대체 산화효소

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1. 개요
2. 기능
- 2.1. 아프리카 수면병과 대체 산화효소
- 2.2. 균류와 살진균제 내성
3. 구조 및 메커니즘
참조

1. 개요

대체 산화효소(AOX)는 유비퀴논 풀에서 전자전달계로부터 분기되어 퀴놀을 산소로 산화시키는 효소이다. 이 효소는 시토크롬 c 산화효소(복합체 IV)를 우회하여 ATP 생산 능력을 감소시키지만, 스트레스 상황에서 산화 스트레스를 줄이는 데 기여할 수 있다. 아프리카 수면병의 원인인 트라파노소마 브루세이는 AOX에 전적으로 의존하며, 살진균제 내성에도 관여한다. AOX는 미토콘드리아 내막에 결합된 단일체 단백질로, 이중 철 중심을 포함하는 것으로 알려져 있다.

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대체 산화효소
개요
상세 정보
기능	미토콘드리아 전자전달계에서 유비퀴놀을 산화시키는 효소 시안화물 저항성
역할	세포 내 활성산소종 (ROS) 축적 방지 산화 스트레스 감소 에너지 대사 조절 항산화 방어 시스템의 일부
분포	식물 균류 원생생물 일부 동물 (미토콘드리아 보유) 세균
구조	막 결합 단백질 다이아이언 카르복실레이트 단백질 (DI carboxylate protein) 패밀리에 속함
작용 기작	유비퀴놀로부터 전자를 받아 산소를 물로 환원 복합체 I, III, IV를 거치지 않고 전자 전달 양성자 펌핑을 우회하여 ATP 생산 효율 감소
조절	다양한 요인에 의해 조절됨 기질 농도, 산화 스트레스, 특정 대사산물 등이 영향
임상적 의의	식물에서 스트레스 저항성 관련 동물에서 세포 사멸, 대사 조절 관련 연구 진행 중
관련 단백질 패밀리	Pfam: PF01786 InterPro: IPR002680 OPM family: 357 또는 471 (제공된 문서에 따라 다름)
기타
관련 항목	미토콘드리아 전자전달계 유비퀴놀 시안화물 활성산소종 (ROS) 항산화

2. 기능

호흡 사슬의 개략도. 대체 산화효소(AOX)는 퀴놀(Q)로부터 전자를 받아 산소를 환원시켜 복합체 III와 복합체 IV를 우회한다.

대체 산화효소(AOX)로 이어지는 이 대사 경로는 유비퀴논 풀에서 사이토크롬 연결 전자전달계로부터 분기된다.^[47] 일반적인 세포 호흡 경로에서 시토크롬 c 산화효소(복합체 IV)가 최종적으로 전자를 산소로 전달하는 반면, 대체 산화효소는 퀴놀을 산소로 산화시켜 복합체 III와 복합체 IV를 우회한다. 복합체 III과 복합체 IV는 양성자를 펌핑하는 능력을 갖는 반면, 대체 산화효소는 양성자 수송을 수행하지 않으므로, 이 경로가 사용되면 ATP 생산 능력이 감소한다.

대체 산화효소의 유전자(AOX) 발현은 감기, 활성 산소, 병원체에 의한 감염과 같은 스트레스뿐만 아니라 세포 호흡에서 사이토크롬 경로를 통한 전자의 흐름을 감소시키는 기타 요인들의 영향을 받는다.^[48]^[49] 대체 산화효소의 활성이 제공하는 이점은 아직 불확실하지만, 상류의 전자전달 구성 요소들의 산화 상태를 유지함으로써 이러한 스트레스에 저항하는 생물체의 능력을 향상시켜 과잉 환원된 전자 운반체에 의해 유도되는 산화 스트레스의 수준을 감소시킬 수 있다.^[50]

2. 1. 아프리카 수면병과 대체 산화효소

아프리카 수면병의 원인인 원생동물 기생충 트라파노소마 브루세이(''Trypanosoma brucei'')의 혈류 형태는 세포 호흡에서 전자전달계를 통한 대체 산화효소 경로에 전적으로 의존한다.^[51]^[52] 기생충과 사람 숙주 사이의 이러한 대사적 차이 때문에 트리파노소마 브루세이의 대체 산화효소는 약물 설계의 매력적인 표적이 되었다.^[53]^[54] 대체 산화효소의 알려진 저해제 중 항생제 아스코푸라논은 트리파노소마 브루세이의 효소를 저해하고 쥐의 감염을 치료한다.^[55]^[56]

