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자낭균문

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목차

1. 개요

자낭균문은 균계에 속하는 균류의 큰 문으로, 대부분 균사 또는 효모 형태의 미세한 필라멘트 구조로 자란다. 자낭균류는 유성 생식 시 자낭을 형성하며, 자낭은 자낭포자를 포함한다. 자낭은 다양한 형태의 자실체(자낭과)에 포함될 수 있다. 자낭균류는 대부분의 육상 생태계에서 분해자, 공생체, 기생체 등 다양한 역할을 수행하며, 페니실린과 같은 항생 물질 생산, 빵, 맥주, 와인, 치즈 제조, 식용 버섯 제공 등 인류에게 다양한 이점을 제공한다. 그러나 식물 및 동물 질병의 원인이 되기도 한다. 자낭균문은 주발버섯아문, 사카로미케스아문, 외자낭균아문으로 나뉜다.

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자낭균문 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
학명Ascomycota
명명자(Berk.) 카발리에스미스 (1998)
어원그리스어 ἀσκός (ascos, 자루, 포도주 가죽 부대)
화석 기록 범위초기 데본기 - 현재
Sarcoscypha coccinea
하위 분류군
아문 및 강
차완균아문 (Pezizomycotina)호시이끼균강 (Arthoniomycetes)
코니키보미케스강 (Coniocybomycetes)
검댕이균강 (Dothideomycetes)
유로티움균강 (Eurotiomycetes)
혀버섯균강 (Geoglossomycetes)
라불베니아균강 (Laboulbeniomycetes)
차시부고케균강 (Lecanoromycetes)
주발균강 (Leotiomycetes)
리키나균강 (Lichinomycetes)
옴니보로미케스강 (Omnivoromycetes)
오르빌리아균강 (Orbiliomycetes)
주발버섯강 (Pezizomycetes)
동충하초균강 (Sordariomycetes)
실로노미케스강 (Xylonomycetes)
분류 미정 목
라미아목 (Lahmiales)
이치클라흐마디온 (Itchiclahmadion)
트리블리디아목 (Triblidiales)
사카로미케스아문 (Saccharomycotina)사카로미케스강 (Saccharomycetes)
타프리나균아문 (Taphrinomycotina)고균근균강 (Archaeorhizomyces)
네오렉토미케스강 (Neolectomycetes)
폐포자충균강 (Pneumocystidomycetes)
분열효모균강 (Schizosaccharomycetes)
타프리나균강 (Taphrinomycetes)

2. 형태

절지동물에 기생하는 *오피오코르디셉스속*의 일종. 길쭉한 자낭각을 확인할 수 있다. 종은 불명, 아마도 *Ophiocordyceps caloceroides*일 것이다.


무성 상태의 "양초심지 균", *검정가는털목이*


모렐이의 자낭각에는 많은 자낭반이 들어 있다.


대부분의 자낭균류는 미세한 실 모양의 균사 또는 출아하는 단세포(효모) 형태로 자란다. 많은 균사가 서로 연결되어 탈러스를 형성하는데, 이를 보통 균사체라고 부른다. 균사체가 육안으로 보일 정도로 커지면 일반적으로 곰팡이라고 한다.

유성 생식을 할 때 많은 자낭균류는 수많은 자낭을 만든다. 자낭은 종종 다세포 구조이며 눈으로도 쉽게 볼 수 있는 자실체인 자낭각(ascoma) 안에 들어 있는 경우가 많다. 자낭각의 모양은 컵, 곤봉, 감자, 해면, 씨앗, 산호, 이빨, 골프공, 쿠션, 접시 등 매우 다양하며, 질감 또한 다육질, 숯(탄소질), 가죽, 고무, 젤라틴, 점액, 분말, 거미줄 등 여러 가지다. 색깔도 빨간색, 주황색, 노란색, 갈색, 검은색 등이 있으며 드물게 녹색이나 파란색을 띠기도 한다. 반면, *빵효모*와 같은 일부 자낭균류는 단세포 효모 상태로 자라며 유성 생식 시 자낭으로 발달하지만 별도의 자실체를 형성하지는 않는다.

지의류를 형성하는 종에서는 균류의 탈러스가 공생 군체의 전체적인 형태를 결정한다. *칸디다 알비칸스*와 같이 이형성을 보이는 종은 단세포 상태와 실 모양의 다세포 균사 상태를 오가며 자랄 수 있다. 또 어떤 종들은 다형성을 보여 무성 생식 형태(분생자형)와 유성 생식 형태(자낭형)를 모두 나타내기도 한다.

지의류를 제외하면, 대부분의 자낭균류가 영양분을 흡수하며 자라는 균사체는 일반적으로 기질(예: 토양) 속이나 살아있는 숙주 생물 안팎에 숨어 있어 눈에 잘 띄지 않으며, 자낭각만이 결실 시에 관찰될 수 있다. 하지만 균사 벽에 멜라닌 같은 색소가 있거나 표면에서 왕성하게 자라면 눈에 보이는 곰팡이 군집을 형성하기도 한다. 예를 들어, 욕실 실리콘이나 습한 곳에 검은 반점을 만드는 *클라도스포리움속* 종들이 그렇다. 또한 잼, 주스 등 식품이 상할 때 표면에 생기는 막이나 곰팡이 층은 이러한 종의 균사체 또는 때로는 뮤코로미코티나이며 거의 담자균류가 아니다. 식물에 발생하는 그을음병 역시 많은 종의 균사체이다.

효모 세포, 자낭, 분생포자와 같은 세포들이나 포자가 많이 모여 거시적 구조를 형성할 수도 있다. 예를 들어, *폐렴구균* 종은 폐 공동을 집락화하여 (X선에 보임) 일종의 폐렴을 일으킬 수 있다.[10] *아스코스페라속*의 자낭은 꿀벌 유충과 번데기를 채우고 분필 같은 모양으로 미라화하여 "분필병"이라는 이름이 붙었다.[11] 효모는 시험관 내 및 생체 내에서 작은 집락을 형성하며, 구강이나 질에서 *칸디다속* 종의 과도한 성장은 "아구창"이라는 일종의 칸디다증을 일으킨다.

자낭균류의 세포벽에는 거의 항상 키틴과 β-글루칸이 포함되어 있으며, 균사 내의 분열인 격막은 개별 세포(또는 구획)의 내부 경계이다. 세포벽과 격막은 균사에 안정성과 강성을 부여하며, 세포벽과 세포막이 국소적으로 손상된 경우 세포질 손실을 방지할 수 있다. 격막에는 일반적으로 중앙에 작은 구멍이 있어 인접한 세포 사이의 세포질 연결 역할을 하며, 때로는 균사 내에서 세포핵의 세포 간 이동도 가능하게 한다. 대부분의 자낭균류의 영양 균사는 세포당 하나의 핵만 포함하지만(단핵 균사), 다핵 세포, 특히 자라는 균사의 정단 부위에 존재할 수 있다.

