있는 수라고 불리는 표본이 당시 836만달러(2020년 현재 가치로는 1350만달러, 일본 엔으로 약 14억 엔)라는 고액에 낙찰되어, 화석 사상 최고가로 여겨졌다. 2020년 10월 6일에는 블랙힐스 지질학 연구소의 스탠이 3180만달러(일본 엔으로 약 33억 엔)에 낙찰되어 최고액을 경신했다.[458]

2012년 5월, 미국의 경매에 티라노사우루스의 골격 화석이 출품되어 105만달러에 낙찰되었다. 그러나 이 표본은 몽골에서 밀수입된 것으로 밝혀져, 나중에 압류되었다(이 화석은 티라노사우루스가 아니라, 타르보사우루스로 여겨지는 종이기도 하다. 기사에서는 티라노사우루스로 소개하고 있다).[459][460][461]

이처럼 티라노사우루스는 상업적 거래가 활발하지만, 판매는 과학의 손을 떠나는 것을 의미하며 비판도 많다. 토마스 카에 따르면, 2020년 10월 현재 연구에 이용 가능한 신뢰할 수 있는 표본이 57점, 상업적·사적으로 보존되어 있는 표본이 43점이라고 한다.[462][463]

5. 대중문화 속의 티라노사우루스

1905년에 처음 발견된 이후, 티라노사우루스 렉스는 대중문화에서 가장 널리 알려진 공룡 종이 되었다. 티라노사우루스 렉스라는 학명은 일반 대중들에게도 널리 알려진 이름이 되었고 이것을 줄인 티렉스(''T. rex'') 역시 많이 사용되고 있다.[646] 로버트 바커는 책 ''공룡 이단''에서 "티라노사우루스 렉스" 같은 이름은 입에 짝 붙는 것이라고 설명한 바 있다.[495] 티라노사우루스는 전 세계에서 가장 유명한 공룡인 만큼 대중문화에서 오랫동안 사랑을 받아왔으며, 대표적인 예로 영화 쥬라기 공원 시리즈에 출연했다.

티라노사우루스를 소재로 한 작품 목록도 참조할 수 있다.

2020년대에는 미국에서 시작된 것으로 알려진[481][482][483][484] “티라노사우루스 탈을 쓰고 하는 계주 대회”( 티라노사우루스 레이스)가 일본 전역에서 유행이 되었다.[482][483][485][486][487][488][489][490][491]

참조

[1] 뉴스 The Colorado Transcript 1874-07-08
[2] 논문 In Celebration of 100 years of ''Tyrannosaurus rex'': ''Manospondylus gigas'', ''Ornithomimus grandis'', and ''Dynamosaurus imperiosus'', the Earliest Discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in the West http://gsa.confex.co[...] Geological Society of America 2008-10-08
[3] 논문 The Ceratopsia https://archive.org/[...]
[4] 논문 Skeletal adaptations of ''Ornitholestes'', ''Struthiomimus'', ''Tyrannosaurus''
[5] 서적 ''Tyrannosaurus rex'', The Tyrant King https://archive.org/[...] Indiana University Press
[6] 서적 Barnum Brown: The Man Who Discovered ''Tyrannosaurus rex'' https://archive.org/[...] University of California Press 2010-05-03
[7] 논문 ''Dynamosaurus imperiosus'' and the earliest discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in Wyoming and the West http://econtent.unm.[...] 2006
[8] 논문 A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico 2018
[9] 뉴스 T. Rex Skeleton Brings $31.8 Million at Christie's Auction https://www.nytimes.[...] 2021-05-05
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[15] 뉴스 Dig pulls up five T. rex specimens http://news.bbc.co.u[...] 2008-12-13
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[17] 잡지 Tiny terror: Controversial dinosaur species is just an awkward tween ''Tyrannosaurus'' https://www.smithson[...] 2018-12-10
[18] 웹사이트 Museum unveils world's largest ''T-rex'' skull. http://www.montana.e[...] 2006-04-07
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[20] 논문 A track of the giant theropod dinosaur ''Tyrannosaurus'' from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico
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[23] 논문 A "Tyrannosaur" trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming https://www.scienced[...]
[24] 논문 You could probably have outrun a ''T. rex'' https://www.science.[...]
[25] 뉴스 Forget all you know from Jurassic Park: For speed, ''T. rex'' beats ''velociraptor''s https://www.usatoday[...] 2016-03-13
[26] 논문 Comments on "A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming" (Smith et al., ''Cretaceous Research'', v. 61, pp. 1–4, 2016)
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[40] 논문 A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs http://dinoweb.ucoz.[...] 2001
[41] 논문 Mass prediction in theropod dinosaurs 2004
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