펜타케라톱스
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1. 개요
펜타케라톱스는 약 7,600만 년 전에서 7,300만 년 전 백악기 후기에 살았던 각룡류 공룡의 한 속으로, "다섯 개의 뿔이 있는 얼굴"이라는 뜻이다. 펜타케라톱스 스테른베르기, 펜타케라톱스 페네스트라투스, 펜타케라톱스 아퀼로니우스의 세 종이 있으며, 뉴멕시코주 산후안 분지 등지에서 화석이 발견되었다. 대형 케라톱스과 공룡으로 코뿔과 눈 위의 뿔, 프릴이 특징이며, 초식성이었을 것으로 추정된다.
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폴리오낙스는 1873년 에드워드 드링커 코프가 명명한 각룡류 공룡의 한 속으로, 불분명한 분류의 각룡류로 여겨지며, 뿔과 프릴을 가진 사족보행 초식 공룡으로 추정된다.
펜타케라톱스 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Pentaceratops |
명명자 | Osborn, 1923 |
모식종 | Pentaceratops sternbergii |
모식종 명명자 | Osborn, 1923 |
시대 | 백악기 후기 (캄파니아절), |
몸길이 | 5.5-6 미터 (18-20 피트) |
몸무게 | 2.5 톤 |
생물 분류 | |
계 | 동물계 |
문 | 척삭동물문 |
강 | 파충강 |
아강 | 이궁아강 |
하강 | 지배파충하강 |
상목 | 공룡상목 |
목 | †조반목 |
미분류 아목 | †신조반류 |
아목 | †각각아목 |
하목 | †각룡하목 |
과 | †케라톱스과 |
아과 | †카스모사우루스아과 |
속 | †펜타케라톱스속 |
종 | P. sternbergii Osborn, 1923 P. aquilonius Longrich, 2014 |
2. 발견과 종
찰스 헤이즐리어스 스턴버그는 뉴멕시코주 산후안 분지에서 펜타케라톱스의 최초 화석을 발견했다. 스턴버그는 웁살라 대학교의 의뢰를 받아 발굴을 진행했다. 1921년, 킴베토 워시 근처 마이어스 크릭의 커틀랜드 지층에서 두개골(PMU R.200)과 엉덩이뼈(PMU R.286)를 발견, 칼 위먼에게 보냈다.
1922년, 스턴버그는 독립적으로 발굴, 산후안 카운티 포실 포레스트의 차야 교역소 북쪽에서 완전한 골격을 발견하여 미국 자연사박물관에 판매했다. 찰스 무크와 피터 카이센이 이끄는 연구팀이 스턴버그를 도왔고, 1923년까지 미국 자연사박물관은 4개의 표본을 소장하게 되었다.
헨리 페어필드 오스본은 1923년 펜타케라톱스 스테른베르기(''Pentaceratops sternbergii'')를 명명, 기재했다. 속명은 "다섯 개 뿔 달린 얼굴"을 뜻하며, 윌리엄 딜러 매튜가 제안했다. 종명은 스턴버그를 기리기 위해 붙여졌다.[17]
1930년, 카를 위만은 펜타케라톱스 페네스트라투스(''Pentaceratops fenestratus'')를 명명했지만, 이후 스테른베르기와 동일 종으로 간주되어 동물이명이 되었다.[19] 1929년, 스턴버그의 아들 조지 프라이어 스턴버그가 오른쪽 비늘뼈 표본(USNM V12002)을 발견했다. 펜타케라톱스는 프루틀랜드 층과 커틀랜드 층에서 흔하며, 시준화석으로 이용된다.
1998년, 토마스 레만은 샘 노블 오클라호마 자연사박물관의 표본(OMNH 10165)을 보고했으나,[20] 2011년 티타노케라톱스로 재분류되었다. 2014년, 니콜라스 롱리치는 캐나다 매니베리즈 부근 화석으로 펜타케라톱스 아퀼로니우스(''Pentaceratops aquilonius'')를 명명했다.[21]
펜타케라톱스 표본 분류는 종종 논쟁의 대상이 되는데, 2011년 티타노케라톱스로 재분류된 표본(OMNH 10165)이 대표적 예시이다.
