트리케라톱스

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1. 개요
2. 특징
3. 분류
- 3.1. 계통발생
- 3.2. 진화적 기원
4. 고생물학
5. 고생태학
- 5.1. 발견 및 동정
6. 대중매체에서 묘사되는 트리케라톱스
참조

1. 개요

트리케라톱스는 북아메리카에서 발견된 각룡류 공룡의 한 속으로, 거대한 두개골과 눈 위의 두 개의 뿔, 코 위의 짧은 뿔이 특징이다. 몸길이는 최대 9m, 몸무게는 6톤까지 나갔을 것으로 추정되며, 뿔과 프릴의 기능, 종 내 경쟁, 이성을 유혹하기 위한 과시 등 다양한 가설이 제기되었다. 트리케라톱스는 백악기 말기에 번성했으며, 뿔의 형태와 두개골의 특징에 따라 여러 종으로 분류되었으나, 현재는 두 종(T. horridus, T. prorsus)으로 인정받고 있다. 대중매체에서도 널리 등장하며, 사우스다코타 주와 와이오밍 주의 공식 화석으로 지정되었다.

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트리케라톱스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
로스앤젤레스 자연사 박물관에 있는 T. prorsus 표본의 골격 마운트
학명	Triceratops Marsh, 1889b
속	트리케라톱스속
모식종	Ceratops horridus
모식종 명명자	Marsh, 1889a
종	T. horridus (Marsh, 1889a) Marsh 1889b T. prorsus Marsh, 1890
이명	아카타우마스? Cope, 1872 폴리오낙스? Cope, 1874 Bison alticornis Marsh, 1887 Sterrholophus Marsh, 1891 클라오린쿠스? Cope, 1892 Ugrosaurus Cobabe & Fastovsky, 1987 에오트리케라톱스? Wu et al., 2007 네도케라톱스? Ukrainsky, 2007 오조케라톱스? Sullivan & Lucas, 2010 타탄카케라톱스? Ott & Larson, 2010
형태
생물 분류
계	동물계
문	척삭동물문
상목	공룡상목
목	†조반목
미분류 아목	†신조반류
아목	†각각아목
하목	†각룡하목
과	†케라톱스과
아과	카스모사우루스아과
족	트리케라톱스족
시대
지질 시대	중생대백악기 후기,
세부 시대	마스트리히트절
표본
T・호리두스（T. horridus）의 전신 골격(실물). 매우 상태가 좋은 화석으로, "레이먼드"（Raymond）라는 애칭으로 알려져 있다. 국립과학박물관(도쿄) 소장
T・프로루수스（T. prorsus）의 전신 골격. 카네기 자연사 박물관 소장

2. 특징

트리케라톱스는 몸길이 8m에서 9m, 몸무게 5ton에서 9ton 정도로 추정되는 대형 공룡이다.^[176]^[177]^[178]^[179] 가장 눈에 띄는 특징은 육상 동물 중 가장 큰 편에 속하는 거대한 두개골이다. 알려진 것 중 가장 큰 두개골은 길이가 2.5m에 달해 몸 전체 길이의 1/3 정도나 되었다.^[168]^[174] 코 위에 짧은 뿔이 하나, 두 눈 위에는 약 1m 길이의 긴 뿔이 두 개 솟아 있다.^[180] 머리 뒤쪽에는 짧은 뼈로 된 프릴이 있는데, 몇몇 표본에서는 프릴 주위에 에폭시피탈(epoccipitals)이라는 뼈들이 장식처럼 붙어 있기도 하다. 그러나 대부분의 각룡류와 달리 트리케라톱스의 프릴에는 구멍이 없다.^[181]

트리케라톱스는 다른 공룡들과는 다른 독특한 피부를 가졌다. 정식으로 기재되지는 않았지만, 발견된 피부 자국을 보면 트리케라톱스의 피부는 원시적인 각룡류인 프시타코사우루스처럼 짧고 뻣뻣한 털 같은 것으로 덮여 있었던 것으로 보인다.^[182]

''T. horridus''(파란색)와 ''T. prorsus''(빨간색)와의 크기 비교

최초로 조립된 ''T. horridus'' 골격( ''T. "obtusus"''의 모식표본), "해처"라는 별명이 붙었음, 스미스소니언 자연사박물관

''T. horridus'' (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (원래는 ''케라톱스'') (모식종)
''T. prorsus'' Marsh, 1890

트리케라톱스라는 이름은 "세 개의 뿔이 달린 얼굴"을 의미하며, 고대 그리스어의 τρί-^el (tri-)가 "세 개의", κέρας^el (kéras)가 "뿔", ὤψ^el (ōps)가 "얼굴"을 의미하는 데서 유래했다. 중국어 이름은 「三角龍」(sānjiǎolóng) 또는 「三觭龍」(sānchīlóng)이다.

