분지학

3. 방법론

분지학적 방법은 공유된 각 형질 상태의 변환을 그룹화에 대한 잠재적 증거로 해석한다. 공유 파생 형질(공유된 파생 형질 상태)은 그룹화의 증거로 간주되는 반면, 공유 조상 형질(공유된 조상 형질 상태)은 그렇지 않다.^[17]

분지학적 분석의 결과는 분지도(계통수)로 나타내며, 이는 계통 발생 관계에 대한 가장 좋은 가설을 제시한다. 전통적으로 이러한 분지도는 주로 형태학적 형질을 기반으로 생성되었고 원래 손으로 계산되었지만, 현재는 유전자 염기서열 분석 데이터와 계산 분지학이 분지학적 분석에 일반적으로 사용되며, 많은 분지학자들은 최대 파시모니 기준을 더 "정교한" 대신 파시모니가 덜한 형질 상태 변환의 진화 모델을 선호하여 포기했다.^[18]

모든 분지도는 특정 방법으로 분석된 특정 데이터 세트를 기반으로 한다. 데이터 세트는 분자, 형태학적, 윤리적^[19] 및/또는 다른 형질과 작동 분류군(OTU)의 목록으로 구성된 표이며, OTU는 유전자, 개체, 개체군, 종 또는 단일 계통으로 추정되므로 모두 함께 하나의 큰 분지를 형성하는 더 큰 분류군일 수 있다. 분지학적 분석은 해당 분지 내의 분기 패턴을 추론한다.

최근에는 중합 효소 연쇄 반응 기술의 발달로 생물의 생화학 및 분자 유전학적 특징에 분지학적 방법을 적용하여, 계통 발생학에 사용할 수 있는 데이터의 양이 크게 증가했다. 또한, 컴퓨터를 통해 생물과 그 특징에 대한 대량의 데이터를 처리할 수 있게 되면서 분지학은 진화 생물학에서 빠르게 인기를 얻었다.

분지학에서는 최소 절약 원리를 사용하여 분기 패턴을 추정하기 때문에, 이 방법에 기인하는 오류도 있을 수 있다. (최소 절약법 참조). 이를 피하기 위해 다양한 통계학적 방법이 이용되고 있다.

4. 용어

분지학적 방법과 분류학 학파는 독일의 곤충학자 빌리 헤니그의 연구에서 파생되었으며, 그는 이를 '''계통 분류학'''이라고 불렀다.^[5] 그러나 "분지학"과 "분지군"이라는 용어는 다른 연구자들에 의해 대중화되었다. 원래 의미의 분지학은 계통 발생학적 분석에 사용되는 특정 방법 집합을 의미했지만, 현재는 전체 분야를 지칭하는 데 사용되기도 한다.

현재 분지학적 방법이라고 불리는 것은 1901년 피터 찰머스 미첼의 조류 연구,^[8][9] 1921년 로버트 존 틸리아드의 곤충 연구,^[10] 1943년 W. 짐머만의 식물 연구에서 일찍이 나타났다.^[11] "분지군"이라는 용어는 1940년 루시앙 퀴노에 의해 만들어진 후 1958년 줄리안 헉슬리에 의해 도입되었으며,^[12] "분지 발생"은 1958년,^[13] "분지학적"은 1960년 아서 케인과 해리슨,^[14] "분지학자"(헤니그 학파의 추종자)는 1965년 에른스트 마이어에 의해,^[15] "분지학"은 1966년에 도입되었다.^[5] 헤니그는 자신의 접근 방식을 "계통 분류학"이라고 불렀다.