이처럼 자낭균류의 형태는 효모와 같은 단순한 단세포생물부터 사상균, 그리고 복잡한 구조의 자실체를 만드는 종류까지 매우 다양하다. 자실체가 상당히 큰 버섯 모양을 이루는 경우도 있지만, 대부분은 매우 작은 자실체를 형성하여 눈에 잘 띄지 않는, 소위 '''미소균류'''에 속한다.

2. 1. 균사체

자낭균류의 영양체는 대부분 잘 발달된 균사체를 형성한다. 균사체를 구성하는 균사에는 규칙적으로 격벽이 있으며, 다세포체이다. 하지만 격벽 중앙에는 격벽공이라는 구멍이 있어 이를 통해 세포질과 세포 기관이 이동할 수 있으며, 핵도 통과하여 이동할 수 있다. 따라서 균사체는 실질적으로 다핵체이다. 담자균에서 볼 수 있는 것과 같은 격벽공 주변의 구조는 자낭균류에는 없다.

일부는 단세포 상태로 증식하며, 효모의 형태를 취한다. 이 경우 증식은 분열이나 출아에 의한다. 또한 라부르베니아류는 균사를 발달시키지 않고, 숙주인 곤충의 체표면에 솟아오른 개별적인 균체만으로 구성된다.

2. 2. 효모

자낭균류 그룹에는 단세포생물인 효모가 포함된다.[6] 효모는 자낭균류 중에서 구조가 단순한 형태에 속하며, 일부 자낭균류는 단세포 상태로 증식하며 효모의 형태를 취한다. 이 경우 증식은 분열이나 출아에 의한다. 대표적인 예로는 출아효모와 분열효모 등이 있다.

많은 자낭균류는 상업적으로 중요한데, 특히 효모는 제빵, 양조, 와인 발효에 사용되어 유익한 역할을 한다. 알코올 음료와 빵을 생산하는 데 필수적으로 이용된다.

2. 3. 자실체 (자낭과)

자낭균류의 자실체는 형태에 따라 크게 네 가지로 나뉜다.

  • 폐자낭각(Cleistothecium): 자낭은 주머니 모양의 벽으로 덮여 있으며, 거의 구형이고 입이 열리지 않는다. 자낭은 구형이며 각의 내부에 흩어져 있다. 자실체 표면을 덮는 벽은 균사가 단단히 융합된 벽돌 모양이 되기도 하지만, 개별 균사가 명확하게 구별되는 거친 균사층인 경우도 있다. 보통 매우 작아서 육안으로 구별하기 어렵다. 누룩곰팡이 등의 자실체가 이에 해당한다.
  • 자낭각(Perithecium): 자낭은 주머니 모양의 벽으로 덮여 있으며, 윗면에 작은 입이 열린다. 자낭은 가늘고 길며, 자낭각의 바닥면에 나란히 자실층을 만든다. 포자가 방출될 때 상단의 입에서 나온다. 작은 것이 많다. 그러나 자낭각이 균사가 모여 카펫 모양 등의 구조 속에 생기는 경우가 있다. 이것을 자좌(stroma)라고 하는데, 자좌 전체가 커지는 경우도 있다.
  • 자낭반(Apothecium): 자실체의 표면에 가늘고 긴 자낭이 나란히 자실층을 만드는 것이다. 자실체 자체는 덩어리 모양, 판 모양, 컵 모양 등 다양하다. 작은 것도 있지만 눈에 띄는 크기가 되는 경우도 있다. 전형적인 것은 술잔버섯 등이다. 잘 발달된 것은 모렐처럼 뚜렷한 자루를 가진 버섯 모양이 되지만, 그 경우 자실층은 갓의 표면에 나란히 늘어선다.
  • 위자낭각(Pseudothecium): 외관은 자낭각과 비슷하지만, 형성 과정이 크게 다르다. 위의 자실체는 접합으로 생긴 세포에서 유래하는 균사로 형성되지만, 이 형태의 자실체는 접합 전의 균사로 만들어진다. 즉, 외관상의 자실체는 자좌이며, 자실층은 그 표면 내부의 공동 속에 만들어진다. 따라서 자실층을 포함하는 부분의 형태는 자낭각과 매우 흡사하다. 개개의 자실층은 작은 것이 많지만, 자실체 전체가 육안으로 보이는 크기가 되는 경우도 있다.


위의 설명은 전형적인 것에 관한 것이며, 실제로는 중간적인 것, 판별하기 어려운 것도 있다. 예를 들어 케타마카비의 자실체는 구형에 가까우며 끝에 입이 있고 자낭각으로 보이지만, 내부에서는 자실층이 명확하지 않고 자낭은 가늘고 길지 않다.

라부르베니아류는 미소한 균체 표면에 직접 자낭을 붙이지만, 이것은 자낭각으로 간주된다. 그 외에 다음과 같은 것도 있다.

  • 자실체를 형성하지 않는 것: 효모에서는 개개의 세포가 그대로 자낭으로 변한다. 또한 타프리나류는 기주 식물의 표면에 자낭을 나란히 붙일 뿐이다.
  • 지하성의 것: 송로버섯처럼 지중에 덩어리 모양의 자실체를 형성하는 것이 있으며, 그것들에서는 내부에 자실층이 생긴다. 형태는 다양하지만, 자낭반에서 변화한 것으로 여겨진다.

3. 생식

자낭균류는 특수한 주머니 모양의 세포인 '''자낭'''(ascus) 안에 미세한 포자를 만드는 방식으로 번식하는 균류이다.[18] 이 자낭 형성이 자낭균류를 다른 균류와 구별하는 가장 큰 특징이며, 그룹 이름의 유래이기도 하다.

자낭균류는 무성 생식과 유성 생식을 모두 하며, 많은 종에서 두 가지 생식 세대(완전세대와 불완전세대)가 모두 나타난다. 일반적으로 무성 생식이 주된 번식 방식으로, 새로운 환경으로 빠르게 퍼져나가는 데 유리하다.[16] 무성 생식은 주로 분생포자(conidia)라는 특수한 포자를 만들거나 출아(budding)를 통해 이루어진다.

유성 생식은 환경 스트레스에 대응하거나 유전적 다양성을 확보하는 데 중요하며,[18] 그 결과로 자낭균류의 특징인 자낭과 그 안에 들어있는 자낭포자(ascospore)가 만들어진다. 유성 생식 과정에서 형성되는 자실체인 자낭과(ascocarp)의 형태(예: 자낭각, 폐자낭각, 자낭반)는 과거 자낭균류를 분류하는 중요한 기준이 되기도 했다.

