자가불화합성

3. 기타 자가불화합성

앵초속에서의 이형 화성. 각각 다른 개체에서 채취. 이형 화주화를 가진 식물은 이형 접합성을 증가시킨다. (1) 꽃잎, (2) 꽃받침 조각, (3) 수술 (약 부분), (4) 암술 (주두 부분)]]

; 이형 화형 자가불화합성

: 이형 화주화^[66]에는 앞서 언급한 것과 다른 자가불화합성 메커니즘이 존재하며, 이를 이형 화형^[66] 자가불화합성(heteromorphic self-incompatibility)이라고 부른다. 이 메커니즘은 보다 일반적인 동형 화형 자가불화합성(homomorphic self-incompatibility) 메커니즘과는 진화적인 관계가 없을 것이다.^[108]

: 거의 모든 이형 화주성 택슨은 어느 정도 자가불화합성의 경향을 가지고 있다. 이형 화주화의 자가불화합성에 대응하는 유전자 좌위는 꽃의 형태의 다형성에 대응하는 유전자 좌위와 강하게 연관되어 있으며, 이러한 형질은 함께 유전된다. 이형 화성^[66]은 두 개의 대립 유전자를 가진 단일 유전자 좌위로 결정되며, 삼형 화성^[66]은 각각 2개의 대립 유전자를 가진 2개의 유전자 좌위로 결정된다. 이형 화형 자가불화합성은 포자체형이며, 즉 꽃가루를 만드는 식물이 가진 2개의 대립 유전자가 꽃가루의 자가불화합성 반응을 결정한다. 자가불화합성 유전자 좌위는 꽃가루에서도 암술에서도 한쪽이 다른 쪽에 대해 우성을 나타내는 대립 유전자 2종류만을 항상 포함한다. 자가불화합성 대립 유전자의 변이는 꽃의 형태의 변이에 대응한다. 따라서 한 형태의 꽃의 꽃가루는 다른 형태의 꽃의 암술에서만 가임(수정 가능)하게 된다. 삼형 화에서는 각 꽃이 2종류의 수술을 갖는다. 그 형태가 다른 수술이 붙이는 꽃가루는 3종류의 형태의 꽃 중 1종류의 형태만 수정시킬 수 있다.^[108]

: 이형 화성 식물의 집단은 ''ss''(열성 호모 접합형)과 ''Ss''(헤테로 접합형)로 표시되는 2종류의 자가불화합성 유전자형만 포함한다. 수정은 그들 유전자형 상호 간에서만 가능하며, 각 유전자형 자체는 자가 생식을 할 수 없다.^[108] 이 제한 때문에 2개의 유전자형의 비율은 1:1로 유지되며, 그 유전자형의 식물은 보통 공간적으로 무작위로 흩어져 있다.^[109][110] 삼형 화성 식물은 ''S'' 유전자 좌위에 더해, 2개의 대립 유전자를 가진 M 유전자 좌위를 가진다.^[108] 가능한 유전자형의 수는 더 많아지지만, 각 불화합성 타입의 개체수 비율은 1:1로 유지된다.^[111]

; 잠재형 자가불화합성

: 잠재형 자가불화합성(cryptic self-incompatibility, CSI)은 제한된 수의 분류군(예: 패랭이꽃과 ''Silene vulgaris''의 CSI 현상^[112])에만 있다. 이 메커니즘에서는 같은 주두에 부착된 외부 꽃가루와 자기 꽃가루가 동시에 존재함으로써 자기 꽃가루에 의한 것보다 많은 종자가 외부 꽃가루의 수정에 의해 얻어진다.^[113] 그러나 "완전한" 또는 "절대적인" 자가불화합성과 비교하면 CSI에서는 경쟁하는 외부 꽃가루가 없는 경우 자가 수분이 일어나며, 그 후의 자가 수정에 의해 종자가 형성된다.^[113] 이처럼 외부 꽃가루가 없는 경우에도 생식이 확보된다. 적어도 어떤 종류의 식물에서는 CSI가 꽃가루관 신장 시 작용하여 외부 꽃가루의 꽃가루관 신장을 자기 꽃가루의 것보다 빠르게 한다. CSI의 분자생물학적 메커니즘은 불명이다.