4. 1. 형질 상태 관련 용어

• '''plesiomorphy'''("가까운 형태") 또는 '''원시 상태'''는 분류군이 조상으로부터 물려받은 형질 상태이다. 서로 중첩되지 않는 둘 이상의 분류군이 plesiomorphy를 공유하는 경우, 이를 '''symplesiomorphy'''(함께)라고 한다. Symplesiomorphies는 해당 형질 상태를 나타내는 분류군이 반드시 밀접하게 관련되어 있다는 의미는 아니다. 예를 들어, 파충류(Reptilia)는 전통적으로 냉혈 동물(일정한 고온을 유지하지 않음)로 특징지어지는 반면, 조류는 온혈 동물이다. 냉혈이 plesiomorphy이므로 전통적인 파충류와 조류의 공통 조상으로부터 상속되었고, 따라서 거북, 뱀, 악어 등의 symplesiomorphy이므로, 거북, 뱀, 악어가 조류를 제외하는 분류군을 형성한다는 의미는 아니다.^[26]
• '''apomorphy'''("별도의 형태") 또는 '''파생 상태'''는 혁신이다. 따라서 분류군을 진단하는 데 사용할 수 있으며, 심지어 계통 발생 명명법에서 분류군 이름을 정의하는 데에도 도움이 될 수 있다. 개별 분류군(주어진 계통 발생 분석에서 단일 종 또는 단일 말단으로 표현되는 그룹)에서 파생된 특징을 '''autapomorphies'''(스스로)라고 한다. Autapomorphies는 그룹 간의 관계에 대해 아무것도 표현하지 않는다. 분류군은 '''synapomorphies'''(함께)에 의해 식별(또는 정의)된다. 예를 들어, ''Homo sapiens''의 손가락과 상동성을 가진 손가락을 갖는 것은 척추동물 내에서 synapomorphy이다. 사지동물은 ''Homo sapiens''의 손가락과 상동적인 손가락을 가진 최초의 척추동물과 이 척추동물의 모든 후손(계통 발생 정의)으로 구성된 것으로 구별될 수 있다. 중요하게도, 손가락이 없는 뱀 및 기타 사지동물은 그럼에도 불구하고 사지동물이다. 양막 난자 및 이궁두개골과 같은 다른 특징은 이들이 우리와 상동적인 손가락을 가진 조상으로부터 유래되었음을 나타낸다.^[26]
• 형질 상태가 두 개 이상의 유기체에 의해 공유되지만 공통 조상 또는 유기체 중 하나로 이어지는 계통의 후기 조상에는 없는 경우, 이 형질 상태는 '''homoplastic''' 또는 "'''homoplasy'''의 예"이다. 따라서 수렴 또는 역전으로 진화한 것으로 추정된다. 포유류와 조류는 모두 높은 일정한 체온을 유지할 수 있다(온혈). 그러나 그들의 중요한 특징을 설명하는 일반적인 분지도는 그들의 공통 조상이 이 형질 상태가 없는 그룹에 속해 있음을 나타내므로, 이 상태는 두 분류군에서 독립적으로 진화했음에 틀림없다. 온혈은 포유류(또는 더 큰 분류군)와 조류(또는 더 큰 분류군)의 synapomorphy로, 이 두 분류군을 모두 포함하는 그룹의 synapomorphy가 아니다. 헤니히의 보조 원칙^[26]은 다른 증거에 의해 모순되지 않는 한, 공유된 형질 상태는 그룹화의 증거로 간주되어야 한다고 명시한다. 따라서 그룹 구성원 간의 어떤 특징의 homoplasy는 해당 그룹에 대한 계통 발생 가설이 확립된 후에만 추론될 수 있다.^[26]

4. 2. 분류군 관련 용어

전통적인 분류학에서는 눈에 띄는 형질만을 골라 진화의 판단 기준으로 삼는 경향이 있었다. 예를 들어, 조류는 날개가 있다는 점을 들어 파충류보다 진화 단계가 더 발전했다고 여겨 구분했다. 그러나 조류는 파충류의 한 계통(계통수의 가지)이다.

빌리 헤니그는 일부 형질 변화만을 임의로 선택하여 "진화 단계가 진보했다"고 생각하는 것은 과학적이지 않다고 주장했다. 그는 가능한 한 많은 형질을 가중치 없이 비교하여 진화에서의 분기 패턴을 밝히는 방법을 고안하고, 그리스어 "가지"에서 이름을 따 Cladistics(분지학)으로 명명했다.

분류학에서 분류군(택손)은 단일 계통으로 이루어진 "'''단일 계통군'''"(예: 조류)과, 큰 단일 계통군에서 일부 단일 계통군을 제외하고 묶은 "'''측계통군'''"(조류를 제외한 파충류 등)으로 나뉜다. 분지학에서는 측계통군을 분류군으로 인정하지 않고, 단일 계통군('''클레이드'''(Clade)라고 부른다)만을 인정해야 한다고 주장한다. (반면 진화 분류학에서는 측계통군도 인정한다.)

분지학에서는 생물 종과 그 외의 군이 분화할 때 이분 분기한다는 것을 기본 가설로 한다. 이를 바탕으로 A와 B로 이루어진 클레이드는 다음 세 종류 중 하나로 정의된다. ([https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/03/Clade_types.png 그림] 참조)

• 노드 (분기점) 기반 클레이드: A와 B의 최신 공통 조상과 그 자손 전체로 구성된다.
• 스템 (줄기: 노드의 뿌리에 있는 에지) 기반 클레이드: A와 B의 가장 오래된 공통 조상의 자손 전체로 구성된다. Z와의 분기점 이후 전체이며, Z만의 조상은 포함하지 않는다.
• 파생 형질 기반 클레이드: A와 B의 공통 조상 중, 어떤 파생 형질을 가진 최신의 것과 그 자손 전체로 구성된다.