켈시(Kelsey)라는 이름의 ''T. horridus'' 표본은 길이가 약 6.71m이고, 두개골 길이는 약 1.98m, 키는 약 약 2.29m였으며, 블랙힐스 연구소의 추정 무게는 약 5.4ton였다.^[20]^[21]

2. 1. 두개골

트리케라톱스의 가장 두드러지는 특징은 육상 동물 중 가장 큰 축에 속하는 거대한 두개골이다. 알려진 것 중 가장 큰 두개골 (BYU 12183 표본)은 완전했다면 길이가 2.5m였을 것이며,^[168] 전체 몸길이의 1/3에 달했을 것으로 보인다.^[174] 주둥이 쪽 콧구멍 위에 뿔이 하나 있고, 두 눈 위에 하나씩 약 1m 길이의 뿔이 달려있다.^[180] 머리뼈의 뒤쪽에는 뼈로 된 짧은 프릴이 있고, 몇몇 표본에서는 프릴 주위에 에폭시피탈(epoccipitals) 뼈들이 장식처럼 붙어 있다. 대부분의 다른 각룡류들은 프릴에 큰 구멍(fenestra)이 있지만, 트리케라톱스의 프릴에는 구멍이 없다.^[181]

모든 카스모사우루스아과 동물들처럼, 트리케라톱스는 몸집에 비해 매우 큰 두개골을 가지고 있었다. 가장 큰 것으로 알려진 두개골 표본인 MWC 7584 (이전 BYU 12183)는 완전한 상태였을 때 길이가 약 2.5m로 추정되며, 전체 동물 길이의 거의 3분의 1에 달했을 것이다.^[22]

머리 앞쪽에는 이빨 앞에 큰 부리가 있었다. 윗부리의 중심은 특수한 주둥이뼈(rostral bone)로 형성되었다. 그 뒤에는 매우 크고 둥근 콧구멍으로 뒤쪽에서 감싸인 상악골(premaxillae) 뼈가 있었다. 카스모사우루스아과 동물에서 상악골은 복잡한 뼈판인 중앙선에서 만났는데, 그 뒷 가장자리는 "비공 지지대(narial strut)"에 의해 강화되었다. 이 지지대의 기저부에서 삼각형 돌기가 콧구멍으로 돌출되었다. 트리케라톱스는 대부분의 친척들과 달리 이 돌기가 바깥쪽이 비어 있었다. 이빨이 없는 상악골 뒤에는 상악골(maxilla)에 36~40개의 치아 자리가 있었고, 각 자리에 3~5개의 치아가 수직으로 쌓여 있었다. 치아는 서로 밀착되어 안쪽으로 휘어진 "치아 배열(dental battery)"을 형성했다. 두개골에는 콧구멍 위 주둥이에 뿔 하나가 있었다. 트리케라톱스에서 코뿔은 때때로 별도의 골화인 에피나살(epinasal)로 인식된다.^[46]

두개골에는 또한 각 눈 위에 약 1m 길이의 상안와 "눈썹" 뿔 한 쌍이 있었다.^[24]^[25] 광대뼈(jugal bone)는 두개골 뒷면에서 아래쪽으로 향했고, 별도의 후광대골(epijugal)로 덮여 있었다. 트리케라톱스에서는 이것들이 특별히 크지 않았고 때때로 사각광대골(quadratojugal)에 닿았다. 두개골 지붕의 뼈는 융합되었고, 전두골(frontal bone)의 접힘으로 "이중" 두개골 지붕이 만들어졌다. 트리케라톱스에서 일부 표본은 상부 지붕층에 구멍이 있는 천문(fontanelle)을 보여준다. 층 사이의 공동은 눈썹 뿔의 뼈 중심으로 침입했다.^[46]

두개골 후면에서, 외측 측두골과 내측 정수리뼈는 비교적 짧은 뼈 프릴로 자랐고, 어린 표본에서는 후두골로 장식되었다. 이들은 프릴 가장자리에 있는 낮은 삼각형 돌기로, 별개의 피부 골화 또는 골편을 나타낸다. 일반적으로 트리케라톱스 표본에서는 각 정수리뼈에 두 개의 후두골이 있고, 그 경계에는 추가적인 중앙 돌기가 있다. 각 측두골에는 다섯 개의 돌기가 있었다. 다른 대부분의 케라톱스과 동물들은 프릴에 큰 정수리뼈 천문(fenestrae)(구멍)이 있었지만, 트리케라톱스의 것은 눈에 띄게 단단했다.^[26] 토로사우루스 속이 성숙한 트리케라톱스 개체를 나타내는 것이 아닌 한, 아마 그럴 가능성이 높다. 프릴 아래, 두개골 후면에는 최대 106mm의 직경을 가진 거대한 후두과절이 머리를 목에 연결했다.^[46]

아래턱은 길쭉했고, 끝 부분에서 이빨이 없는 아래 부리의 중심인 공유 에피덴터리 뼈(epidentary bone)에서 만났다. 하악골(dentary bone)에서 치아 배열은 바깥쪽으로 휘어져 위턱의 배열과 만났다. 아래턱 후면에서 관절골(articular bone)은 턱 관절의 일반적인 너비와 일치하여 매우 넓었다.^[46] ''T. horridus''는 주둥이가 얕은 것으로 ''T. prorsus''와 구별된다.^[27]