일부 자낭균류는 유성 생식 단계가 관찰되지 않아 과거에는 불완전균류(Deuteromycota)라는 별도의 그룹으로 분류되기도 했다. 하지만 최근 분자 계통 분석을 통해 이들 중 상당수가 자낭균류와 유전적으로 가깝다는 사실이 밝혀져, 현재는 자낭이 관찰되지 않더라도 자낭균문에 포함시키는 경우가 많다. 같은 종이라도 무성 생식 단계와 유성 생식 단계가 각각 다른 학명을 가지는 경우도 있다(예: ''아스페르길루스 니둘란스(Aspergillus nidulans)''와 ''Emericella nidulans'').

3. 1. 무성 생식

자낭균류에서 무성 생식은 주된 번식 방식으로, 새로운 지역으로 빠르게 확산하는 데 중요한 역할을 한다.[16] 무성 생식은 주로 영양 생식 포자인 분생포자(conidia)를 통해 이루어진다. 분생포자라는 이름은 먼지를 의미하는 그리스어에서 유래했으며, 일반적으로 핵 하나를 포함하고 유사분열 세포 분열의 산물이므로 유사분열포자(mitospores)라고도 불린다. 이 포자들은 유전적으로 원래의 균사체와 동일하다. 분생포자는 보통 특수한 균사인 분생자병(conidiophores)의 끝에서 형성되며, 종에 따라 바람, 물, 또는 동물을 통해 퍼져나간다.[16] 분생자병은 균사체에서 단순히 가지를 치거나, 자실체에서 형성될 수도 있다.

분생포자 형성 과정 도식


분생포자를 만드는 균사의 끝은 일반적인 균사 끝과 매우 유사하거나 분화될 수 있다. 가장 흔한 분화 형태는 포자가 생성되는 병 모양의 세포인 병생포자(phialide)이다. 모든 무성 구조가 단일 균사인 것은 아니며, 일부 그룹에서는 분생포자를 지닌 구조인 분생자병이 모여 두꺼운 구조를 형성하기도 한다. 예를 들어, ''Moniliales'' 목의 균류는 코리미아(coremia) 또는 시네마(synnemata)라고 불리는 응집체를 형성하여 많은 분생포자를 집단적으로 생성한다.

다양한 분생포자 형성 구조


다양한 분생포자와 분생자병은 때때로 서로 다른 특성을 가진 무성 포자낭에서 발달하기도 한다. 이러한 구조에는 다음과 같은 것들이 있다.

  • 스포로도키움(sporodochium): 식물 조직 내에서 스트로마(stroma, 균사 조직 덩어리)로부터 생성된 분생자병의 쿠션 형태 구조.
  • 피크니디움(pycnidium): 내벽에 분생자병이 늘어선, 구형에서 플라스크 모양의 구조.
  • 아세르불루스(acervulus): 식물 표피 아래에서 생성되는 편평한 접시 모양의 분생자병 층으로, 성숙하면 표피를 뚫고 나와 포자를 퍼뜨린다.


=== 분생자 형성 (Conidiogenesis) ===

분생자 형성은 포자가 형성되고 모체 구조로부터 분리(탈리)되는 과정을 포함하며, 동물과 식물의 배 발생에 비유될 수 있다. 기본적으로 두 가지 발달 방식, 즉 포자가 형성되기 전에 이미 명확하게 보이는 발아형(blastic)과, 격막이 형성되고 새로 생긴 세포가 포자로 발달하는 사상형(thallic)으로 나뉜다.

구분유형설명
발아형 (Blastic)
(포자가 먼저 뚜렷해짐)		정단생장형 (acropetal)분생자 형성 균사 끝에서 반복적인 출아가 일어나, 가장 어린 포자가 끝에 위치하는 사슬 형성.
동시형 (synchronous)중앙 세포에서 여러 포자가 동시에 형성됨.
측생생장형 (sympodial)이전 포자 뒤쪽에서 반복적으로 측면 포자가 형성되어, 가장 오래된 포자가 주 끝에 위치.
환문형 (annellidic)각 포자가 분리될 때마다 이전 포자의 흔적 안쪽에 고리 모양의 흔적(annellation)을 남김.
병모양형 (phialidic)특수한 분생자 형성 세포(병모양체, phialide)의 열린 끝에서 포자가 생성되어 방출되며, 병모양체의 길이는 일정하게 유지됨.
기저생장형 (basauxic)모세포에서 발달 단계가 점점 어린 포자 사슬이 방출됨.
역행형 (retrogressive)분생자 형성 균사 끝 부근에서 격벽 형성으로 포자가 분리되며, 이 과정에서 균사가 점차 짧아짐.
사상형 (Thallic)
(격벽 형성 후 포자로 발달)		분절형 (arthric)이중 세포벽이 분생자 형성 균사를 여러 조각으로 나누어, 각각이 단단하고 원통형인 포자(분절포자, arthroconidia)로 발달.
단생형 (solitary)분생자 형성 균사에서 분리된 큰 돌출 세포가 내벽을 형성하고 다세포포자(phragmospore)로 발달.



때로는 분생포자가 포자 확산을 돕는 육안으로 보이는 구조, 즉 분생자과(conidiomata, 단수: 분생자병(conidioma))에서 생성되기도 한다. 이는 균류 조직에서 발생하는 플라스크 모양의 병자기(pycnidia)나 숙주 조직에서 발생하는 쿠션 모양의 침상자기(acervuli) 형태를 띨 수 있다.

포자의 분리(탈리)는 두 가지 방식으로 일어난다. 분열성(schizolytic) 탈리에서는 세포 사이에 이중 분열벽이 형성되고 그 중앙층이 분해되면서 포자가 방출된다. 파열성(rhexolytic) 탈리에서는 포자를 외부에서 연결하는 세포벽이 퇴화하면서 분생포자가 방출된다.

=== 출아 (Budding) ===

효모의 출아 과정


효모와 같은 일부 자낭균류에서는 출아(budding)라는 뚜렷한 무성 생식 과정이 관찰된다. 이는 "분출 과정(blastic process)"이라고도 불리며, 균사 끝 또는 효모 세포의 세포벽 일부가 부풀어 오르거나 돌출되는 방식으로 진행된다. 이 과정은 기존 세포벽의 모든 층이 관여하거나, 기존 세포벽 안쪽에서 새로 합성된 세포벽이 돌출될 수도 있다.

출아의 초기 단계는 새싹이 나타날 지점 주위에 키틴 고리가 형성되어 세포벽을 강화하고 안정화시키는 것으로 시작된다. 이후 효소 작용과 세포 내부의 압력(팽압)이 세포벽을 약화시키고 돌출시킨다. 이 단계에서 새로운 세포벽 물질이 합성되어 통합된다. 세포 내용물이 새로 형성되는 딸세포(새싹)로 이동하고, 유사분열의 마지막 단계가 끝나면 모세포와 딸세포 사이에 새로운 격벽이 형성될 지점인 세포판이 만들어진다.