2. 1. 펜타케라톱스 스테른베르기 (''Pentaceratops sternbergii'')


최초의 표본은 찰스 H. 스턴버그가 뉴멕시코주의 산후안 분지에서 발견했다. 스턴버그는 스웨덴 웁살라 대학교의 위임을 받아 일하고 있었다. 1921년에 스턴버그는 킴베토 워시 부근 마이어스 크릭의 커틀랜드 층에서 두개골 PMU R.200 과 엉덩이 부분 PMU R.286 을 발견하여 고생물학자 칼 위먼에게 보냈다. 1922년에 스턴버그는 독립적으로 일하기로 결정하고 산후안 카운티의 포실포레스트(Fossil Forest)에 있는 차야 교역소(Tsaya Trading Post)의 북쪽에서 완전한 골격을 발견하여 미국 자연사박물관에 팔았다. 박물관은 곧 찰스 무크와 피터 카이센이 이끄는 연구팀을 보내 스턴버그를 도와 표본을 확보하였다. 1923년에 스턴버그가 계속 발굴을 진행하여 AMNH는 네 개체의 표본을 소유하게 되었다. 박물관 측에서는 첫 표본의 엉덩이 부분을 전시할 만한 가치가 없다고 보고 폐기처분했다.
펜타케라톱스의 종인 펜타케라톱스 스테른베르기 (''Pentaceratops sternbergii'')는 1923년에 헨리 페어필드 오스본이 명명 및 기재하였다. 속명은 "다섯 개의 뿔이 있는 얼굴"이라는 의미로 고대 그리스어로 "다섯"이라는 의미의 "펜타" πέντα 와 "뿔"이라는 의미의 "케라스" κέρας 그리고 "얼굴"이라는 의미의 "옵스" -ὤψ를 조합한 것이다. 펜타케라톱스의 얼굴에는 트리케라톱스처럼 코 위와 눈 위에 있는 세 개의 뿔 외에 눈 아래쪽에 옆쪽으로 튀어나와 있는 두 개의 긴 뿔이 있기 때문에 붙여진 이름이다. 오스본은 발견자인 경험 많은 화석 사냥꾼 스턴버그를 기리기 위해 스테른베르기라는 종명을 붙였다.[2] 이 이름을 오스본에게 제안한 사람은 윌리엄 딜러 매튜였다. 스턴버그의 이름을 따 종명을 붙인 것은 1923년에 발견한 화석을 처음에는 박물관이 구입해주지 않아 파산지경에 몰린 스턴버그를 위로하기 위한 것이었다. 박물관은 이 당시 1923/1924년의 예산을 로이 채프먼 앤드루스가 이끄는 대규모 아시아 탐험대가 발견한 화석들을 처리하는 데 써야하는 사정이 있었다.[3]
완모식표본인 두개골은 스턴버그가 1922년에 발견한 AMNH 6325 다. 이 표본은 샹파뉴절, 약 7500만년 전의 연대를 가지는 프루틀랜드 층에서 발견되었다. 나머지 세 개의 AMNH 표본들은 작은 두개골인 AMNH 1624, 눈 위의 뿔 한 쌍인 AMNH 1622, 그리고 프릴의 일부인 AMNH 1625 등이 있다.[2]
1930년에 위먼은 펜타케라톱스의 두번째 종인 펜타케라톱스 페네스트라투스(''Pentaceratops fenestratus'')를 명명했다. 이것은 스턴버그의 1921년 표본에 기반한 것으로 종명은 왼쪽 비늘뼈에 있는 구멍을 가리키는 것이다.[4] 후일에는 펜타케라톱스 스테른베르기와 동일한 종으로 간주되어 동물이명이 되었고, 비늘뼈의 구멍은 상처를 입은 결과인 것으로 추정된다.
