두눈박이쌍살벌
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1. 개요
두눈박이쌍살벌은 전 세계에 분포하는 말벌과에 속하는 곤충으로, 300종 이상의 종과 아종이 존재한다. 몸길이는 13-25mm 정도로 적갈색 또는 검은색을 띠며, 가슴과 배에 노란 고리가 있고 날개는 회갈색이다. 주로 민가나 빌딩에 벌집을 짓고 사회 생활을 하며, 동아시아 고유종이었으나 아종인 antennalis 종은 뉴질랜드에 도입되어 생태계 교란종으로 지정되었다. 두눈박이쌍살벌은 썩은 나무 등에서 얻은 섬유질과 단백질 성분으로 둥지를 짓고, 애벌레가 분비하는 '말벌 주스'를 먹으며, 나비목 곤충의 유충을 사냥한다. 군체 생활을 하며, 여왕벌과 일벌 간의 번식 갈등이 나타나기도 한다.
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| 두눈박이쌍살벌 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Polistes chinensis |
| 명명자 | Fabricius, 1793 |
| 이명 | Euodynerus caspicus (Morawitz, 1873) Euodynerus caspicus subsp. astrachanensis Blüthgen, 1942 Lionotus cardinalis Morawitz, 1885 Polistes caspicus Yoshik., 1962 |
| 분류 정보 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 절지동물문 |
| 강 | 곤충강 |
| 목 | 벌목 |
| 상과 | 말벌상과 |
| 과 | 말벌과 |
| 아과 | 쌍살벌아과 |
| 속 | 쌍살벌속 |
2. 아종
두눈박이쌍살벌은 전 세계 분포하는 말벌과에서 가장 큰 속인 Polistes속에 속하며, 300종 이상의 종과 아종이 알려져 있다.[7]
두 개의 아종이 알려져 있다:[7]
3. 생김새
몸길이는 13-25mm 정도로 쌍살벌 중에서는 작은 편에 속하며, 날렵하고 늘씬한 체형을 가졌다.[27] 체색은 적갈색 또는 검은색이고, 가슴과 배에 걸친 노란 고리가 있으며, 날개는 투명한 회갈색을 띤다. 다리가 길어 비행할 때는 다리를 늘어뜨리고 나는데,[27] 이 모습에서 두 화살을 들고 나는 것 같다 하여 "쌍살벌"이라는 말이 유래되었다. 아시아 쌍살벌은 가늘고 긴 몸체를 가지며, 몸통은 붉은 갈색 또는 검은색이며, 배에는 노란색 고리와 붉은색 부위가 있다. 날개는 붉거나 호박색을 띤다.[8] 수정낭 구조는 생식 능력의 여부와 관계없이 생긴 모습이 같으며, 수정샘은 수정낭의 가운데와 연결되어 있다.[28][9]
4. 분포와 서식
두눈박이쌍살벌은 민가나 빌딩 사이에 쉬이 보금자리인 벌집을 만들고 그 안에서 집단을 형성하여 사회 생활을 한다.[27] 도시에서는 빽빽한 삼림이 없어 빌딩에 벌집을 틀지만 나무와 관목에서도 벌집을 지을 수 있다. 대부분 튼튼한 나뭇가지가 받쳐주는 곳 위에 집을 짓지만 잎 사이에 살짝 걸쳐서 짓기도 하며, 어떨 때는 눈에도 띄지 않는 빽빽한 덤불 사이에 만들기도 한다.[27] 저고도의 따뜻한 기후, 숲이나 늪, 소택지, 평원처럼 개활된 서식지가 확보되는 공간이라면 어디에서든 서식할 수 있다.