=== 반성 (Parasexuality) ===

일부 자낭균류 종들은 유성 생식 주기를 거치지 않는 것으로 알려져 있다. 이러한 무성 생식 종들은 반성(parasexuality)이라는 과정을 통해 개체 간 유전적 재조합을 수행할 수 있다. 반성은 서로 다른 개체에 속하는 두 균사가 균사융합(hyphal fusion)을 통해 합쳐져 하나의 세포 안에 유전적으로 다른 핵들이 공존하는 이핵현상(heterokaryosis)이 발생하는 것으로 시작된다.[15] 이후 핵들이 융합하여 일시적으로 이배체 핵(diploid nucleus)을 형성할 수 있다.

이 이배체 핵이 유사분열을 하는 동안 유사분열 교차(mitotic crossing-over)가 일어나면, 상동염색체 사이에서 유전 물질 교환, 즉 재조합이 발생할 수 있다. 그 후, 핵이 분열하면서 염색체 수가 점진적으로 감소하여 다시 반수체 상태로 돌아가는 과정(haploidization)을 거치거나, 일부 염색체를 잃어 이수체 세포가 될 수 있다. 이 과정을 통해 생성된 딸핵들은 원래의 모핵과 유전적으로 달라지게 된다.[17] 반성적 주기를 가지는 균류의 예로는 칸디다 알비칸스(''Candida albicans'')가 있다.

3. 2. 유성 생식

자낭균류의 유성생식은 이 균류 그룹을 정의하고 다른 균류 문과 구분하는 구조인 자낭(ascus)의 형성을 특징으로 한다. 자낭은 감수분열을 통해 생성된 유성 포자인 자낭포자(ascospore)를 담고 있는 관 모양의 주머니(소포자낭, meiosporangium)이다.[18]

칸디다 알비칸스(Candida albicans)와 같은 일부 예외를 제외하고, 대부분의 자낭균류는 각 핵에 한 세트의 염색체만 가지는 일배체(haploid) 상태로 생활한다. 유성생식 과정 중에는 일반적으로 매우 짧은 이배체(diploid) 단계가 나타나며, 이후 감수분열을 통해 다시 일배체 상태로 돌아간다. 대표적인 자낭균류인 ''뉴로스포라 크라사(Neurospora crassa)''의 유성 생활환이 잘 연구되어 있다. 자낭균류에서 유성생식이 유지되는 주된 이유 중 하나는 감수분열 과정에서 일어나는 상동 재조합을 통해 DNA 손상을 복구하는 이점 때문으로 여겨진다.[18] 이러한 DNA 손상은 영양분 부족과 같은 다양한 스트레스 요인에 의해 발생할 수 있다.

유성 생식은 두 균사 구조가 접합하면서 시작된다. 같은 클론의 균사끼리 접합할 수 있는 ''동형접합''(homothallic) 종과 달리, ''이형접합''(heterothallic) 종은 유전적으로 다른, 즉 서로 다른 접합형(mating type)을 가진 클론의 균사끼리만 접합이 가능하다. 접합형은 균류 고유의 특징으로, 동식물의 성별과 유사하지만 한 종이 두 개 이상의 접합형을 가질 수도 있다.

균사에서는 유성 생식 기관이 형성되기도 한다. 암컷 생식 기관인 난자기(ascogonium)는 다핵 세포가 코일처럼 감긴 구조이며, 끝에 섬유 모양의 수정모(트리코진, trichogyne)를 가지기도 한다. 수컷 생식 기관으로는 가늘고 긴 섬유상의 조정기(antheridium), 발아 능력이 없는 작은 포자 형태의 부동 정자(spermatium), 또는 분생포자 기능도 하는 소분생자(microconidium) 등이 있다. 트리코진이 다른 균사의 상응하는 구조(수정기)와 접촉하면, 수정기의 핵이 난자기로 이동하고 세포질이 섞이는 원형질연합(plasmogamy)이 일어난다.

동물이나 식물과 달리, 원형질연합 후 즉시 핵이 융합하는 핵융합(karyogamy)이 일어나지는 않는다. 대신, 두 균사의 핵이 쌍을 이루어 유성 생활사의 ''이핵기''(dikaryophase)를 시작한다. 이 시기 동안 핵 쌍은 함께 동기적으로 분열한다. 이후 핵융합이 일어나 유전 물질이 섞이고 유전적 재조합이 이루어진 뒤 감수분열이 뒤따른다.

''Hypocrea virens''의 8개의 2세포성 자낭포자를 가진 자낭


수정된 난자기에서는 각 세포에 두 개의 핵을 포함하는 이핵성 균사인 ''자낭형성 균사''(ascogenous hyphae)가 자라난다. 이 균사들은 생식 능력이 없는 단핵성 영양 균사에 의해 지지된다. 이 두 종류의 균사를 모두 포함하는 균사체는 유성 생식의 자실체인 ''자낭과(ascocarp)''로 발달할 수 있으며, 수백만 개의 자낭형성 균사를 포함하기도 한다.

자낭과는 형태에 따라 다섯 가지 유형으로 나뉜다.

자낭과 유형설명
나출 자낭 (Naked asci)자낭과 없이 생물체 표면에 자낭이 직접 형성됨 (단순한 자낭균류)
자낭각 (Perithecium)플라스크 모양이며 상단에 구멍(ostiole)이 있음
폐자낭각 (Cleistothecium)구형이며 완전히 닫혀 있음
자낭반 (Apothecium)그릇이나 컵 모양으로 열려 있음 ("컵 균류")
가자낭각 (Pseudothecium)자낭각과 유사하지만, 자낭이 두 겹의 벽 사이(locule)에서 형성됨



자낭균류의 전형적인 컵 모양의 생식 구조인 자낭반의 다이어그램으로, 불임 조직뿐만 아니라 발달 중인 자낭과 성숙한 자낭을 보여줍니다. 컵 모양 구조의 횡단면은 발달 중인 감수 자낭(컵의 위쪽 가장자리, 왼쪽, 네 개와 두 개의 작은 원을 포함하는 두 개의 회색 세포를 가리키는 화살표), 불임 균사(컵의 위쪽 가장자리, 오른쪽, 하나의 작은 원을 포함하는 흰색 세포를 가리키는 화살표) 및 성숙한 자낭(컵의 위쪽 가장자리, 여덟 개의 작은 원을 포함하는 두 개의 회색 세포를 가리키는 화살표)의 위치를 보여줍니다.