2. 2. 뿔과 프릴

트리케라톱스의 가장 큰 특징은 육상 동물 중 가장 큰 축에 속하는 거대한 두개골이다. 알려진 것 중 가장 큰 두개골은 완전했을 경우 길이가 2.5 미터에 달했을 것으로 추정된다.^[168] 주둥이 쪽 콧구멍 위에 뿔이 하나 있고, 두 눈 위에 하나씩 약 1 미터 길이의 뿔이 있다.^[180] 머리뼈 뒤쪽에는 뼈로 된 짧은 프릴이 있으며, 몇몇 표본에서는 프릴 주위에 뼈들이 장식처럼 붙어 있기도 하다. 대부분의 각룡류들은 프릴에 큰 구멍이 있지만, 트리케라톱스의 프릴에는 구멍이 없다.^[181]

트리케라톱스의 머리 장식(뿔과 프릴) 기능에 대해서는 여러 가지 추측이 있었다. 크게 두 가지로 포식자와 싸울 때 사용했다는 설과 구애할 때 과시용으로 사용했다는 설이 있는데, 현재는 구애 시 과시용으로 사용했다는 설이 더 설득력 있다고 여겨진다.^[201]

초기에는 프릴의 넓은 면적 때문에 턱 근육이 부착되어 음식을 강하게 씹는 데 도움을 주었을 것이라고 추측했다.^[211] 그러나 이후 연구에서는 프릴의 뼈에 근육이 부착되었다는 증거는 찾아볼 수 없었다.^[212]

오랫동안 트리케라톱스의 뿔과 프릴이 티라노사우루스와 같은 포식자와 싸울 때 사용되었을 것이라고 생각해 왔다. 트리케라톱스 눈 위의 뿔과 인상골에 티라노사우루스 이빨에 물렸다가 아문 흔적이 발견되기도 했다. 물린 자국이 있는 뿔은 부러졌다가 다시 붙었던 자국도 있다. 피터 도드슨은 티라노사우루스가 수컷 트리케라톱스를 공격했다면 트리케라톱스가 방어에 성공하고 날카로운 뿔을 이용해 티라노사우루스에게 치명적인 상처를 입힐 수 있었을 것이라고 보았다.^[215] 티라노사우루스가 트리케라톱스를 잡아먹었다는 증거로는 이빨 자국이 많이 나 있는 트리케라톱스의 장골과 천골이 제시되었다.^[167]

트리케라톱스들끼리 뿔을 맞대고 싸우는 모습도 많이 묘사되어 왔지만, 실제로 그런 싸움이 있었을지에 대해서는 의견이 분분하다. 2006년 연구에서는 뿔에 찔려 상처가 생겼는지 확실하지 않다고 밝혀졌다. 뼈의 병변, 비병리학적인 원인으로 뼈가 재흡수되었거나, 알려지지 않은 뼈와 관련된 질병 등이 가능한 원인으로 제시되었다.^[217] 최근 연구에서는 트리케라톱스와 켄트로사우루스의 두개골 병변 및 골막 반응 발병률을 비교하여 트리케라톱스의 뿔이 싸움에 이용되었고 프릴이 방어구로 쓰인 반면, 켄트로사우루스는 낮은 유병률을 볼 때 두개골의 뿔과 프릴 등이 물리적인 접촉보다는 시각적인 과시에 이용되고, 싸움이 있더라도 머리보다는 몸을 이용한 것이었으리라고 보았다.^[218] 트리케라톱스 화석 중 부상을 입은 표본의 비율은 14% 정도다.^[219] 뼈 조직 검사를 통해 트리케라톱스의 프릴은 섬유층판 뼈로 구성되어 있다는 것이 밝혀졌으며, 섬유층판 뼈는 섬유아세포를 포함하고 있어 상처를 치유하는 데 중요한 역할을 하며 재모델링 과정에서 빠르게 뼈를 형성할 수 있다.^[222]^[223]

거대한 프릴은 몸의 표면적을 늘려 체온조절에 도움이 되었을 수도 있다.^[224] 그러나 케라톱스과의 다양하고 화려한 머리 장식을 설명하기에는 무리가 있어, 과시용이 주된 기능이었을 것이라는 해석이 타당해 보인다.

머리의 장식이 성적 과시를 위한 것이라는 주장은 1961년에 처음 제안되었으며 점점 더 많은 지지를 받게 되었다.^[195] 뿔공룡의 장식이 종류마다 매우 달라서 각각의 종을 뚜렷이 구분할 수 있다는 점에서 시각적인 과시가 중요하다는 증거를 볼 수 있다. 현생 동물들에서도 뿔과 장식 등이 유사한 용도로 쓰인다.^[227] 2006년 연구에 의하면 프릴과 뿔은 성적으로 성숙하기 훨씬 전에 발달하므로 시각적인 의사소통이나 종 인식에 전반적으로 매우 중요했을 것이라고 한다.^[228]