원래는 동아시아 고유종으로 한국뿐 아니라 중국·일본·몽골 등지에서만 서식했지만[29] 아종인 ''antennalis'' 종은 뉴질랜드에 도입되어 생태계 교란종으로 지정받았다.[27] 북섬과 남섬 양쪽에 모두 서식하며, 최근에는 노퍽섬과 뉴사우스웨일스 주로 넘어가 토착종과 먹이 경쟁을 벌이고 있다.[29][30] 원인은 관동 지방과 규슈에서 각각 쌍살벌들이 독립적으로 뉴질랜드에 건너간 것으로,[31] 1979년부터 오클랜드 부근의 코히마라마(Kohimarama)와 왕가파라오아(Whangaparaoa) 반도에서 첫 번째로 목격되었고, 1984년까지 오클랜드 주위까지만 분포하다가 점차 도시와 근교 지역을 타고 전체에 퍼져나갔다.[13]
5. 생태
온대 지역에서는 3월 하순~4월 중순부터 둥지를 틀기 시작하며 둥지는 썩은 나무 등에서 획득한 섬유질과 단백질 성분의 분비물을 혼합하여 짓고 비가 많이 오면 단백질 성분의 분비물을 집에 발라 붕괴를 막는다.[8]
성충은 꽃꿀 등을 먹기도 하지만 먹이의 상당부분을 유충이 분비하는 '말벌 주스'로 충당하는데, 두눈박이쌍살벌 애벌레의 말벌 주스는 꽃꿀과 성분이 유사하지만 각종 아미노산이 50배가량 더 많이 들어 있다.[8]''두눈박이쌍살벌''영어은 꽃에서 꿀과 감로를 채집한다. 이 말벌은 무척추동물을 잡아먹으며, 단백질 자원으로 나비목 곤충(나방과 나비)의 유충과 애벌레를 선호하지만,[8] 기회가 있을 때에는 해양 무척추동물이나 물고기 썩은 고기를 먹기도 한다.[22]
성충 벌은 보통 나비의 애벌레 등을 사냥해 단백질 먹이를 획득하나 단독 영소기의 여왕벌은 동종 타 개체의 둥지에 침입해 애벌레를 훔쳐 자신의 애벌레에게 먹이로 주기도 하며 먹이 사냥이 어려워지면 자신의 애벌레를 죽여 다른 애벌레에게 먹이기도 한다.[8] 사냥한 단백질 먹이는 잘게 씹어 고기 경단으로 만든 뒤 대부분 애벌레에게 제공하지만 평균적으로 약 14퍼센트 정도는 여왕 자신이 섭취하여 집을 보수하는 데 필요한 분비물의 재료로 사용한다.[8] 여왕벌은 둥지 근처에 다른 여왕벌이 날아다니면 적극적으로 공격하며, 애벌레를 도둑맞으면 도둑맞기 전보다 더 적극적인 방어를 한다.[8] 폐쇄된 곳에 영소한 개체는 개방된 곳에 영소한 개체에 비해 더 많은 시간을 먹이 사냥에 투자하는데, 그 결과 더 많은 단백질(약 22퍼센트)를 집의 유지, 보수에 투자한다.[8] 아시아 종이 말벌은 다른 동일종 암컷의 유충도 먹는다.[18] 유충의 타액은 성체 아시아 종이 말벌에게 중요한 영양 자원이다. 이것은 꽃 꿀보다 50배 높은 농도의 자유 아미노산을 포함하며, 영양학적으로 꿀과 유사하다.[17]
여왕이 둥지에 있어도 일벌의 난소가 발달하는 경우가 있으며 수벌 생산의 약 40퍼센트는 일벌이 한다.[8] 그러나 일벌이 낳은 알은 여왕이나 다른 일벌에게 먹혀 죽는 비율이 높다.[8]
동남아시아에 서식하는 개체군은 푸른베짜기개미와 충돌하기도 하는데, 보통 서로 싸우지 않지만 만약 싸움이 일어나면 한쪽이 다른 한쪽의 둥지를 파괴한다.[8]
5. 1. 군체 생활 주기
온대 지역에서는 3월 하순~4월 중순부터 둥지를 틀기 시작하며 둥지는 썩은 나무 등에서 획득한 섬유질과 단백질 성분의 분비물을 혼합하여 짓고 비가 많이 오면 단백질 성분의 분비물을 집에 발라 붕괴를 막는다.[8]성충은 꽃꿀 등을 먹기도 하지만 먹이의 상당부분을 유충이 분비하는 '말벌 주스'로 충당하는데, 두눈박이쌍살벌 애벌레의 말벌 주스는 꽃꿀과 성분이 유사하지만 각종 아미노산이 50배가량 더 많이 들어 있다.[8]
