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측계통군

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1. 개요

측계통군은 공통 조상의 모든 자손을 포함하지 않고, 일부 하위 분류군이 제외된 분류군을 의미한다. 분지학에서는 이상적인 분류군으로 단계통군을 사용하며, 측계통군은 일반적으로 인정하지 않는다. 그러나 진화분류학에서는 형질의 유사성을 고려하여 측계통군을 인정하기도 한다. 측계통군의 예시로는 원핵생물, 쌍자엽식물, 파충류, 우제류 등이 있으며, 언어학에서도 유사한 개념이 적용된다.

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측계통군
개요
명칭측계통군
영어 명칭paraphyly
로마자 표기cheukgyetonggun
설명계통 분류학에서, 하나의 조상과 그 조상으로부터 유래된 모든 자손을 포함하지 않는 분류군
특징
정의공통 조상을 가지지만, 그 조상의 모든 자손을 포함하지 않는 분류군
포함 여부하나의 조상으로부터 유래된 일부 자손만 포함
전체 자손을 포함하는 단일 계통군과는 대조적
예시파충류: 조류를 제외한 파충류 그룹 (조류는 파충류에서 진화했지만, 파충류에 포함하지 않음)
계통 분류학적 의미
문제점진화 관계를 정확하게 반영하지 못할 수 있음
분류학적 혼란을 야기할 수 있음
지향점분류군은 단일 계통군으로 분류되어야 함
이는 모든 자손을 포함하는 분류군을 의미함
관련 개념
단일 계통군하나의 조상과 그 조상으로부터 유래된 모든 자손을 포함하는 분류군
다계통군공통 조상을 가지지 않은 여러 분류군을 합친 것
추가 정보
사용 예시어류: 어류는 진화적으로 다양한 그룹을 묶은 집합이며, 모든 어류의 공통 조상에서 파생된 모든 자손을 포함하지 않기 때문에 측계통군으로 간주된다. 네발동물은 어류에서 진화했지만, 어류에 포함하지 않는다.
프로토테리아 (단공류): 유대류와 태반류 포유류를 제외한 모든 포유류의 그룹
무악류: 턱이 있는 척추동물을 제외한 모든 척추동물의 그룹

2. 어원

"단상동종족(paraphyly)" 또는 "단상동종족의(paraphyletic)"라는 용어는 고대 그리스어 παρά|파라grc(옆에, 가까이)와 φῦλον|퓔론grc(속, 종)에서 유래하며[2][3], 하나 또는 여러 개의 단계통 분류군(예: 속, 종)이 고유한 공통 조상의 다른 모든 자손으로부터 "분리되어" 있는 상황을 가리킨다.

3. 계통분류학

계통분류학에서는 공통 조상의 모든 자손을 포함하는 단계통군을 이상적인 분류군으로 간주한다. 반면, 하나 이상의 하위 단계통군이 제외된 그룹은 측계통군이라 하며, 분지학에서는 일반적으로 인정하지 않는다. 하지만 진화분류학에서는 형질의 유사성도 중요하게 고려하므로, 측계통군을 분류군으로 인정하기도 한다.[8]

파충류조류의 관계가 대표적인 예시이다. 조류날개깃털이라는 독특한 형질을 가지지만, 계통수에서는 파충류의 한 갈래에서 진화한 것으로 나타난다. 따라서 분지분류학에서는 조류파충류에 포함시켜야 한다고 주장한다.

이러한 관점의 변화는 흰개미, 관털동물, , 멧돼지, 하마, 고래, 돌고래 등의 분류에도 영향을 미쳤다. 예를 들어, 과거에는 흰개미를 독립적인 흰개미목으로 분류했지만, 현재는 바퀴벌레목에 포함되는 것으로 본다. 관털동물은 독립된 문에서 다모류의 과로, 소목과 고래목은 고래하마목으로 통합되었다.

그 외에도 원숭이(사람을 제외한 영장목), 나방(호랑나비상과, 네발나비상과를 제외한 나비목), (개미를 제외한 벌목), 어류(사지동물을 제외한 모든 척추동물), 쌍자엽식물(단자엽식물을 제외) 등이 측계통군으로 여겨진다.