5. 비판과 쟁점

분지학은 특정 형질이 상동성인지, 즉 공유 파생 형질이 되기 위한 전제 조건인지 판단하는 과정에서 순환 논법과 주관적인 판단이 개입될 수 있다는 비판을 받아왔다.^[33] 이는 모든 체계적인 방법, 더 나아가 모든 경험적 과학적 노력에 대한 문제이기도 하다.^[34][35]

1970년대 후반 변형 분지학이 등장하여 분지학적 분석에서 계통 발생에 대한 사전 가정을 제거하려 했으나, 큰 인기를 얻지 못했다.^[36][37]

분지학적 방법은 화석 종을 특정 분류군의 실제 조상으로 지목하지 않는다.^[38] 대신 화석 분류군은 별도의 멸종된 계통으로 간주되며, 공유 파생 형질 패턴을 통해 다른 화석 및 현존 분류군과의 관계를 추론한다.^[39] 화석 종이 실제 조상일 가능성은 있지만, 이를 확인할 방법은 없다.

멸종된 것으로 여겨지지만 현존하는 후손이 있는 집단은 (문자 그대로) 멸종된 것으로 간주되지 않으며,^[40] 멸종 날짜도 없다.

생물학과 성(性)은 복잡하고 혼란스러우며, 분지학도 예외는 아니다.^[41] 많은 종들이 유성 생식을 하고, 수백만 년 동안 교배가 이루어질 수 있다. 더욱이 이 기간 동안 여러 분기가 방사형으로 퍼져나가 단 두 개로 줄어들기까지 수억 년이 걸릴 수 있다.^[42] 따라서 실제 분지학적 분기 과정은 일반적으로 인지하는 것보다 훨씬 더 오래 걸릴 수 있다.^[44] 최근 방사형 분화의 경우, 분지학적 결과는 복잡성에 대한 대략적인 인상만을 제공하며, 그룹 간 유전자 침입 분율, 지리적 변이에 대한 자세한 설명은 측계통군 사용의 근거로 인용되기도 한다.^[43]

수평 유전자 이동은 서로 다른 유기체 간 유전 정보 이동으로, 숙주에게 즉각적 또는 지연된 영향을 미칠 수 있다.^[45] 이는 유기체의 조상 관계에 직접 영향을 주지 않지만, 조상 관계 결정을 복잡하게 만들 수 있다. 계통분류학을 사용하여 개별 유전자의 계통 발생을 결정함으로써 수평 유전자 이동 과정을 매핑할 수 있다.

상호 관계가 불분명하면 많은 수의 가능한 계통수가 존재하고, 각 클레이드에 이름을 할당하는 것은 신중하지 않을 수 있다. 기존 이름은 분지학에서 폐기되거나, 추가 그룹 출현으로 유효하지 않은 함의를 가질 수 있다.^[46] 이름 변경은 상호 관계 인식 변화의 결과이며, 특히 멸종 종의 경우 유동적이다. 오래된 이름, 함의에 매달리는 것은 비생산적이며, 실제 상호 관계를 정확히 반영하지 못한다.

분지학(계통분류학)과 다른 분류학의 가장 큰 차이점은 "측계통군을 분류군으로 인정하지 않는다"는 원칙이며, 이 영향은 매우 크다. 분지학 원리의 논리성과 분자 계통학 발달로 분지 분류학은 분류학 내 큰 지위를 차지했지만, 원칙을 엄밀히 적용하면 다양한 문제점이 있어 다른 분류학이나 분야로부터 비판받는다.

5. 1. 이론적 문제

• 종의 측계통성: 종 A가 진화하여 종 B가 되는 경우, 종 A는 측계통군이 될 수 있다. 이는 측계통군을 분류군으로 인정하지 않는 분지학의 기본 원칙과 모순된다.^[43]
• 이분 분기의 한계: 유전자 수평 이동이나 종간 잡종과 같이, 이분 분기로 진화 과정을 설명하기 어려운 경우가 있다.
• 3분기 이상의 분화 배제: 캄브리아기 대폭발과 같이 단기간에 여러 그룹이 발생한 경우, 이분 분기로 나타내기 어렵다는 문제점이 있다.^[44]

5. 2. 실용적 문제

6. 다른 분야에서의 응용

분지학적 방법은 생물학뿐만 아니라 다양한 분야에서 활용된다. 문화인류학, 고고학, 비교신화학, 민속학, 문학, 역사 언어학, 텍스트 비평, 천체 물리학 등에서 계통 관계 분석에 사용된다.^[47]

참조

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