성충 벌은 보통 나비의 애벌레 등을 사냥해 단백질 먹이를 획득하나 단독 영소기의 여왕벌은 동종 타 개체의 둥지에 침입해 애벌레를 훔쳐 자신의 애벌레에게 먹이로 주기도 하며 먹이 사냥이 어려워지면 자신의 애벌레를 죽여 다른 애벌레에게 먹이기도 한다.[8] 사냥한 단백질 먹이는 잘게 씹어 고기 경단으로 만든 뒤 대부분 애벌레에게 제공하지만 평균적으로 약 14퍼센트 정도는 여왕 자신이 섭취하여 집을 보수하는 데 필요한 분비물의 재료로 사용한다.[8] 여왕벌은 둥지 근처에 다른 여왕벌이 날아다니면 적극적으로 공격하며, 애벌레를 도둑맞으면 도둑맞기 전보다 더 적극적인 방어를 한다.[8] 폐쇄된 곳에 영소한 개체는 개방된 곳에 영소한 개체에 비해 더 많은 시간을 먹이 사냥에 투자하는데, 그 결과 더 많은 단백질(약 22퍼센트)를 집의 유지, 보수에 투자한다.[8]
여왕이 둥지에 있어도 일벌의 난소가 발달하는 경우가 있으며 수벌 생산의 약 40퍼센트는 일벌이 한다.[8] 그러나 일벌이 낳은 알은 여왕이나 다른 일벌에게 먹혀 죽는 비율이 높다.[8]
동남아시아에 서식하는 개체군은 푸른베짜기개미와 충돌하기도 하는데, 보통 서로 싸우지 않지만 만약 싸움이 일어나면 한쪽이 다른 한쪽의 둥지를 파괴한다.[8]
전년 가을에 수정을 마친 월동한 암컷은 봄에 깨어나 둥지 세포를 짓고 알을 낳기 시작한다. 첫 번째 세대는 늦봄 또는 초여름에 나타나며 모두 암컷이다. 수컷은 초여름부터 생산된다. 수컷 생산 이후에는 시즌이 끝날 때까지 더 이상 암컷이 생산되지 않는다.[8] 이 군체 주기는 단독 단계, 초개체 단계, 사회 단계의 세 단계로 나눌 수 있다. 단독 단계에서 여왕벌은 둥지를 짓고 첫 세대 애벌레를 돌본다. 이 단계는 첫 번째 일벌이 나타나면서 끝난다. 초개체 단계는 첫 번째 생식 개체가 나타나면서 끝난다. 사회 단계는 군체가 붕괴되면서 끝난다.[14]
5. 2. 자원 분배
온대 지역의 두눈박이쌍살벌은 3월 하순~4월 중순부터 둥지를 짓기 시작한다. 둥지는 썩은 나무 등에서 얻은 섬유질과 단백질 성분의 분비물을 혼합하여 만든다. 비가 많이 오면 단백질 성분의 분비물을 집에 발라 붕괴를 막는다.[16] 성충은 꽃꿀 등을 먹기도 하지만, 애벌레가 분비하는 '말벌 주스'를 통해 상당 부분의 먹이를 얻는다. 이 '말벌 주스'는 꽃꿀과 성분이 유사하지만, 각종 아미노산이 50배가량 더 많이 들어 있다.성충 벌은 보통 나비 애벌레 등을 사냥해 단백질 먹이를 얻지만, 단독 영소기의 여왕벌은 다른 둥지에 침입해 애벌레를 훔쳐 자신의 애벌레에게 먹이기도 한다. 먹이 사냥이 어려워지면 자신의 애벌레를 죽여 다른 애벌레에게 먹이로 주기도 한다. 사냥한 단백질 먹이는 잘게 씹어 고기 경단으로 만든 뒤 대부분 애벌레에게 제공하지만, 평균적으로 약 14% 정도는 여왕 자신이 섭취하여 집을 보수하는 데 필요한 분비물의 재료로 사용한다.[15] 여왕벌은 둥지 근처에 다른 여왕벌이 날아다니면 적극적으로 공격하며, 애벌레를 도둑맞으면 이전보다 더 적극적으로 방어한다. 폐쇄된 곳에 둥지를 튼 개체는 개방된 곳에 둥지를 튼 개체보다 더 많은 시간을 먹이 사냥에 투자하며, 그 결과 더 많은 단백질(약 22%)을 집의 유지, 보수에 투자한다.[16]
여왕이 둥지에 있어도 일벌의 난소가 발달하는 경우가 있으며, 수벌 생산의 약 40%는 일벌이 담당한다. 그러나 일벌이 낳은 알은 여왕이나 다른 일벌에게 먹혀 죽는 비율이 높다.
동남아시아에 서식하는 개체군은 푸른베짜기개미와 충돌하기도 하는데, 보통 서로 싸우지 않지만 싸움이 일어나면 한쪽이 다른 한쪽의 둥지를 파괴한다.