1929년에 스턴버그의 아들인 조지 프라이어 스턴버그가 오른쪽 비늘뼈로 구성된 USNM V12002 표본을 발견했다. 펜타케라톱스는 프루틀랜드 층과 커틀랜드 층에서 상당히 흔한 화석인 것으로 밝혀졌다. 펜타케라톱스 화석은 심지어 시준화석으로 이용되기도 한다. 펜타케라톱스 스테른베르기의 출현은 주디티안 육상척추동물시대의 끝과 커틀랜디안 시대의 시작을 의미한다. 그 이후에 발견된 표본들로는 골격 일부와 두개골로 구성된 MNA Pl. 1668, MNA Pl. 1747, NMMNH P-27468 과 USNM 2416, 두개골인 UALP 13342 와 UKVP 16100, 두개골 일부인 UNM B-1701, USNM 12741, USNM 12743, USNM 8604, SMP VP-1596, SMP VP-1488, SMP VP-1500 그리고 SMP VP-1712 등이 있다. 산후안 분지에서 발견된 것 외에 펜타케라톱스의 어린 개체 표본인 SDMNH 43470 이 2006년 콜로라도 주의 윌리엄스포크 층에서 보고된 바 있다.
2. 2. 펜타케라톱스 페네스트라투스 (''Pentaceratops fenestratus'')
1930년에 칼 위먼은 펜타케라톱스의 두 번째 종인 펜타케라톱스 페네스트라투스(''Pentaceratops fenestratus'')를 명명했다. 이 종은 스턴버그의 1921년 표본에 기반했으며, 종명은 왼쪽 비늘뼈에 있는 구멍을 가리킨다.[19] 그러나 이후 펜타케라톱스 스테른베르기와 동일한 종으로 간주되어 동물이명이 되었고, 비늘뼈의 구멍은 상처를 입은 결과로 추정된다.2. 3. 펜타케라톱스 아퀼로니우스 (''Pentaceratops aquilonius'')
1929년에 스턴버그의 아들인 조지 프라이어 스턴버그가 오른쪽 비늘뼈로 구성된 USNM V12002 표본을 발견했다. 2014년에 니콜라스 롱리치는 캐나다 앨버타주 매니베리즈 부근에서 1930년대에 발견된 단편적인 화석에 기반하여 새로운 종인 펜타케라톱스 아퀼로니우스(''Pentaceratops aquilonius'')를 명명했다. 펜타케라톱스 아퀼로니우스는 첫 번째 마루뼈뒷돌기가 앞쪽이 아니라 위쪽을 향하고 있는 것이 특징이다.[21] 2016년, Mallon 외는 ''P. aquilonius''가 스피클리페우스 쉬포룸과 형태학적으로 유사하며, 아마도 같은 종일 수 있다고 보아 ''P. aquilonius''를 의문명으로 간주했다.[8]2. 4. 기타 발견
찰스 H. 스턴버그는 웁살라 대학의 위임을 받아 뉴멕시코 주의 산후안 분지에서 최초의 펜타케라톱스 표본을 발견했다. 1921년에 킴베토 워시 부근 마이어스 크릭의 커틀랜드 지층에서 두개골 PMU R.200 과 엉덩이 부분 PMU R.286 을 발견하여 칼 위먼에게 보냈다. 1922년, 스턴버그는 산후안 카운티의 포실포레스트에 있는 차야 교역소 북쪽에서 완전한 골격을 발견하여 미국 자연사박물관에 팔았다. 1923년에 스턴버그가 계속 발굴을 진행하여 미국 자연사박물관은 네 개체의 표본을 소유하게 되었다.헨리 페어필드 오스본은 1923년에 펜타케라톱스 스테른베르기(''Pentaceratops sternbergii'')를 명명 및 기재하였다. 윌리엄 딜러 매튜가 오스본에게 이 이름을 제안했으며, 화석 사냥꾼 스턴버그를 기리기 위해 종명을 스테른베르기라고 붙였다.[17] 완모식표본은 스턴버그가 1922년에 발견한 두개골 AMNH 6325 이다.