유성 구조는 자낭과의 자실층(hymenium)에서 형성된다. 자낭형성 균사의 끝에는 특징적인 U자 모양의 갈고리(crozier)가 발달하여 균사 성장 방향과 반대로 구부러진다. 끝 부분의 두 핵은 방추사가 평행하게 배열되어 분열하며, 유전적으로 다른 두 쌍의 핵을 만든다. 딸핵 하나는 갈고리 쪽으로, 다른 하나는 균사의 기저부로 이동한다. 이후 두 개의 가로막이 형성되어 균사를 세 부분으로 나눈다: 핵 하나를 가진 갈고리 부분, 핵 하나를 가진 기저 부분, 그리고 나머지 두 핵을 포함하는 U자형 중간 부분.

단피단열자낭의 ''Hypomyces chrysospermus''


핵융합은 이 U자형 세포에서 일어나 이배체 접합자를 형성한다. 이 접합자는 길쭉한 관 또는 원통 모양의 자낭으로 자란다. 이후 감수분열을 통해 네 개의 반수체 핵이 생성되고, 대개 추가적인 유사분열이 일어나 각 자낭 안에 8개의 핵이 만들어진다. 이 핵들은 세포질 일부와 함께 막과 세포벽으로 둘러싸여 자낭포자를 형성하며, 마치 콩깍지 안의 완두콩처럼 자낭 내부에 배열된다.

자낭이 성숙하면 열리면서 자낭포자가 방출된다. 포자는 바람에 의해 흩어지거나, 어떤 종에서는 포자를 최대 30cm까지 쏘아 보내는 '포자 대포'와 같은 메커니즘을 통해 강제로 방출되기도 한다. 포자가 적합한 환경에 도달하면 발아하여 새로운 균사를 형성하고 생활사를 다시 시작한다.

자낭의 형태는 자낭균류 분류에 중요한 기준이 되며, 단피단열(unitunicate-operculate), 단피개열(unitunicate-inoperculate), 이피(bitunicate), 원피(prototunicate)의 네 가지 기본 유형이 있다. (자세한 내용은 자낭 문서 참조)

교배 방식으로는 같은 계통 내에서는 접합할 수 없는 자가불화합성과 스스로 접합이 가능한 자가화합성이 있다. 자가불화합성 종은 일반적으로 단일 자낭포자에서 유래한 균사끼리는 접합하지 못하지만, 예외도 있다. ''Neurospora tetrasperma''나 ''Podospora anserina'' 같은 종은 감수분열 후 체세포분열을 거쳐 8개의 포자가 아닌, 각각 2개의 핵을 포함하는 4개의 포자를 형성한다. 이 때문에 단일 포자에서 유래한 균사체도 서로 다른 접합형의 핵을 모두 가져 자가 수분이 가능하며, 겉보기에는 자가화합성처럼 보인다. 이를 이차적 자가화합성이라고 한다.

유전학 연구에는 유성 생식 세대(완전 세대)의 관찰이 중요하다. 붉은빵곰팡이 ''Neurospora crassa''는 초기부터 완전 세대가 알려져 유전학 연구에 널리 사용되었다. 누룩곰팡이속 ''Aspergillus''는 주로 무성 생식 세대(불완전 세대)로 알려져 있지만, 완전 세대가 밝혀진 ''Emericella nidulans''(''Aspergillus nidulans'')가 유전학 연구에 활용된다.

참고로, 담자균류에서는 접합 후 이핵성 균사가 발달하여 새로운 균사체(이차균사)를 형성하지만, 자낭균류에서는 타프리나류 등을 제외하고는 이핵성 균사(자낭형성 균사)가 주로 자실체(자낭과) 내부에 국한되어 나타난다.

4. 생태

자낭균문은 남극을 포함한 모든 대륙에서 발견될 정도로 전 세계 모든 육상 생태계에 널리 분포한다.[13] 포자와 균사 조각은 대기, 담수 환경뿐만 아니라 해변과 조간대를 통해서도 확산된다. 종의 분포는 매우 다양해서 어떤 종은 모든 대륙에서 발견되지만, 흰 송로버섯인 ''Tuber magnatum''처럼 이탈리아와 동유럽의 특정 지역에서만 발견되는 종도 있다.[14] 식물에 기생하는 종의 경우, 숙주 식물의 분포에 따라 분포가 제한되기도 한다. 예를 들어 ''Cyttaria'' 속 균류는 남반구의 ''Nothofagus''(남부 너도밤나무)에서만 발견된다.

자낭균류는 대부분의 육상 생태계에서 중요한 역할을 수행한다. 이들은 죽은 식물이나 동물 사체와 같은 유기물을 분해하는 핵심적인 분해자로서, 다른 생물들이 영양분을 얻을 수 있도록 돕는다. 특히 셀룰로오스나 리그닌과 같은 분해하기 어려운 큰 생체 고분자를 분해할 수 있어 탄소 순환과 같은 영양 순환 과정에서 필수적인 역할을 담당한다.

또한, 자낭균류의 자실체는 곤충, 민달팽이와 달팽이, 설치류, 사슴, 멧돼지 등 다양한 동물의 중요한 먹이가 된다.

많은 자낭균류는 식물이나 동물 등 다른 생물과 함께 살아가는 공생 관계를 형성하기도 한다. 대표적으로 조류나 시아노박테리아와 공생하여 지의류를 형성하며, 식물의 뿌리와 공생하는 균근이나 식물체 내부에 사는 내생균 관계를 맺는다. 또한 개미나 나무좀과 같은 곤충과도 독특한 공생 관계를 형성하는 경우가 있다.

한편, 일부 자낭균류는 다른 생물에 기생하며 살아가기도 한다. 특히 다양한 식물병을 일으키는 원인균으로 잘 알려져 있으며, 동물이나 인간에게 질병을 유발하는 경우도 있다.

4. 1. 분해자

자낭균문은 전 세계 모든 육상 생태계에 분포하며, 남극을 포함한 모든 대륙에서 발견된다.[13] 포자와 균사 조각은 대기와 담수 환경뿐만 아니라 해변과 조간대를 통해 확산된다. 종의 분포는 다양하여, 일부 종은 모든 대륙에서 발견되는 반면, 다른 종들은 예를 들어 흰 송로버섯인 ''Tuber magnatum''과 같이 이탈리아와 동유럽의 고립된 지역에서만 발견된다.[14] 식물 기생 종의 분포는 종종 숙주 분포에 의해 제한되는데, 예를 들어 ''Cyttaria''는 남반구의 ''Nothofagus''(남부 너도밤나무)에서만 발견된다.

4. 2. 공생

많은 자낭균류는 식물과 동물을 포함한 다른 생물과 공생 관계를 형성하기도 한다.

