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붉은빵곰팡이

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목차

1. 개요

붉은빵곰팡이는 자낭균문에 속하는 곰팡이로, 붉은색을 띠는 분생자를 형성하는 것이 특징이다. 유전학 연구에 널리 사용되며, 유성 생식 및 유전자 연구에 중요한 역할을 한다. 붉은빵곰팡이는 빵, 곡물 등 식품을 오염시키는 잡균으로 작용하여 식품 산업에 피해를 줄 수 있으며, 산업적으로는 효소 생산에 이용되기도 한다. 붉은빵곰팡이는 계산 생물학 및 생체 시계 연구에도 활용된다.

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붉은빵곰팡이
기본 정보
Neurospora crassa 균사
Neurospora crassa 균사
학명Neurospora crassa
명명자Shear & B.O. Dodge
계균계
문자낭균문
아문차완균아문
강주발버섯강
목주발버섯목
과주발버섯과
속붉은빵곰팡이속
특징
용도모델 미생물
학문적 중요성
연구 분야유전학
생화학
기타
관련 연구조지 웰스 비들
에드워드 로리 테이텀

2. 특징

붉은빵곰팡이는 자낭균문에 속하는 곰팡이로, 분생자(무성생식 포자)가 붉은색을 띠는 것이 특징이다. 일본어 명칭은 이 곰팡이의 아나모프(불완전 세대)에 주어진 것이다.

한천 배지에서 매우 빠르게 성장하며, 분생자를 대량으로 형성하여 붉은색 군체를 형성한다. 자가불화합성이므로, 서로 다른 교배형의 균주가 만나야 유성 생식이 가능하다. 자실체(유성생식 구조)는 거의 구형이고 검은색이며, 정단이 약간 돌출된 단지 모양을 하고 그 선단에 내부로의 입구가 열린다. 자실체 내부에는 가늘고 긴 자낭이 묶여 형성되며, 자낭 안에는 8개의 자낭포자가 들어있다.

분자 계통 분석에 기반한 현재 분류에서 붉은빵곰팡이는 자낭균문 분생자강 분생자목 분생자과에 속한다. 과거에는 구균강 타마카비목(Sphaeriales)으로 분류되었다.

2. 1. 생활사

붉은빵곰팡이는 무성생식과 유성생식, 두 가지 방법으로 번식한다.

무성생식은 분생자를 통해 이루어진다. 분생자는 균사에서 떨어져 나와 새로운 개체를 형성하는데, 분절형이며, 이 형태는 불완전균으로 속에 포함된다. 공중으로 뻗어 가지가 갈라진 균사가 토막나듯이 잘려, 개별적으로 타원형의 분생자 사슬이 된다. 한천 배지에서는 매우 빠르게 생장하여 지름 10cm의 페트리 접시를 하루 만에 가득 채운다. 균사는 주로 한천 표면이나 공중으로 뻗어 솜털 같은 모습으로 빠르게 분생자를 형성하여 전체적으로 붉은색을 띤다.

유성생식은 서로 다른 교배형(A와 a)의 균사가 만나 자실체를 형성하는 과정이다. 자실체는 거의 구형이고 검은색이며, 정단이 약간 돌출된 단지 모양을 하고, 그 선단에 내부로의 입구가 열린다. 내부에는 가늘고 긴 자낭이 묶여 형성되며, 자낭 안에는 8개의 자낭포자가 들어 있다. 자낭이 성숙하면 자낭포자는 공기 중으로 격렬하게 배출된다. 이 자낭포자는 내열성을 가지며, 실험실에서는 발아를 유도하기 위해 60°C에서 30분 동안 가열해야 한다. 정상적인 균주의 경우, 전체 유성 주기는 10~15일이 소요된다.

붉은빵곰팡이 생활 주기

2. 1. 1. 유성 생식 과정

서로 다른 교배형의 균사가 만나면, 암컷 생식 기관인 원주피자와 수정 기관인 트리코진이 형성된다. 분생자 또는 균사의 핵이 트리코진을 통해 원주피자로 이동하여 수정이 일어난다.[7] 수정 후 핵융합은 바로 일어나지 않고, 두 핵이 쌍을 이루어 동시 분열하며 자낭성 균사를 형성한다. 자낭성 균사 끝에 고리 모양의 크로지어가 형성되고, 이 크로지어 안에서 핵융합과 감수 분열이 일어난다.[9][10] 감수 분열 후 한 번의 유사 분열을 거쳐 8개의 자낭포자가 형성된다.

3. 유전학 연구에서의 이용

붉은빵곰팡이는 유전학 연구의 모델 생물로 널리 사용되어 왔다. 인공 배양이 쉽고, 영양 요구성이 단순하며, 자낭 안의 포자가 한 줄로 배열되어 있어 감수분열 결과를 분석하기 용이하다. X선 등을 이용하여 돌연변이를 유발하기 쉽고, 영양요구성 돌연변이 연구를 통해 일 유전자 일 효소설이 확립되었다.[1]

자낭경의 성숙한 자낭은 현미경 슬라이드에서 분리할 수 있으며, 포자를 실험적으로 조작할 수 있다. 이러한 연구는 일반적으로 단일 감수 분열 사건에서 얻은 개별 자낭포자를 분리 배양하고 각 포자의 유전형을 결정하는 과정을 포함했다. 여러 연구실에서 수행된 이러한 유형의 연구를 통해 "유전자 전환" 현상이 확립되었다.[11][12][13]