1930년에 카를 위만은 펜타케라톱스 페네스트라투스(''Pentaceratops fenestratus'')를 명명했지만, 훗날 펜타케라톱스 스테른베르기와 동일한 종으로 간주되어 동물이명이 되었다.[19] 1929년에 스턴버그의 아들인 조지 프라이어 스턴버그가 오른쪽 비늘뼈로 구성된 USNM V12002 표본을 발견했다. 펜타케라톱스는 프루틀랜드 층과 커틀랜드 층에서 흔한 화석이며, 시준화석으로 이용되기도 한다.
1998년에 토마스 레만은 샘 노블 오클라호마 자연사박물관에 전시되어 있는 매우 큰 두개골 및 그 골격 표본인 OMNH 10165 를 보고했다.[20] 2011년에 이 골격은 티타노케라톱스로 분류되었다. 2014년에 니콜라스 롱리치는 캐나다의 매니베리즈 부근에서 발견된 화석에 기반하여 펜타케라톱스 아퀼로니우스(''Pentaceratops aquilonius'')를 명명했다.[21]
3. 특징
펜타케라톱스는 큰 케라톱스과 공룡으로, 도드슨은 몸길이를 약 6m로 추정했다. 2016년 폴은 몸길이를 5.5m, 몸무게를 2.5ton으로 추정했다.[9] 펜타케라톱스의 몸통은 위아래로 길고 넓으며, 뒤쪽 척추에는 긴 돌기가 있어 앞쪽으로 힘줄이 연결되어 프릴과 균형을 맞추었을 것으로 보인다. 전치골(prepubis)은 길고, 좌골 역시 길고 앞쪽으로 굽어 있다. 작은 표본에서는 넙다리뼈(대퇴골)가 바깥쪽으로 휘어 있다.[23]
3. 1. 두개골

펜타케라톱스의 코뿔은 작고 위쪽으로 솟아 뒤쪽으로 굽어있다. 눈 위의 뿔은 매우 길고 앞쪽으로 심하게 휘어 있다. 약간 위쪽으로 기울어진 펜타케라톱스의 프릴은 트리케라톱스보다 눈에 띄게 길고 프릴에 두 개의 큰 구멍이 있다.[19] 프릴은 네모진 형태로 큰 삼각형 골편으로 장식되어 있다. 비늘뼈에는 최대 열두 개의 비늘뼈뒷돌기(episquamosal)들이, 마루뼈에는 세 개의 마루뼈뒷돌기가 자리하고 있다. 프릴의 뒤쪽 귀퉁이에 위치한 돌기들이 가장 크며 중심선 부위는 U자 모양으로 파여 있는데, 이것은 1981년에 UKVP 16100이 기재되면서야 비로소 발견되었다.[22] 노치 안에서 첫 번째 마루뼈뒷돌기는 앞쪽을 향한다. 매우 두꺼운 관골과 비늘뼈는 서로 맞닿지 않는데, 이는 가능한 자기형질일 수 있다. AMNH 1624의 두개골 길이는 2.3m, PMU R.200의 두개골 길이는 216cm이다.[19]
3. 2. 골격
'''펜타케라톱스'''는 대형 케라톱스과 공룡으로 도드슨은 몸길이를 6m 정도로 추정했다. 2016년 폴은 몸길이를 5.5m, 몸무게를 2.5톤으로 추정했다.[9] AMNH 1624 의 두개골 길이는 2.3m, PMU R.200 의 두개골 길이는 216cm이다.[19] 펜타케라톱스의 코뿔은 작고 위쪽으로 솟아 뒤쪽으로 굽어있다. 눈 위의 뿔은 매우 길고 앞쪽으로 심하게 휘어 있다. 약간 위쪽으로 기울어진 펜타케라톱스의 프릴은 트리케라톱스보다 눈에 띄게 길고 프릴에 두 개의 큰 구멍이 있다. 프릴은 네모진 형태로 큰 삼각형 골편으로 장식되어 있다. 비늘뼈에는 최대 열두 개의 비늘뼈뒷돌기(episquamosal)들이, 마루뼈에는 세 개의 마루뼈뒷돌기가 자리하고 있다. 프릴의 뒤쪽 귀퉁이에 위치한 돌기들이 가장 크며 중심선 부위는 U 자 모양으로 파여있는데 이것은 1981년에 UKVP 16100 이 기재되면서야 비로소 발견되었다.[22] 노치 안에서 첫 번째 상두정골 돌기는 앞쪽을 향한다. 매우 두꺼운 관골과 측두골은 서로 맞닿지 않는데, 이는 가능한 자기형질일 수 있다.