2. 3. 다리

트리케라톱스는 강한 다리와 튼튼한 몸을 가지고 있으며 짧은 앞발에는 세 개의 발가락, 뒷발에는 네 개의 발가락이 있다.^[183] 사족보행을 했던 것이 분명하지만, 트리케라톱스가 평소에 어떤 자세를 취했는지는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 원래는 머리의 무게를 잘 지탱하기 위해 트리케라톱스의 앞다리가 가슴에서부터 양 옆으로 펼쳐진 자세(sprawling)를 취했을 것이라고 생각되었다.^[175] 찰스 나이트나 루돌프 잴링거의 그림에서 이 자세를 찾아볼 수 있다. 그러나 각룡들의 보행렬에 대한 생흔학적 증거들과 최근의 골격 복원 연구(실제 물리적인 것과 디지털 복원 모두)에 의하면 트리케라톱스와 기타 각룡류들은 평상시 이동에서는 팔꿈치가 살짝 굽혀져 바깥쪽으로 향하는, 현생 코뿔소와 마찬가지로 직립 자세와 펼친 자세의 중간 정도의 자세를 가지고 있었던 것으로 보인다.^[183]^[184]^[185]^[186]

장순류나 용각류 등 네발로 걷는 여타 공룡들과 달리 트리케라톱스의 앞다리와 앞발은 상당히 원시적인 구조를 그대로 가지고 있다. 장순류와 용각류 공룡들의 앞다리는 걸을 때 손이 앞쪽, 손바닥이 뒤쪽을 향하도록 회전되어 있는 형태다. 트리케라톱스는 다른 각룡류 및 근연관계의 조각류 공룡들처럼 손가락이 바깥쪽을 향한 채로 걷는데, 이 원시적인 구조는 수각류와 같이 이족보행을 하는 공룡들에서도 그대로 유지되었다. 트리케라톱스는 엄지부터 시작해 앞다리의 첫 세 손가락으로 체중을 지탱했고, 네 번째와 다섯 번째 손가락은 발톱이나 발굽이 없이 흔적으로만 남아있다.^[183] 손가락의 마디 수는 2-3-4-3-1 로, 앞다리의 가장 첫 번째 손가락 마디는 두 개, 두 번째 손가락 마디는 세 개, 세 번째 손가락의 마디는 네 개로 이루어져 있다.^[187]

2. 4. 피부

트리케라톱스는 다른 공룡들과 달리 독특한 피부를 가지고 있었다. 정식으로 기재되지는 않았지만, 발견된 피부 자국을 보면 트리케라톱스의 피부는 원시적인 각룡류인 프시타코사우루스와 비슷하게 짧고 뻣뻣한 털 같은 것으로 덮여 있었던 것으로 보인다.^[182]

보존된 트리케라톱스의 피부는 큰 비늘로 구성되어 있으며, 일부는 100mm가 넘는 크기에 중앙에 원뿔 모양의 돌기가 솟아 있다. 프릴에서 보존된 피부 조각에는 작은 다각형의 기저 비늘이 있었다.^[34]

2002년에 발견된 레인이라는 트리케라톱스 표본에서는 몸의 각 부위에서 6종류의 피부가 발견되었다. 가장 큰 피부 조각은 약 0.28m²가 넘었으며, 가시 모양의 원시적인 깃털 흔적으로 보이는 것도 있었다.^[119]

3. 분류

트리케라톱스는 각룡류 내에서 케라톱스과의 카스모사우루스아과에 속하며, 가장 유명한 속 중 하나이다. 각룡류 내에서 트리케라톱스의 정확한 위치는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 이러한 혼란은 트리케라톱스가 켄트로사우루스아과의 특징인 짧고 견고한 프릴과 카스모사우루스아과의 특징인 눈 위의 긴 뿔을 모두 가지고 있었기 때문이다.^[188]

R. S. 럴은 뿔 달린 공룡에 대한 최초의 개괄에서 두 계통을 제안했다. 하나는 모노클로니우스와 켄트로사우루스를 거쳐 트리케라톱스로 이어지는 계통이고, 다른 하나는 케라톱스와 토로사우루스를 포함하는 계통이었다. 럴은 트리케라톱스를 켄트로사우루스아과로 분류했다.^[189] 이후 럴은 짧은 프릴을 가진 첫 번째 계통을 켄트로사우루스아과, 긴 프릴을 가진 두 번째 계통을 카스모사우루스아과로 수정했다.^[190]^[191]

1949년 C.M. Sternberg는 처음으로 이 분류에 의문을 제기하고, 두개골과 뿔 형태에 기반하여 트리케라톱스가 아리노케라톱스와 카스모사우루스와 더 가깝다고 보아 트리케라톱스를 케라톱스아과(카스모사우루스아과)로 분류했다.^[192] 그러나 스턴버그의 주장은 존 오스트롬^[193]과 데이비드 노만에 의해 무시되었고, 이들은 트리케라톱스를 켄트로사우루스아과로 분류했다.^[194]

이후 발견된 표본들을 분석한 결과 스턴버그의 분류가 힘을 얻게 되었다. 레만은 1990년에 두 아과를 정의하면서 트리케라톱스를 케라톱스아과(카스모사우루스아과)로 분류했다. 실제로 트리케라톱스는 짧은 프릴을 제외하면 케라톱스아과의 정의에 잘 부합한다.^[195] 피터 도드슨의 1990년 분지학적 분석^[196]과 1993년 RFTRA 형태측정학 기법을 사용한 연구^[197]는 트리케라톱스가 케라톱스아과에 속한다는 견해를 뒷받침했다.

샘슨과 동료들의 2010년 연구^[198]에 따른 분지도는 다음과 같다.