3. 1. 분지학과 단상동종족

단계통군은 공통 조상의 모든 자손을 포함하는 그룹이다. 측계통군은 하나 이상의 하위 분지군(단계통군)이 제외되어 별도의 그룹을 형성하는 단계통군이다. 과학철학자 Marc Ereshefsky는 측계통군이 제외된 그룹에서의 분기 진화의 결과라고 주장했다.[4] 분지학적 접근 방식은 일반적으로 측계통군에 "그룹"의 지위를 부여하지 않으며, 분지학에서는 진화 사건의 실제 산물로 간주되지 않기 때문에 설명을 통해 이를 재구성하지도 않는다.[5]

3. 2. 다계통군과의 비교

다계통군은 여러 조상으로부터 유래한 생물들을 포함하는 그룹으로, 공통 조상의 형질 상태를 추론해야 하므로 단일 계통군과의 구분이 모호할 수 있다. 일반적으로 다계통군은 자연 분류가 아니며(인위적인 분류이다) 배제되는 경향이 있다. 측계통군도 넓은 의미에서는 다계통군이 되며, 이를 분류군으로 인정하지 않는 분류학의 입장(분지 분류학)도 있다.

특히 DNA염기 서열을 기반으로 한 분류(분자 분류학)에서는 특정 계통만을 구별하는 일반적인 방법이 없어, 측계통군은 반드시 정의할 수 있는 것은 아니다.

하지만 진화 분류학에서는 이것도 분류군으로 인정한다. 이는 계통뿐 아니라 형질의 유사성도 중요시하기 때문이다. 현저한 형질을 가진 일부 계통군만을 독립시키고, 나머지 생물을 묶어 하나의 분류군(즉, 측계통군)으로 만드는 것이다.

4. 단상동종족군의 예시

다음은 여러 문헌에서 제안된 측계통군의 예시와 그에 해당하는 단계통 분류군을 정리한 표이다.

측계통군제외된 분지군해당 단계통 분류군참고 문헌 및 주석
원핵생물진핵생물세포 생물체[36]
쌍떡잎식물 (전통적 의미)외떡잎식물속씨식물[12]
파충류조류석형류[44]
우제류 (전통적 정의)고래류우제류-고래류[13][48]
경골어류사지동물경골어류[17][15]
말벌개미, 침벌류[16]
갑각류육각류 (곤충)사각류[18][51]
흰개미바퀴목 흰개미과
관벌레 (열수관벌레 등)다모류 (갯지렁이) 과
원숭이사람상과 (사람과)영장목[65][66]
나방나비나비목[55]



위 표에서 볼 수 있듯이, 흰개미는 과거에 독립된 흰개미목으로 분류되었으나, 현재는 바퀴목 내 흰개미과로 분류된다.

5. 언어학에서의 단상동종족

역사 언어학에도 분지학의 방법론이 언어 비교에 어느 정도 유용성을 보였기 때문에 측계통의 개념이 적용되었다. 예를 들어, 포르모사어족은 말레이폴리네시아어족이 아니고 타이완 섬에 국한된 오스트로네시아어족의 9개 어파로 구성되기 때문에 오스트로네시아어족의 측계통 그룹을 형성한다.[68]

6. 단상동종족군과 관련된 개념

참조

[1] 서적 The Vertebrate Body W.B. Saunders
[2] 서적 Abrégé du dictionnaire grec français Hachette 1981-01-01
[3] 웹사이트 Greek-french dictionary online http://www.tabulariu[...] 2018-03-08
[4] 서적 Handbook of Plant Science https://books.google[...] John Wiley & Sons 2007-12-10
[5] 서적 Cladistics: a guide to biological classification Cambridge University Press
[6] 서적 The Symbolic Species Evolved https://books.google[...] Springer
[7] 학술지 Early ''Homo'' and the role of the genus in paleoanthropology 2018
[8] 학술지 Forum – Taxonomic Stability is Ignorance 1997
[9] 학술지 The prokaryote–eukaryote dichotomy: meanings and mythology 2005-06
[10] 서적 Biology of the prokaryotes Georg Thieme Verlag
[11] 위키 History of the classification of flowering plants
[12] 서적
[13] 학술지 The Phylogenetic Position of Cetaceans: Further Combined Data Analyses, Comparisons with the Stratigraphic Record and a Discussion of Character Optimization
[14] 서적 The Vertebrate Body Saunders
[15] 학술지 The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes http://currents.plos[...]
[16] 학술지 Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps http://www.cell.com/[...]
[17] 학술지 Phylogeny and classification of Hymenoptera http://www.mapress.c[...] 2007
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[66] 웹사이트 Early Primate Evolution: The First Primates http://anthro.paloma[...]
[67] 서적 Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, Volume 1 https://books.google[...] Johns Hopkins University Press
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