펜타케라톱스의 몸통은 위아래로 길고 넓다. 뒤쪽 척추들은 긴 돌기가 있는데 아마 앞쪽으로 힘줄이 연결되어 프릴과 균형을 맞추었을 것이다. 전치골(prepubis)이 길다. 좌골 역시 길고 앞쪽으로 굽어 있다. 작은 표본들에서는 넙다리뼈가 바깥쪽으로 휘어 있다.[23]
4. 분류
오스본은 펜타케라톱스를 각룡류로 분류했으며, 이 분류군 내에서 펜타케라톱스는 카스모사우루스아과에 속하는 것으로 보았다. 펜타케라톱스는 우타케라톱스와 가장 가까운 관계를 가지는 것으로 여겨지며, 이들은 카스모사우루스보다는 더 분화되었지만 안키케라톱스보다는 원시적인 특징을 가진다.[24]
4. 1. 계통
오스본은 원래 펜타케라톱스를 각룡류로 분류했다. 이 그룹 내에서 펜타케라톱스는 케라톱스아과(카스모사우루스아과)에 속했다. 가장 가까운 것으로 보이는 종류는 우타케라톱스이다. 이 분지군은 더 오래된 속인 카스모사우루스보다는 분화되었지만 안키케라톱스보다는 원시적이다. 안키케라톱스 계통에는 수백만 년 이후, 백악기 최후기에 살았던 트리케라톱스가 속한다.[24]2010년 스코트 샘슨과 동료들의 연구에 따르면 펜타케라톱스와 가장 가까운 종류는 비슷한 시기, 비슷한 장소에서 발견된 우타케라톱스로 나타났다.[24] 롱리치의 2014년 연구에서는 펜타케라톱스의 새로운 종을 명명했으며 카스모사우루스아과의 거의 모든 종을 포함시켰다.[25]
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|-
! colspan="2" | 카스모사우루스아과
|-
| 메르쿠리케라톱스
|
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|-
| 주디케라톱스
|-
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|-
! 카스모사우루스
!
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|-
| ''Chasmosaurus'' sp. CMN 2280
|-
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카스모사우루스 벨리 |
카스모사우루스 이르비넨시스 |
|}
|-
| 모조케라톱스
|-
|
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|-
| 아구자케라톱스
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|-
| '''펜타케라톱스 아퀼로니우스'''
|-
| 윌리엄스 포크 카스모사우루스류
|-
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펜타케라톱스 스테른베르기 |
우타케라톱스 |
|}
|-
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|-
! 코스모케라톱스
!
코스모케라톱스 리카르드소니 |
Kosmoceratops sp. CMN 8301 |
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
안키케라톱스 |
아몬드층 카스모사우루스류 |
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 아르히노케라톱스
|-
! 트리케라톱스족
!
{| class="wikitable"
|-
| 티타노케라톱스
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 토로사우루스
|-
! 트리케라톱스
!