유전자 전환 현상의 예로, 붉은빵곰팡이의 ''pan-2'' 유전자에 결함이 있는 두 돌연변이 균주의 유전적 교배를 생각해 볼 수 있다. 이 유전자는 판토텐산(비타민 B5) 합성에 필요하며, 이 유전자에 결함이 있는 돌연변이는 배양 배지에서 판토텐산이 필요하다는 점을 통해 실험적으로 식별할 수 있다. 두 ''pan-2'' 돌연변이 B5와 B3는 ''pan-2'' 유전자의 서로 다른 위치에 존재하므로, B5 × B3 교배는 낮은 빈도로 야생형 재조합체를 생성한다.[12] 939개의 자낭을 분석한 결과, 11개의 자낭에서 예외적인 분리 패턴이 나타났다. 여기에는 야생형 감수 분열 생성물이 하나 있지만 예상되는 상호적 이중 돌연변이(B5B3) 생성물은 없는 6개의 자낭이 포함되었다. 또한, 3개의 자낭에서는 감수 분열 생성물의 비율이 예상되는 2:2 비율이 아닌 1B5:3B3이었다. 이러한 연구와 다른 곰팡이류에 대한 추가 연구를 통해 유전자 전환에 대한 광범위한 특성이 규명되었다.

3. 1. 유전체 분석

붉은빵곰팡이는 인공 배양이 간단하고, 영양 요구 조건이 단순하며, 자낭 내부 포자 배열이 감수 분열 결과를 분석하기 용이하고, X선을 이용해 돌연변이 유발이 쉽다는 특징 때문에 오래전부터 유전학 연구에 사용되어 왔다.[1] 특히 돌연변이로 생긴 영양요구성 균주 연구는 일 유전자 일 효소 설의 기초가 되었고, 유전자 기능과 실체를 밝히는 실마리가 되었다.[1] 붉은빵곰팡이는 게놈 배열이 최초로 해독된 사상균이기도 하다.[1]

4. 생물학적 연구에서의 이용

''Neurospora crassa''는 녹아웃 변이체의 표현형 연구를 위한 모델 유기체일 뿐만 아니라, 계산 생물학과 생체 시계 연구에도 널리 사용되는 매우 유용한 유기체이다. 자연적인 생식 주기는 22시간이며 빛과 온도와 같은 외부 요인에 영향을 받는다. 야생형 ''N. crassa''의 녹아웃 변이체는 특정 유전자의 영향을 파악하기 위해 널리 연구된다(''Frequency (gene)'' 참조).[1]

오래전부터 유전학 연구에 사용되어 왔으며, 다음과 같은 특징을 지닌다.[1]

특징설명
인공 배양간단함.
영양 요구매우 단순하여 분석이 용이함.
자낭가늘고 그 내부의 포자가 한 줄로 늘어서 있어 감수 분열의 결과로 형성된 유전자형이 다른 포자를 유전자형을 특정하면서 선택적으로 추출하는 데 편리함.
돌연변이 유발분생자에 X선을 조사하여 돌연변이를 유발하기가 쉬움.



특히 돌연변이로 생긴 영양요구성 균주의 연구는 일 유전자 일 효소 설의 기초가 되었고, 유전자의 기능과 그 실체 해명의 실마리가 되었다는 점에서 유명하다. 또한, 최초로 게놈 배열이 해독된 사상균이기도 하다.[1]

5. 산업적 이용 및 유해성

붉은빵곰팡이는 유럽에서 매우 흔하게 발생하는 곰팡이이다. 성장이 매우 빠르고 분생자 형성이 신속하게 이루어져 하룻밤 사이에 빵 전체가 엷은 붉은색으로 물들기도 한다. 자낭 포자는 열을 받으면 발아하기 쉬운 성질이 있어 빵 공장 등에서 자주 발생한다. 일본에서는 자주 발생하지 않지만, 고온 다습한 시기에 붉은빵곰팡이가 발생한 사례가 보고된 바 있다.

6. 한국에서의 붉은빵곰팡이

한국에서는 붉은빵곰팡이의 출현 빈도가 높지 않지만, 고온 다습한 시기에는 발생 사례가 있다. 모닥불의 불씨나 탄 곡물의 종피 등에서 발생한다.

참조

[1] 논문 Neurospora: a model of model microbes
[2] 웹사이트 Trans-NIH Neurospora Initiative http://www.nih.gov/s[...]
[3] 논문 A centennial: George W. Beadle, 1903–1989 2004-01
[4] 논문 The genome sequence of the filamentous fungus ''Neurospora crassa''
[5] 논문 A high-throughput gene knockout procedure for ''Neurospora'' reveals functions for multiple transcription factors
[6] 논문 ''Neurospora'' from natural populations: Toward the population biology of a haploid eukaryote
[7] 논문 Neurospora. V. "A synthetic medium favoring sexual reproduction
[8] 논문 Sexual development genes of Neurospora crassa 1992-09
[9] 서적 Fungal genetics https://archive.org/[...] Oxford, Blackwell Scientific Publications 1965
[10] 서적 Genetics and metabolism https://archive.org/[...] New York, J. Wiley 1964
[11] 논문 ABERRANT RECOMBINATION OF PYRIDOXINE MUTANTS OF Neurospora 1955-04
[12] 논문 EVIDENCE FROM TETRAD ANALYSIS FOR BOTH NORMAL AND ABERRANT RECOMBINATION BETWEEN ALLELIC MUTANTS IN Neurospora Crassa 1958-05
[13] 논문 Gene Conversion of Cysteine Mutants in Neurospora 1959-07
[14] 서적 Genetic Recombination Wiley, New York 1982
[15] 논문 Recessive mutations from natural populations of Neurospora crassa that are expressed in the sexual diplophase 1985-12
[16] 논문 Cytology of recessive sexual-phase mutants from wild strains of Neurospora crassa 1992-10


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