5. 3. 동족 포식
두눈박이쌍살벌은 둥지를 짓는 초기 단계에서 먹이가 부족할 경우, 자신의 유충을 잡아먹는 동족 포식을 한다.[17] 여왕벌은 먹이 또는 꿀 중 어떤 것이 부족한지에 따라 다른 발달 단계의 유충을 잡아먹는다. 먹이가 부족하면 어린 유충을 잡아먹고 늙은 유충에게 먹여 첫 일벌 생산을 보장한다. 이는 여왕벌이 둥지를 혼자 유지하는 동안 높은 사망 위험을 감수해야 하기 때문에, 첫 유충 집단을 성공적으로 키우는 것이 중요하기 때문이다. 꿀이 부족한 경우에는 늙은 유충을 더 많이 잡아먹는데, 이는 늙은 유충이 성충에게 중요한 영양원인 타액을 충분히 생산하지 못하기 때문이다.[17]단독 영소기의 여왕벌은 동종 타 개체의 둥지에 침입해 애벌레를 훔쳐 자신의 애벌레에게 먹이기도 하며, 먹이 사냥이 어려워지면 자신의 애벌레를 죽여 다른 애벌레에게 먹이기도 한다.
5. 4. 둥지 방어
두눈박이쌍살벌은 3월 하순~4월 중순부터 둥지를 짓기 시작하며, 썩은 나무 등에서 얻은 섬유질과 단백질 성분의 분비물을 혼합하여 만든다.[18] 비가 많이 오면 단백질 성분의 분비물을 집에 발라 붕괴를 막는다.[18]성충은 꽃꿀 등을 먹기도 하지만, 애벌레가 분비하는 '말벌 주스'를 통해 상당 부분의 먹이를 얻는다.[18] 애벌레는 나비 애벌레 등의 단백질 먹이를 섭취하며, 사냥한 먹이는 잘게 씹어 고기 경단으로 만들어 애벌레에게 제공된다.[18] 여왕벌은 이 중 약 14%를 섭취하여 집을 보수하는 데 사용한다.[18]
단독으로 둥지를 짓는 시기의 여왕벌은 다른 개체의 둥지에 침입해 애벌레를 훔쳐 자신의 애벌레에게 먹이기도 하며, 먹이 사냥이 어려워지면 자신의 애벌레를 희생시키기도 한다.[18] 여왕벌은 둥지 근처에 다른 여왕벌이 날아다니면 적극적으로 공격하며, 애벌레를 도둑맞으면 더 적극적으로 방어한다.[18]
창립자는 먹이, 둥지 재료, 물을 구하기 위해 둥지를 떠나야 하는데, 이때 동종 암컷이 새끼를 약탈할 위험이 있다.[18] 이러한 암컷들은 둥지로 날아가 유충 하나를 꺼내어 자신의 둥지로 돌아가 자신의 유충에게 먹인다.[18] 창립자는 나선형 비행을 통해 공격하는 암컷을 쫓아내는데, 두 암컷이 이중 나선 패턴으로 공중에서 비행한다.[18] 둥지 경비는 공격하는 암컷을 성공적으로 저지한다.[18] 창립자는 유충의 손실을 포식 위험을 평가하는 단서로 사용하고, 이에 대응하여 방어 노력을 증가시킨다.[18] 유충이 제거되면, 단독 창립자는 각 둥지 외 활동에 소비하는 시간을 줄이고, 연속적인 활동 사이의 시간 간격을 늘려 둥지에서 보내는 총 시간을 늘린다.[18] 둥지 외 활동의 횟수에는 차이가 없다.[18] 유충 제거 후 30분 후에는 둥지에서 보내는 시간이 제거 전 수준으로 돌아가기 시작한다.[18] 60분 후에는 둥지에서 보내는 시간이 제거 전 수준으로 돌아간다.[18]
폐쇄된 곳에 둥지를 튼 개체는 개방된 곳에 둥지를 튼 개체보다 더 많은 시간을 먹이 사냥에 투자하며, 그 결과 더 많은 단백질(약 22%)을 집의 유지, 보수에 투자한다.[18]
여왕이 둥지에 있어도 일벌의 난소가 발달하는 경우가 있으며, 수벌 생산의 약 40%는 일벌이 담당한다.[18] 그러나 일벌이 낳은 알은 여왕이나 다른 일벌에게 먹혀 죽는 비율이 높다.[18]
동남아시아에 서식하는 개체군은 푸른베짜기개미와 충돌하기도 하는데, 보통 서로 싸우지 않지만 만약 싸움이 일어나면 한쪽이 다른 한쪽의 둥지를 파괴한다.[18]