=== 지의류 ===

아마도 진화 역사의 초기부터 자낭균류는 녹조류(Chlorophyta) 및 다른 종류의 조류와 시아노박테리아와 공생 관계를 형성해 왔다. 이러한 상호 이익적인 관계는 일반적으로 지의류로 알려져 있으며, 다른 유기체에게는 살기 어렵고 온도와 습도가 극심한 지구의 육상 지역, 즉 북극, 남극, 사막 및 산꼭대기에서 자라고 지속될 수 있다. 광합성 독립영양생물인 조류 파트너는 광합성을 통해 신진대사 에너지를 생성하는 반면, 균류는 안정적이고 지지적인 기질을 제공하고 세포를 방사선과 탈수로부터 보호한다. 자낭균류의 약 42%(약 18,000종)가 지의류를 형성하며[28], 지의류의 균류 파트너는 거의 모두 자낭균류에 속한다. 지의류는 예전에는 식물의 한 분류군으로 취급되기도 했으나, 현재는 균류의 한 형태로 간주되어 균류로 분류된다. 균류 파트너로는 담자균이나 불완전균의 예도 있지만, 대부분은 자낭균이며, 지의류 전체에서 자낭균이 차지하는 비율은 99%에 달한다. 또한, 자낭균 중에서 지의화하고 있는 것의 비율은 46%에 달하며, 자낭균의 한 형태로서 지의화는 중요한 위치를 차지한다. 자낭균에 포함되는 37목 중 지의화한 종을 가지는 것은 16목이며, 그중 6목에서는 알려진 종의 모두가 지의이고, 7목에서는 대부분이 지의이다.[28]

=== 식물과의 공생 ===

자낭균문에 속하는 균류는 식물과 두 가지 중요한 유형의 관계를 형성한다: 균근과 내생균이다.

  • 균근: 균류와 식물의 뿌리계가 공생하는 관계로, 식물의 성장과 생존에 매우 중요할 수 있다. 균류의 미세한 균사체 네트워크는 토양에 소량 존재하는 무기염류의 흡수를 증가시킨다. 대신 식물은 광합성 산물의 형태로 균류에게 대사 에너지를 제공한다.
  • 내생균: 식물 내부에 서식하며, 숙주와 상호 이익을 주고받는 공생 관계 또는 편리공생 관계를 형성하며 숙주에게 피해를 주지 않는다. 내생균과 숙주 사이의 관계의 정확한 성격은 관련된 종에 따라 다르며, 어떤 경우에는 균류가 식물에 정착하면 해충, 선충, 그리고 세균에 대한 저항성이 높아질 수 있다. 풀 내생균의 경우, 균류 공생체는 독성 알칼로이드를 생성하여 초식성 포유류의 건강에 영향을 미치거나, 초식성 곤충을 억제하거나 죽일 수 있다.[21]


=== 곤충과의 공생 ===

몇몇 자낭균류 ''Xylaria''속 균류는 잎꾼개미와 균류 재배 개미족 Attini에 속하는 다른 개미류, 그리고 흰개미(Isoptera)의 균류 정원에 서식한다. 이 균류들은 곤충들이 둥지를 떠나기 전까지 자실체를 생성하지 않는데, 이는 여러 담자균류의 사례처럼 이 균류가 개미에 의해 재배될 가능성을 시사한다.

나무좀(Scolytidae과)은 자낭균류와 중요한 공생 관계를 맺는다. 암컷 나무좀은 특징적인 피부 주름인 '균낭'에 균류 포자를 운반하여 새로운 숙주에게 전파한다. 나무좀은 나무 속으로 터널을 파고, 그 안에 큰 방을 만들어 알을 낳는다. 균낭에서 방출된 포자는 균사로 발아하여 나무를 분해한다. 그 후 나무좀 유충은 균사체를 먹고 성숙하면 새로운 포자를 운반하여 감염 주기를 반복한다. 이러한 관계의 잘 알려진 예로는 유럽 느릅나무좀 ''Scolytus multistriatus''이 매개하는 ''Ophiostoma ulmi''에 의한 느릅나무병이 있다.[22]

4. 3. 기생

많은 자낭균류는 식물과 동물을 포함한 다른 생물과 기생 관계를 형성하며 살아간다. 특히 식물 병원균으로서 큰 피해를 주기도 한다.

'''식물 병원균'''

자낭균류는 여러 심각한 식물병의 원인이 된다. 주요 사례는 다음과 같다.

병원균질병명주요 숙주 및 피해
Ophiostoma ulmi, Ophiostoma novo-ulmi느릅나무시들음병유럽과 북미의 느릅나무 대량 고사[22]
Cryphonectria parasitica밤나무 궤양병유럽밤나무(Castanea sativa) 공격, 미국밤나무(Castanea dentata) 멸종 위기 초래
Cochliobolus heterostrophus옥수수 잎마름병옥수수( Zea mays) 감염 (특히 북미)
Taphrina deformans복숭아 잎오갈병복숭아나무 감염
Uncinula necator포도 흰가루병포도나무 감염
Monilinia 속핵과류 갈색썩음병복숭아, 신자두(Prunus cerasus) 등 핵과류 감염
Stachybotrys chartarum섬유 탈색모직물 탈색 (특히 열대 지방)
Penicillium italicum 등식품 부패오렌지 등 식품 곰팡이 발생
Fusarium graminearum푸사리움 이삭마름병곡물 감염, 미코톡신(데옥시니발레놀) 생성 (돼지에게 피부/점막 병변 유발)



'''동물 및 인간 병원균'''

일부 자낭균은 동물이나 인간에게 감염을 일으켜 질병의 원인이 되기도 한다.

병원균질병명주요 숙주/증상
Aspergillus fumigatus아스페르길루스증, 알레르기성 기관지폐 아스페르길루스증면역 저하자 폐 감염, 낭포성 섬유증 및 천식 환자에게서 발생
Candida albicans칸디다증 (구내염, 질염 등)점막 감염, 효모 알레르기 원인 추정
Epidermophyton 속 등피부 감염 (무좀 등)건강한 사람에게는 덜 위험하나, 면역 저하자에게는 심각할 수 있음
Pneumocystis jirovecii폐포자충 폐렴AIDS 환자 등 면역 저하자에게 심각한 폐 감염 유발
Claviceps purpurea맥각 중독밀, 호밀 등 곡물 감염. 독성 알칼로이드 생성하여 섭취 시 환각, 복통, 작열감("성 안토니우스의 불") 유발
Aspergillus flavus아플라톡신 중독땅콩 등에서 자라며 간 손상 및 발암성 아플라톡신 생성
Histoplasma capsulatum히스토플라스마증면역 저하자 감염
Blastomyces dermatitidis블라스토마이코시스인간 및 동물에게 침습적 곰팡이 감염 (풍토병 지역)
Paracoccidioides brasiliensis, Paracoccidioides lutzii파라코시디오이도미코시스-
Coccidioides immitis, Coccidioides posadasii콕시디오이도미코시스 (밸리 열)-
Talaromyces marneffei (구 Penicillium marneffei)탈라로마이코시스-



'''곤충 기생'''

곤충에 기생하는 자낭균도 있다. 라부르베니아류는 곤충 등의 절대 기생균으로 매우 특수화된 무리이다. 또한 동충하초 역시 곤충에 기생하는 대표적인 자낭균이다.