2. 2. 균류와 살진균제 내성

균류에서 전자전달계의 일부를 저해하는 대체 산화효소의 능력은 살진균제 내성에 기여할 수 있다. 아족시스트로빈, 피콕시스트로빈, 플루옥사스트로빈과 같은 스트로빌루린계 살진균제는 복합체 III를 표적으로 하지만, 대체 산화효소가 호흡 사슬을 우회함으로써 균류는 생존할 수 있다.^[57] 그러나 대체 경로는 ATP를 더 적게 생성하더라도, 이러한 살진균제는 에너지 집약적 과정인 포자 발아를 방지하는 데 여전히 효과적이다.^[58]

3. 구조 및 메커니즘

대체 산화효소는 미토콘드리아 내막의 기질 쪽에 단단히 결합된 내재성 단일체 단백질이다.^[59] 이 효소는 제안된 철 리간드, 4개의 글루탐산 및 2개의 히스티딘 잔기로 구성된 보존된 서열 모티프에 기초하여 결합된 이중철 중심을 함유하고 있을 것으로 예측되었다.^[60] 애기장대(''Arabidopsis thaliana'')의 대체 산화효소 AOX1a의 전자 스핀 공명 연구는 효소가 수산화 가교된 혼합 원자가(valent) Fe(II)/Fe(III) 이핵철 중심을 포함하는 것으로 나타났다.^[61] 이 이중 철 중심과 적어도 하나의 일시적인 단백질 유래 자유 라디칼을 포함하는 촉매 순환이 제안되었으며, 이는 아마도 티로신 잔기에서 형성되었을 것이다.^[62]

참조

_[1] 논문 Branched mitochondrial electron transport in the Animalia: presence of alternative oxidase in several animal phyla
_[2] 논문 Alternative oxidase in the branched mitochondrial respiratory network: an overview on structure, function, regulation, and role
_[3] 논문 Prokaryotic orthologues of mitochondrial alternative oxidase and plastid terminal oxidase
_[4] 논문 Identification of prokaryotic homologues indicates an endosymbiotic origin for the alternative oxidases of mitochondria (AOX) and chloroplasts (PTOX)
_[5] 논문 The regulation and nature of the cyanide-resistant alternative oxidase of plant mitochondria
_[6] 논문 Alternative oxidase in higher plants http://www.actabp.pl[...]
_[7] 논문 Alternative oxidase: From Gene to Function
_[8] 논문 Transcript levels of tandem-arranged alternative oxidase genes in rice are increased by low temperature
_[9] 논문 The alternative oxidase lowers mitochondrial reactive oxygen production in plant cells
_[10] 논문 Trypanosome alternative oxidase: from molecule to function
_[11] 논문 Respiration of bloodstream forms of the parasite Trypanosoma brucei brucei is dependent on a plant-like alternative oxidase
_[12] 논문 Trypanosome alternative oxidase as a target of chemotherapy
_[13] 논문 N-n-alkyl-3,4-dihydroxybenzamides as inhibitors of the trypanosome alternative oxidase: activity in vitro and in vivo ''
_[14] 논문 An antibiotic, ascofuranone, specifically inhibits respiration and in vitro growth of long slender bloodstream forms of Trypanosoma brucei brucei
_[15] 논문 The efficacy of ascofuranone in a consecutive treatment on Trypanosoma brucei brucei in mice
_[16] 논문 Alternative oxidase reduces the sensitivity of Mycosphaerella graminicola to QOI fungicides
_[17] 논문 Impact of alternative respiration and target-site mutations on responses of germinating conidia of Magnaporthe grisea to Qo-inhibiting fungicides
_[18] 논문 Membrane-bound diiron carboxylate proteins
_[19] 논문 New insight into the structure and function of the alternative oxidase
_[20] 논문 EPR studies of the mitochondrial alternative oxidase. Evidence for a diiron carboxylate center
_[21] 논문 Exploring the molecular nature of alternative oxidase regulation and catalysis
_[22] 논문 Branched mitochondrial electron transport in the Animalia: presence of alternative oxidase in several animal phyla
_[23] 논문 Alternative oxidase in the branched mitochondrial respiratory network: an overview on structure, function, regulation, and role
_[24] 논문 Prokaryotic orthologues of mitochondrial alternative oxidase and plastid terminal oxidase
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