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| 케라톱스과

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! 켄트로사우루스아과

! 카스모사우루스아과

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| 카스모사우루스

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{| class="wikitable"

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| 모조케라톱스

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{| class="wikitable"

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| 아구자케라톱스

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{| class="wikitable"

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유타케라톱스

펜타케라톱스

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| 코아후일라케라톱스

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{| class="wikitable"

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코스모케라톱스

바가케라톱스

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{| class="wikitable"

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| 안키케라톱스

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{| class="wikitable"

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| 아리노케라톱스

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{| class="wikitable"

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| 오조케라톱스

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| 에오트리케라톱스

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| 토로사우루스

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네도케라톱스

트리케라톱스

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3. 1. 계통발생

계통발생학에서 트리케라톱스는 공룡을 정의하는 기준점으로 사용된다. 공룡은 트리케라톱스와 현생 조류(Neornithes)의 가장 최근 공통조상에서 유래한 모든 후손으로 정의된다.^[199] 또한 조반류 공룡은 현생 조류보다 트리케라톱스에 더 가까운 모든 공룡으로 정의된다.^[200]

3. 2. 진화적 기원

헨리 페어필드 오스본은 1922년에 발견된 프로토케라톱스가 트리케라톱스의 조상이라고 생각했으나,^[175] 수십 년이 흐른 후에야 추가적인 발견이 이루어졌다. 최근에는 트리케라톱스의 조상과 가까운 관계인 여러 공룡들이 발견되었다. 1990년대 후반에 눈썹 부위에 뿔을 가진 각룡류 중 가장 오래된 주니케라톱스가 기재되었고, 2005년에는 쥐라기 최초의 각룡류인 인롱이 발견되었다.

이러한 새로운 화석들은 뿔 달린 공룡의 기원 전반을 이해하는 데 결정적인 역할을 했다. 각룡류는 쥐라기에 아시아에서 기원한 것으로 보이며, 제대로 된 뿔을 지닌 각룡류는 백악기 후기가 시작될 무렵 북아메리카에서 나타났다.^[201] 트리케라톱스가 긴 프릴을 가진 케라톱스아과에 속한다는 증거가 계속 발견됨에 따라, 트리케라톱스의 조상은 그보다 5백만 년 전에 살았던 카스모사우루스와 닮았을 것으로 보인다.

4. 고생물학

트리케라톱스는 보통 무리를 지어 생활하는 동물로 묘사되지만, 이를 뒷받침하는 증거는 거의 없다. 다른 뿔공룡들은 수백, 수천 마리의 뼈가 한꺼번에 발견되기도 하지만, 트리케라톱스 뼈만으로 이루어진 경우는 몬태나 주 남동부에서 발견된 어린 트리케라톱스 세 마리의 화석이 유일하다.^[202] 2012년에는 와이오밍 주 뉴캐슬 부근에서 성체부터 어린 개체까지 다양한 크기의 트리케라톱스 세 마리가 함께 발견되었는데, 이들은 가족 단위로 이동하던 중이었을 것으로 추정된다. 하지만 이들이 짝을 이룬 한 쌍과 새끼들이었는지, 아니면 두 마리의 암컷과 새끼들이었는지는 아직 밝혀지지 않았다. 이 화석에는 티라노사우루스에게 공격당했거나 잡아먹힌 흔적도 남아있다.^[203]

상대적으로 작은 트리케라톱스(위)와 에드몬토사우루스(아래)의 뇌를 보여주는 그림 (1905년).

오랫동안 트리케라톱스는 단독으로 발견되는 경우가 많았다.^[202] 하지만 트리케라톱스 화석은 매우 흔하게 발견된다. 미네소타 과학 박물관의 브루스 에릭슨은 몬태나 주 헬크릭층에서 ''T. prorsus'' 표본 200개 이상을 보았다고 하며,^[204] 바넘 브라운은 500개 이상의 두개골을 발견했다고 한다.^[175] 트리케라톱스의 이빨, 뿔 조각, 프릴 조각 등은 후기 마스트리흐트절 (후기 백악기, 6600만 년 전) 북아메리카 서부에서 매우 많이 발견되어, 당시 초식동물 중 가장 많은 수를 차지했던 것으로 보인다. 1986년 로버트 배커는 트리케라톱스가 백악기 말 대형 공룡의 5/6 이상을 차지했을 것이라고 추정했다.^[205] 트리케라톱스의 두개골은 다른 동물들에 비해 유난히 많이 발견되는데, 이는 두개골이 쉽게 보존되었기 때문으로 보인다.^[206]

트리케라톱스는 백악기-제3기 대멸종 직전에 나타난 마지막 뿔공룡 중 하나이다. 토로사우루스와 렙토케라톱스 같은 근연종도 같은 시기에 살았지만, 자주 발견되지는 않는다.^[175]

4. 1. 치열과 섭식

트리케라톱스는 초식성이었고, 머리의 위치가 낮은 편이었기 때문에 아마 키가 작은 식물들을 주로 먹었을 것이다. 뿔과 부리, 그리고 몸집을 이용하여 키가 큰 식물들을 쓰러뜨릴 수도 있었을 것이다.^[201]^[207] 턱의 끝부분에는 좁고 긴 형태의 부리가 있었는데, 먹이를 물어뜯는 것보다는 잡고 뽑아내는 데 더 유용했을 것으로 보인다.^[193]