나무좀은 자낭균과 밀접한 관계를 맺는데, 이는 공생 관계이면서 동시에 식물에 대한 기생으로 이어진다. 암컷 나무좀은 '균낭'이라는 특수한 기관에 균류 포자를 담아 새로운 숙주 나무로 옮긴다. 나무좀이 나무 속으로 굴을 파고 알을 낳으면, 균낭에서 나온 포자가 발아하여 나무를 분해하고, 유충은 이 균사체를 먹고 자란다. 성충이 된 나무좀은 다시 포자를 가지고 나와 감염 주기를 반복한다. 유럽 느릅나무좀 ''Scolytus multistriatus''가 매개하는 ''Ophiostoma ulmi''에 의한 느릅나무시들음병이 이러한 관계의 대표적인 예이다.[22]

5. 인간과의 관계

자낭균류는 인간 생활과 밀접한 관계를 맺으며 다양한 방식으로 영향을 미치고 있다. 긍정적인 측면에서는 항생 물질(페니실린)이나 면역억제제(시클로스포린)와 같은 의약품 생산에 기여하고, 유전 공학 연구나 모델 생물로서 생명 과학 발전에 중요한 역할을 한다. 또한, 효모를 이용한 빵, 맥주, 포도주 등의 발효 식품 생산, 곰팡이를 활용한 치즈나 간장 제조, 모렐이나 트러플과 같은 식용 버섯 제공 등 식품 산업에서도 빼놓을 수 없는 존재이다.

반면, 부정적인 영향도 적지 않다. 여러 자낭균류는 식물병을 일으켜 농작물에 큰 피해를 주거나 자연 생태계를 위협한다. 일부 종은 인간이나 동물에게 감염을 일으켜 질병의 원인이 되기도 하며, 특정 곰팡이가 생산하는 독소는 식품 오염을 통해 건강 문제를 유발할 수 있다. 이처럼 자낭균류는 인류에게 유익함과 해로움을 동시에 제공하며 인간 사회 여러 영역에 걸쳐 중요한 영향을 미치고 있다.

5. 1. 이용

자낭균류는 인류에게 상당한 이점을 가져다주었다.

  • 가장 유명한 사례는 곰팡이 ''페니실리움 크리소게눔''(이전에는 ''페니실리움 노타툼'')일 것이다. 이 곰팡이는 경쟁하는 박테리아를 공격하기 위해 페니실린이라는 항생 물질을 생산하는데, 이는 20세기에 세균성 전염병 치료에 혁명을 일으켰다.
  • 면역억제제로서 ''톨리포클라디움 니베움''의 의학적 중요성도 크다. 이 곰팡이는 시클로스포린을 분비하는데, 이는 장기 이식 시 거부 반응을 막기 위해 사용될 뿐만 아니라, 다발성 경화증과 같은 자가 면역 질환에도 처방된다. 그러나 이 치료의 장기적인 부작용에 대한 의문은 여전히 남아 있다.

''페니실리움 로크포르티''로 푸른 맥이 들어간 스틸턴 치즈

  • 일부 자낭균류는 유전 공학 절차를 통해 쉽게 변형될 수 있다. 이를 통해 인슐린, 인간 성장 호르몬, 또는 혈전을 용해하는 데 사용되는 TPa와 같은 유용한 단백질을 생산할 수 있다.
  • ''사카로마이세스 세레비지애'', ''쉬조사카로마이세스 폼베'', 그리고 ''뉴로스포라 크라사''를 포함한 여러 종은 생물학 연구에서 중요한 모델 생물로 사용된다. 일부 자낭균류의 게놈은 완전히 염기 서열이 밝혀졌다.
  • 제빵 효모(''사카로마이세스 세레비지애'')는 빵, 맥주, 그리고 포도주를 만드는 데 널리 사용된다. 이 과정에서 효모는 포도당이나 자당과 같은 당류를 발효시켜 에탄올과 이산화탄소를 생성한다. 제빵사들은 주로 이산화탄소를 이용하여 빵을 부풀리고, 에탄올은 굽는 과정에서 증발한다. 대부분의 와인 제조업자들은 에탄올 생산을 위해 효모를 사용하며, 이산화탄소는 발효 과정에서 방출된다. 양조업자와 전통적인 스파클링 와인 생산자들은 에탄올과 이산화탄소를 모두 활용하는데, 1차 발효로 알코올을 만들고 2차 발효로 생성된 이산화탄소 기포는 와인에 "거품" 질감을, 맥주에는 거품을 제공한다.
  • ''페니실리움 카멤베르티''의 효소는 까망베르 치즈와 브리 치즈 제조에, ''페니실리움 로크포르티''의 효소는 고르곤졸라, 로크포르 치즈, 그리고 스틸턴 치즈 제조에 중요한 역할을 한다.
  • 아시아에서는 ''아스페르길루스 오리제''를 불린 콩에 첨가하여 간장을 만들고, 쌀이나 다른 곡물의 전분을 단순당으로 분해하여 황주나 사케와 같은 동아시아 전통주를 만드는 데 사용한다.
  • 모렐류(''Morchella spp.''), 트러플류(''Tuber spp.''), 그리고 랍스터 버섯(''Hypomyces lactifluorum'')과 같이 식용으로 가치가 높은 자낭균류도 있다. 이들은 고급 식재료로 인기가 많다.
  • 동충하초는 면역 체계 강화, 염증 감소, 항산화 효과, 신진대사 건강 증진, 운동 능력 및 호흡기 건강 향상 등 다양한 약효로 알려져 있다. 이는 코르디세핀, 코르디세픽산, 아데노신, 그리고 다당류, 베타글루칸, 에르고스테롤과 같은 생리 활성 화합물을 함유하고 있기 때문이다.[23][24][25]

5. 2. 피해

자낭균류는 다양한 방식으로 피해를 일으키는데, 특히 식물병의 원인균으로서 해로운 역할을 한다. 또한 인간과 동물에게도 질병을 유발하거나 독소를 생성하여 피해를 준다.

'''식물에 대한 피해'''

자낭균류는 여러 식물병을 일으켜 농작물과 자연 생태계에 큰 피해를 준다. 주요 사례는 다음과 같다.