: CSI 반응의 강도는 동일한 양의 외부 꽃가루와 자기 꽃가루를 주두에 놓았을 때, 타가 수분 · 자가 수분하는 배주의 비율로 정의할 수 있다. 지금까지 밝혀진 분류군에서 이 비율의 폭은 3.2에서 11.5 사이이다.^[114]

; 지연 작용형 자가불화합성

: 지연 작용형 자가불화합성(Late-acting self-incompatibility, LSI)은 자방의 자가불화합성(ovarian self-incompatibility, OSI)이라고도 한다. 이 메커니즘에서는 자기 꽃가루는 발아하여 배주에 도달하지만, 결실하지 않는다.^[115][116] LSI는 수정 전(예: 수선화속의 ''Narcissus triandrus''에서의 꽃가루관이 도달하기 전에 일어나는 배낭의 붕괴^[117])이거나, 수정 후(예: 능소화과의 ''Spathodea campanulata''나 협죽도과 ''Asclepias'' 속의 어떤 생물종에서 보이는 접합자 또는 배아의 기형)이다.^{[118][119][120][121]}

: 다른 분류군 간의 LSI 및 일반적인 LSI 메커니즘의 존재는 과학적인 논의가 필요하다. "종자 형성 저해는 자가 수분의 직접적인 결과(근교 약세)인 유전적인 장애(열성 치사 유전자의 호모 접합)이다"라는 비판도 있다.^{[122][123][124]} 한편, "근교 약세 현상과 어떤 종류의 LSI의 사례를 구분하는 몇 가지 기본적인 판단 기준이 존재한다"는 긍정적인 의견도 있다.^[115][120]

3. 1. 이형화형 자가불화합성

3. 2. 잠재형 자가불화합성 (CSI)

3. 3. 지연 작용형 자가불화합성 (LSI)

4. 자가친화성 (SC)

'''자가친화성'''('''SC''')은 자가수정을 방해하는 유전적 메커니즘이 없어, 자가 꽃가루와 다른 개체의 꽃가루를 통해 성공적으로 번식할 수 있는 식물을 말한다. 속씨식물 종의 약 절반은 자가불화합성(SI)이며,^[1] 나머지는 SC이다. 자가불화합성을 비활성화하는 돌연변이는 자연 집단에서 흔해지거나 완전히 지배적일 수 있다. 수분 매개자 감소, 수분 매개 서비스의 가변성, 자가 수분의 "자동 이점" 등 여러 요인이 자가불화합성의 손실을 초래할 수 있다.

많은 재배 식물은 자가친화성을 가지지만, 사과 및 배추(Brassica oleracea)와 같은 예외도 있다. 이러한 농작물에서 자가친화성은 종종 선별 육종을 통한 인위적인 선택의 결과이다. 자가친화성은 작물 개량을 위해 더 효율적인 육종 기술을 사용할 수 있게 한다. 그러나 유전적으로 유사한 SI 품종을 교배하면 근친 교배 억제 현상으로 인해 살구와 아몬드에서와 같이 교배 불가능한 형태의 SC가 발생할 수 있다.^[57][58] 이 드문 종내 교배 불가능 메커니즘에서 개체는 다른 종의 개체와 교배하는 것보다 자가 수분될 때 더 많은 번식 성공을 거둔다. 야생 집단에서는 ''Nothoscordum bivalve''에서 종내 교배 불가능성이 관찰되었다.^[59]

5. 자가불화합성의 타파

일반적인 교배에서는 자가불화합성 식물의 유사한 유전자형 개체 간의 교배 종자를 얻을 수 없지만, 육종 등에서 이루어지는 인공 교배(인공 수분)에서는 자가불화합성을 타파하는 기법이 사용된다. 미개화 싹에서 미숙한 암술에 교배를 하는 "봉오리 수분"^[65][125], 개화 후 시간이 지난 꽃에 행하는 "노화 수분"^[65] 등이 대표적인 예이다. 봉오리 수분에서는, 미숙한 주두에서는 암성 결정 요소의 단백질 축적이 적기 때문에 자가불화합성을 타파할 수 있다고 생각된다^[65]。 그 외에, 불화합성 조합의 수분 후에 주두를 체적비 3-6%의 이산화 탄소를 포함하는 기체에 노출시킴으로써 자가불화합성을 타파할 수 있다^[126][127]。 또한, 본래 자가불화합성인 식물에서 돌연변이에 의해 화합성 계통을 만들어내는 것도 행해지고 있다^[128][129]。

6. 한국의 자가불화합성 연구 현황 (추가 제안)

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