트리케라톱스의 이빨은 '배터리'라고 불리는 형태로 배열되어 있는데, 위아래 턱의 각 측면에 36~40개 정도의 이빨 열(column)이 트리케라톱스 개체의 크기에 따라 3~5개씩 자리하고 있다.^[201] 전체 이빨 개수는 432~800개 정도 되지만, 어느 한 시점에서는 이빨 중 일부만 사용된다. 트리케라톱스는 일생에 걸쳐 지속적으로 이빨을 간다.^[201] 이빨은 음식을 수직, 혹은 거의 수직 방향으로 잘라내는 방식으로 작동한다. 트리케라톱스의 크고 많은 이빨을 보면 이들이 엄청난 양의 섬유질 식물을 먹었으리라는 것을 알 수 있다.^[201] 아마도 야자류나 소철류^[208]^[209], 그리고 당시 평원지대에서 자라던 양치류가 포함되었을 것이다.^[210]

4. 2. 성장과 개체발생

존 R. 호너와 마크 굿윈은 2006년 왕립학회보에 발표한 트리케라톱스 개체발생에 대한 연구에서 트리케라톱스 개체가 새끼, 청소년기, 아성체, 성체의 네 단계로 구분될 수 있음을 밝혔다. 총 28개의 두개골을 연구했으며, 이 중 가장 작은 두개골은 길이가 38cm였다. 연구된 두개골 중 10개는 나이 순서대로 배열할 수 있었다. 네 성장 단계는 각각 뚜렷한 특징을 보였으며, 에폭시피탈 크기 감소, 눈 위 뿔의 발생과 방향 전환, 뿔 속이 비는 현상 등 여러 개체발생 경향이 발견되었다.^[229]

미성체와 성체 두개골 크기 비교. 미성체 두개골은 성체와 거의 같은 크기이다.

4. 3. 고병리학

트리케라톱스의 두개골에는 구멍이 나 있다가 아문 흔적이 발견되는데, 이는 종 내 경쟁의 증거로 제시되기도 한다. 트리케라톱스로 동정된 두개골 중 하나의 광대뼈에는 구멍이 나 있는데, 이 구멍이 있는 채로 한동안 살았던 것으로 보인다. 구멍 주위의 뼈에 아문 흔적이 이를 뒷받침한다. 구멍의 지름은 트리케라톱스 뿔 끝부분 지름과 매우 비슷하다.^[230]^[231]

조직학적 연구에 따르면 트리케라톱스의 프릴은 상처 치유에 중요한 역할을 하는 섬유아세포를 포함하는 섬유층판골로 구성되어 있으며, 재생 시 신속하게 침착될 수 있다. 어떤 두개골에서는 관골에 천자공(뚫린 구멍)이 보이는데, 치유 흔적이 확인되는 것으로 보아 살아있는 동안 생긴 상처로 추정된다. 이 구멍의 직경은 트리케라톱스의 뿔 끝 직경과 비슷하다.^[153] 이러한 증거들은 트리케라톱스가 종 내에서 비치명적인 경쟁을 했다는 것을 보여준다.

5. 고생태학

트리케라톱스는 북아메리카 백악기 후기 헬크릭층에서 발견되며, 이 지층은 백악기-제3기 멸종 시기와 일치하는 6600±7만 년 전으로 거슬러 올라간다.^[232] 헬크릭층에서는 티라노사우루스를 포함한 다양한 수각류와 조반류 공룡들이 발견되었다.^[233]

헬크릭층에서 발견된 수각류로는 티라노사우루스과, 오르니토미무스과, 트로오돈과,^[233] 조류,^[234] 카에나그나티드과^[235], 드로마에오사우루스과 등이 있다. 티라노사우루스과의 공룡으로는 티라노사우루스가 대표적이다. 조반류는 안킬로사우리아, 조각류, 각룡류, 파키케팔로사우리아 등 다양하게 발견되었다. 각룡류 중에서는 트리케라톱스 외에도 렙토케라톱스, 토로사우루스,^[233] 타탄카케라톱스^[239] 등이 있다.

트리케라톱스는 백악기-제3기 대멸종 직전에 출현했던 마지막 뿔공룡 중 하나였다.^[175] 미네소타 과학 박물관의 브루스 에릭슨은 헬크릭층에서 ''T. prorsus'' 표본을 200개 이상 보았다고 하며,^[204] 바넘 브라운은 500개 이상의 두개골을 발견했다고 한다.^[175] 1986년 로버트 배커는 트리케라톱스가 백악기 말기 대형 공룡의 5/6 이상을 차지했을 것이라고 추정했다.^[205]

트리케라톱스는 종종 무리 생활을 하는 동물로 묘사되지만, 이를 뒷받침하는 확실한 증거는 드물다. 몬태나 주 남동부에서 발견된 세 마리의 어린 트리케라톱스 화석과^[202] 2012년 와이오밍 주 뉴캐슬 부근에서 발견된 성체와 어린 개체가 섞인 세 마리의 트리케라톱스 화석^[203] 정도가 알려져 있다. 특히 와이오밍 주에서 발견된 화석에는 티라노사우루스에게 공격당한 흔적이 남아있어 당시 생태계를 짐작하게 한다.^[203]

5. 1. 발견 및 동정

YPM 1871E 표본의 그림. 트리케라톱스 화석 중 최초로 이름붙여진 이 뿔심(horn core)은 아메리카들소의 일종(''Bison alticornis'')으로 잘못 동정되었다.