{| class="wikitable"
|-
| ''T. utahensis''
|-
|
T. horridus |
T. prorsus |
|}
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|}
|}
|}
|}
|}
|}
|}
|}
롱리치는 ''P. aquilonius''의 완모식표본 및 기타 표본들이 펜타케라톱스의 감정 범위 내에 들어오며 계통발생 상으로 모식종과 매우 가까운 것으로 나타난다고 주장했다. 우타케라톱스를 넣는 것이 펜타케라톱스 속을 측계통군으로 만들지 않으며 속이 단계통군이어야 할 필요는 없다고 지적했다. 윌리엄스 포크 카스모사우루스류는 펜타케라톱스 및 우타케라톱스의 종들과 차이를 보이며 아마 새로운 종, 혹은 새로운 속으로 분류되어야 할 가능성이 있다.[25]
5. 고생물학
모든 각룡류와 마찬가지로 ''펜타케라톱스''는 초식동물이었다. 백악기에는 속씨식물이 "지리적으로 분포가 제한적"이었으므로, 이 공룡은 당시 우점종이었던 식물, 즉 고사리, 소철류, 그리고 침엽수를 먹었을 가능성이 높다. 날카로운 각룡류 부리를 사용하여 나뭇가지를 끊어 먹었을 것이며, 이후 위아래 턱의 치열을 이용하여 잎, 바늘 등을 모두 잘게 찢어 먹었을 것이다. 이렇게 하면 자가 연마되는 지속적인 절단면이 위아래 턱 모두에 형성되어 효율적인 먹이 섭취가 가능하다. 최종적으로는 큰 내장에서 식물성 먹이가 소화되었을 것이다.
6. 고생태학
펜타케라톱스는 약 7600만 년 전에서 7300만 년 전에 서식했으며, 그 유해는 주로 뉴멕시코주 샌후안 분지(San Juan Basin)의 커틀랜드층(Kirtland Formation)에서 발견되었다. 같은 서식지에 살았던 다른 공룡으로는 파라사우롤로푸스 크르토크리스타투스( ''Parasaurolophus cyrtocristatus''), 두껍고 둥근 머리 공룡 스파에로톨루스( ''Sphaerotholus''), 갑옷 공룡 노도케팔로사우루스( ''Nodocephalosaurus''), 그리고 티라노사우로이드류 비스타히에버서( ''Bistahieversor'')가 있다.
참조
[1]
논문
A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny
[2]
문서
A new genus and species of Ceratopsia from New Mexico, Pentaceratops sternbergii
American Museum Novitates
[3]
간행물
Charles Hazelius Sternberg and his San Juan Basin Cretaceous dinosaur collections: Correspondence and photographs (1920–1925)
New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin
[4]
논문
Über Ceratopsia aus der Oberen Kreide in New Mexico
[5]
논문
Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico
[6]
논문
A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico
[7]
논문
The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography
[8]
논문
Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA
[9]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
Princeton University Press
[10]
서적
Advances in San Juan Basin Paleontology
University of New Mexico Press
[11]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
Princeton University Press
[12]
논문
New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism
[13]
논문
The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography
[14]
서적
恐竜博物図鑑
新樹社
[15]
웹사이트
トリケラトプスの祖先を再調査で発見?
https://natgeo.nikke[...]
ナショナルジオグラフィック
2011-02-07
[16]
논문
A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny
[17]
문서
A new genus and species of Ceratopsia from New Mexico, Pentaceratops sternbergii
American Museum Novitates
[18]
간행물
Charles Hazelius Sternberg and his San Juan Basin Cretaceous dinosaur collections: Correspondence and photographs (1920-1925)
New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin
[19]
논문
Über Ceratopsia aus der Oberen Kreide in New Mexico
[20]
논문
A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico
[21]
논문
The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography
[22]
서적
Advances in San Juan Basin Paleontology
University of New Mexico Press
[23]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
Princeton University Press
[24]
논문
New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism
http://www.plosone.o[...]
[25]
논문
The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography
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