6. 유전적 근연도 및 번식 갈등
6. 1. 군체 내 유전적 근연도
아시아 쌍살벌은 일부일처제를 따른다.[19] 다른 사회성 곤충과 마찬가지로, 수컷은 반수체이며 수정되지 않은 알에서 부화한다.[19] 일벌은 자신의 아들에게 유전적으로 0.5, 조카에게 0.375, 형제에게 0.25, 자매에게 0.75의 관련성을 갖는다.[19] 혈연 선택 이론에 따르면, 이러한 관련성은 일벌과 여왕 사이의 갈등을 예측한다.[19] 일벌은 창업 여왕의 수컷 알을 감시해야 한다.[19] 그러나 이 모델은 ''두눈박이쌍살벌''(P. chinensis)에는 적용되지 않는 것으로 보인다.[19] 사실, 정반대의 현상이 발생하여 일벌들이 서로를 감시한다.[19]6. 2. 번식 갈등
두눈박이쌍살벌의 일벌들은 서로의 알을 감시한다. 여왕의 알은 88.5%가 부화에 성공하는 반면 일벌의 알은 1.4%만이 부화에 성공한다. 여왕이 살아있는 여왕 지배 집단에서 일벌 번식은 빈번하게 일어난다. 여왕과 일벌 모두 일벌의 알을 제거한다.[19] 이 갈등에 대한 비교를 위해 중국쌍살벌(''Polistes chinensis'')이 쌍살벌(''Polistes snelleni'')과 함께 연구되었다.[20] 쌍살벌에서는 여왕이 알 생산을 독점한다. 여왕은 일벌보다 제거에 2.4배 더 기여했다. 일벌들은 같은 방에서 알 잡아먹기와 알 낳기를 순차적으로 수행한다. 100마리에서 500마리의 말벌이 있는 집단에서 일벌이 생산한 알과 여왕이 낳은 알의 비율은 3~4:1이다.[19]''P. chinensis''의 여왕개체는 군체의 투자를 통제하지만, 일벌의 산란을 허용한다. 평균적으로 여왕이 있는 군체 내 수컷의 약 40%는 일벌의 자손이다. 일본 자연사 박물관 및 연구소에서 수행한 현장 관찰에서 관찰된 성비는 0.61인 반면, 여왕이 있는 군체에서 예상되는 비율은 0.48이다. 성비의 변화는 여왕의 통제력 제한으로 설명될 수 있다.[21]
6. 3. 일벌 간 갈등
일부다처 둥지에서 노동자-노동자 간 감시가 발생할 것으로 예측된다. 단일 암컷을 가진 ''P. chinensis''에서 노동자 감시를 설명하기 위해 몇 가지 가설이 제안되었다. 군체 효율성 가설은 노동자 생산이 노동자 생산성에 비용을 부과하기 때문에 노동자 감시가 선택된다고 제안한다. 그러나 노동자 난식은 산란과 함께 관찰될 뿐이다. 군체 효율성 이론은 비생식 노동자조차 감시에 참여할 것이라고 예측한다. 또 다른 설명은 군체의 크기 제약 때문에 노동자 감시가 발생한다는 것이다. 노동자들은 집단적으로 여왕보다 더 많은 알을 낳는다. 알 생산량의 차이는 군체가 커질수록 더욱 두드러진다. 따라서 둥지의 크기가 커짐에 따라 제한된 산란 공간에 대한 경쟁이 더욱 치열해지고, 노동자들은 자신의 알을 낳을 공간을 확보하기 위해 동료의 알을 파괴한다. 이 이론은 아직 확인되지 않았다.[19]''P. chinensis''의 여왕개체는 군체의 투자를 통제하지만, 일벌의 산란을 허용한다. 평균적으로 여왕이 있는 군체 내 수컷의 약 40%는 일벌의 자손이다. 일본 자연사 박물관 및 연구소에서 수행한 현장 관찰에서 관찰된 성비는 0.61인 반면, 여왕이 있는 군체에서 예상되는 비율은 0.48이다. 성비의 변화는 여왕의 통제력 제한으로 설명될 수 있다.[21]
7. 다른 종과의 상호작용
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