최초의 트리케라톱스 화석은 1887년 봄, 콜로라도 주 덴버 부근에서 두개골 윗부분에 붙어 있는 눈썹 부위 뿔 한 쌍으로 발견되었다.^[245] 이 표본을 받은 오트니엘 찰스 마쉬는 해당 화석이 플리오세의 것이라고 생각하여, 이것을 매우 크고 특이한 들소의 뼈라고 판단해 비손 알티코르니스(''Bison alticornis'')라고 명명했다.^[245]^[246]

이후 마쉬는 뿔 달린 공룡이 있다는 것을 인지하고 부분적인 표본으로부터 케라톱스 속을 보고하였으나,^[247] 여전히 ''B. alticornis''는 플리오세의 포유류라고 생각했다. 1888년에 존 벨 해처가 와이오밍 주의 랜스층(Lance Formation)에서 발견한 세 번째 표본은 거의 완전한 두개골이었고, 마쉬는 이 표본을 통해 자신의 생각을 바꾸어 비손 알티코르니스가 케라톱스류의 한 종이라는 것을 받아들여 트리케라톱스라는 속명을 부여했다.^[249]

트리케라톱스 두개골은 매우 견고하여 많은 수가 화석으로 남아, 종간 및 개체간 변이를 연구할 수 있게 되었다. 이후 트리케라톱스는 미국의 몬태나 주, 사우스다코타 주, 캐나다의 사스캐츄완 주, 알버타 주 등에서도 발견되었다.

1872년에는 에드워드 드링커 코프가 랜스층에서 발견된 표본 중 하나를 아가타우마스 실베스트리스(''Agathaumas sylvestris'')로 명명했다. 이 표본은 처음에는 하드로사우루스류로 동정되었으나, 두개골 이외의 부분만 발견되었기 때문에 잠정적으로만 트리케라톱스로 간주된다.^[250]

트리케라톱스가 처음 보고된 후 수십 년 동안, 마쉬가 명명한 원래의 트리케라톱스인 트리케라톱스 호리두스(''T. horridus'')와는 어느 정도 변이를 보이는 많은 두개골들이 발견되었다.^[175] 이러한 변이는 화석화 과정에서 서로 다른 크기의 압력을 여러 방향으로 받았기 때문이며, 발견자들은 그때마다 다른 종 이름을 붙였다.

이 종들의 관계를 처음으로 연구한 럴은 종들을 두 개의 집단으로 나누었다. 한쪽 집단에는 ''T. horridus'', ''T. prorsus'', ''T. brevicornus''가, 다른 한쪽 집단에는 ''T. elatus''와 ''T. calicornis''가 속했다. 두 종(''T. serratus''와 ''T. flabellatus'')는 이 두 집단에 속하지 않았다.^[189] 1933년, 럴은 코에 위치한 뿔이 매우 작다는 특징을 가지는 세 번째 계통에 ''T. obtusus''와 ''T. hatcheri''를 포함시켰다.^[191] ''T. horridus''-''T. prorsus''-''T. brevicornus'' 계통은 두개골 크기가 커지고 코뿔 크기가 작아진 것으로 보았고, ''T. elatus''-''T. calicornis''는 눈 위의 뿔이 크고 코의 뿔이 작은 그룹으로 정의되었다.^[191]^[251] C.M. 스턴버그는 ''T. eurycephalus''를 추가하여 이것이 두 번째 계통과 세 번째 계통을 가깝게 이어주는 종이라고 제안했다.^[192]

시간이 흐르면서 서로 다른 형태의 두개골이 한두 개의 종 내부에서 볼 수 있는 개체 변이라는 관점이 힘을 얻었다. 1986년, 오스트롬과 벨른호퍼는 트리케라톱스의 종이 트리케라톱스 호리두스 하나라는 제안을 했다.^[252] 이들은 트리케라톱스처럼 커다란 동물의 경우 보통 한 지역에 한두 개의 종만이 존재한다는 논리를 제시했다. 레만은 럴과 스턴버그가 제시한 계통을 성장단계와 성적이형성의 관점으로 해석하여, ''T. horridus''-''T.prorsus''-''T.brevicornus'' 계통은 암컷, ''T.calicornis''-''T.elatus'' 계통은 수컷, ''T. obtusus''-''T.hatcheri'' 계통은 병리학적 징후를 보여주는 늙은 수컷이었으리라고 덧붙였다.^[195]

1896년에 O.C. 마쉬가 복원한 ''T. prorsus''의 골격 모습. 모식표본 두개골과 같은 표본으로 여겨지는 뼈들을 이용했다.

몇 년 후, 캐서린 포스터는 트리케라톱스 표본들을 종합적으로 분석하여 이들이 ''T. horridus'' 와 ''T. prorsus'' 두 종으로 나뉘며, 트리케라톱스 (네도케라톱스) 해처리 (''T.'' ("''Nedoceratops''") ''hatcheri'')의 두개골은 다른 속으로 분류해야 할 정도로 독특하다고 결론내렸다.^[253] 포스터는 ''T. horridus'' 와 몇몇 종들이 함께 묶이고, ''T. prorsus''와 ''T. brevicornus'' 가 따로 존재하며, 앞쪽의 ''T. horridus'' 그룹에 훨씬 많은 표본들이 속하므로 두 그룹이 각각 독립된 종이라고 보았다. 하지만 이런 차이를 한 종 내의 성적이형성으로 해석하는 것도 여전히 가능하다.^[175]^[254]

2009년, 존 스카넬라와 덴버 파울러는 ''T. prorsus'' 와 ''T. horridus'' 가 별개의 종이며, 이 두 종이 헬크릭층 안에서도 층서적으로 분리되어 있으므로 같은 시기에 살았던 것이 아니라는 점을 지적했다.^[255]

여러 표본으로 구성된 이 ''T. horridus''의 두개골은 예전에는 ''T. elatus''로 분류되었던 적이 있다.

현재 유효한 트리케라톱스 종은 다음과 같다.

''T. horridus'' (Marsh, 1889) (처음에는 케라톱스''Ceratops''로 명명) (모식종)
''T. prorsus'' (Marsh, 1890)

다음 종들은 의문명으로 간주되며, 기존의 트리케라톱스 종들과 별도의 종으로 구분하기에는 보존상태가 불량하거나 너무 불완전하다.

종명	명명자	비고
T. albertensis	C.M. 스턴버그, 1949
T. alticornis	Marsh, 1887 [원래는 Bison으로 분류됨]
T. brevicornus	Hatcher, 1905	=T. prorsus
T. calicornis	Marsh, 1898	=T. horridus
T. elatus	Marsh, 1891	=T. horridus
T. eurycephalus	Schlaikjer, 1935
T. flabellatus	Marsh, 1889	=T. horridus
T. galeus	Marsh, 1889
T. hatcheri	Lull, 1907	논쟁의 여지가 있음. 네도케라톱스 부분 참고
T. ingens	Lull, 1915
T. maximus	Brown, 1933
T. mortuarius	Cope, 1874	의문명. 원래는 폴리오낙스 모르투아리우스(Polyonax mortuarius)로 분류됨.
T. obtusus	Marsh, 1898	=T. horridus
T. serratus	Marsh, 1890	=T. horridus
T. sulcatus	Marsh, 1890
T. sylvestris	Cope, 1872	의문명. 원래는 아가타우마스 실베스트리스(Agathaumas sylvestris)로 분류됨

6. 대중매체에서 묘사되는 트리케라톱스

트리케라톱스는 독특한 외모 덕분에 1993년 영화 쥬라기 공원이나 1999년 BBC TV 다큐멘터리 공룡 대탐험 등 영화, 컴퓨터 게임, 다큐멘터리 등에 많이 등장한다.^[268] 트랜스포머 완구들 가운데 다이노봇의 변신 모습 중 하나로도 등장하며, 무적 캡틴 사우루스에서는 공룡수비대와 지구방위대가 만든 로봇 보우에이가와 엘드란의 로봇 그랜드사우루스가 등장한다. 디지몬 시리즈에는 트리케라몬, 포켓몬스터에는 바리톱스가 있지만, 바리톱스는 트리케라톱스보다 카스모사우루스를 닮았다.

트리케라톱스와 티라노사우루스의 대결은 특히 아동용 공룡책에서 자주 다루어지는 주제이다. 1942년 찰스 R. 나이트가 내셔널 지오그래픽 소사이어티의 의뢰로 필드 자연사박물관에 그린 벽화에 이 두 공룡이 대결하는 장면이 묘사되어 있어, 많은 사람들이 이 둘을 맞수로 생각하게 되었다.^[268] 고생물학자 밥 배커는 이 둘 사이의 라이벌 관계에 대해 "포식자와 피식자가 이렇게 극적으로 맞서게 된 경우는 없었습니다. 거대한 두 종류의 공룡이 공룡시대의 마지막 시기의 마지막 날까지 서로 싸우면서 공진화해갔다는 것이 꽤나 그럴듯하지요."라고 말했다.^[268]

티라노사우루스 다음으로 인기가 많은 공룡으로, 다양한 미디어에서 캐릭터화 및 영상화되었다.

프리히스토릭 파크(Prehistoric Park)
* 첫 번째 에피소드 초반에 무리를 지어 행동하는 모습으로 묘사되었다. 이후 소동을 거쳐 주인공인 나이젤 마븐(Nigel Marven)이 어린 수컷을 보호하여 현대로 데려와 세오(Theo)라고 이름을 지었다. 그 후 파크에서 나이젤과 직원 밥이 세오의 스트레스 해소를 겸한 결투를 즐겼다.
공룡 재생(Dinosaur Planet)
* 이 작품에서도 무리를 지어 행동하는 초식동물로 묘사되었다. 특히 백악기 파트 초반에 어린 티라노사우루스와 대결했을 때는 무리의 힘과 머리 부분의 무기를 활용하여 어린 티라노사우루스를 막았다.

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