자낭균류에 의한 식물 피해 사례
병원균피해 내용주요 대상 식물/물체
Ophiostoma ulmi, Ophiostoma novo-ulmi느릅나무시들음병느릅나무 (유럽, 북미)
Cryphonectria parasitica밤나무 궤양병유럽밤나무, 미국밤나무 (멸종 위기)
Cochliobolus heterostrophus옥수수 병옥수수 (특히 북미)
Taphrina deformans잎말림병복숭아
Uncinula necator흰가루병포도나무
Monilinia 속갈색썩음병복숭아, 신자두 등 핵과류
Stachybotrys chartarum 등모직물 탈색모직물 (특히 열대 지방)
Penicillium italicum 등식품 부패 (푸른색, 붉은색, 갈색 곰팡이)오렌지 등 식품
Fusarium graminearum푸사리움 이삭마름병, 미코톡신 (데옥시니발레놀) 생성곡물 (돼지 섭취 시 피부/점막 병변 유발)



'''인간 및 동물에 대한 피해'''

일부 자낭균류는 인간과 동물에게 직접적인 질병을 일으키거나 독소를 생성하여 건강을 위협한다.

자낭균류에 의한 인간 및 동물 피해 사례
병원균질병/피해 내용주요 감염 대상/특징
아스페르길루스 푸미가투스(Aspergillus fumigatus)치명적 폐 감염, 알레르기성 기관지폐 아스페르길루스증(Allergic bronchopulmonary aspergillosis)면역 저하자, 낭포성 섬유증(Cystic fibrosis) 및 천식(Asthma) 환자
칸디다 알비칸스(Candida albicans)칸디다증(candidiasis) (구내염, 질염 등), 효모 알레르기 원인 추정점막 감염
에피더모피톤(Epidermophyton) 등피부 감염건강한 사람에게는 덜 위험하나, 면역 저하자에게는 생명 위협 가능
폐포자충 지로베치(Pneumocystis jirovecii)심각한 폐 감염AIDS(AIDS) 환자 등 면역 저하자
클라비셉스 푸르푸레아(Claviceps purpurea) (맥각(Ergot))맥각 중독(ergotism) (알칼로이드(alkaloid) 생성)밀, 호밀 섭취 시 발생. 환각, 복통, 사지 작열감(성 안토니우스의 불(Saint Anthony's Fire)) 등 증상 유발
아스페르길루스 플라부스(Aspergillus flavus)아플라톡신(aflatoxin) 생성 (간 손상, 발암성)땅콩 등 오염된 식품 섭취 시 발생
히스토플라스마 캡슐라툼(Histoplasma capsulatum)히스토플라스모시스면역 저하자에게 영향
블라스토마이세스 데르마티티디스(Blastomyces dermatitidis)블라스토마이코시스풍토병 지역의 인간 및 동물에게 침습적, 심각한 감염 유발
파라코시디오이데스 브라질리엔시스(Paracoccidioides brasiliensis), 파라코시디오이데스 루트지(Paracoccidioides lutzii)파라코시디오이도미코시스(paracoccidioidomycosis)-
콕시디오이데스 이미티스(Coccidioides immitis), 콕시디오이데스 포사다시이(Coccidioides posadasii)콕시디오이도미코시스(coccidioidomycosis) (밸리 열)-
탈라로마이세스 마르네페이(Talaromyces marneffei) (구 Penicillium marneffei)탈라로마이코시스(talaromycosis)-


6. 계통 분류

자낭균류의 분류는 과거 자실체의 형태적 특징을 중심으로 이루어졌으나[29], 분자계통학 연구가 발전하면서 큰 변화를 겪었다. 과거 분류 체계에서는 자실체 형태에 따라 반자낭균강, 불완전자낭균강, 자낭각균강, 라불베니아균강, 자낭반균강, 소포자낭균강 등으로 나누었지만[29], 이러한 분류는 실제 계통 관계를 정확히 반영하지 못하는 경우가 많았다.

분자 데이터 분석 결과, 현재 자낭균문은 크게 세 개의 아문으로 분류하는 것이 일반적이다.


  • 주발버섯아문 (Pezizomycotina): 가장 큰 아문으로, 대부분의 자낭과(자실체)를 형성하는 자낭균류를 포함한다. 과거 진정자낭균강(Euascomycetes) 분류군과 거의 일치한다. 송로버섯, 맥각, 자낭지의류, 컵버섯과(Pezizaceae), 꼬리털곰팡이목(Sordariomycetes), 봄버섯, 동충하초 등 눈에 띄는 크기의 자낭균뿐만 아니라[7] 흰가루병균, 피부사상균, 라불베니아목(Laboulbeniales) 같은 미세 균류도 이 그룹에 속한다.
  • 사카로미케스아문 (Saccharomycotina): 주로 출아 방식으로 번식하는 단세포성 효모들을 포함한다. 빵효모(Saccharomyces cerevisiae)나 칸디다속(Candida) 등이 대표적이며, 과거 원생자낭균강(Hemiascomycetes)으로 분류되었던 종들이 대부분 여기에 속한다.
  • 외자낭균아문 (Taphrinomycotina): 분자 데이터 분석을 통해 새롭게 정의된, 자낭균류 내에서 비교적 초기에 분화한 그룹이다. 원래 고생자낭균강(Archiascomycetes)으로 불렸다. 이 그룹에는 균사를 형성하는 네올렉타(Neolecta), 타프리나(Taphrina), 아르케오리조미세스(Archaeorhizomyces)뿐만 아니라, 분열효모(Schizosaccharomyces), 포유류 폐에 기생하는 폐포자충(Pneumocystis) 등 다양한 형태의 균류가 포함된다.


이러한 분류 체계는 Hibbert 등(2007)의 연구[30] 및 이후 Tedersoo 등(2018)의 연구[33]와 같은 지속적인 분자 계통 연구를 통해 더욱 정교화되고 있다.

6. 1. 하위 분류 (2018년, 테더수 등)



다음은 2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)의 진균류 계통 분류이다.[33]

6. 2. 분자 계통 연구

분자계통학적 연구 방법이 도입되면서 자낭균문의 전통적인 분류 체계는 큰 변화를 맞이했다. 과거에는 자실체의 형태적 특징을 중요하게 여겨 분류했으나[29], 분자 데이터는 이러한 형태적 특징이 실제 계통 관계와 반드시 일치하지는 않음을 보여주었다.

Hibbert 등(2007)은 분자 데이터를 기반으로 한 새로운 자낭균문 분류 체계를 제안했다.[30] 이 연구에 따르면, 전통적으로 자낭과(ascocarp)의 한 형태인 자낭각(perithecium)이나 폐자낭각(cleistothecium)을 형성하는 것으로 알려진 균류 그룹들이 단계통군을 이루는 것으로 나타났다. 이는 이들 자실체 형태가 진화 과정에서 나중에 나타난 파생 형질일 가능성을 시사한다. 반면, 자낭반(apothecium)을 형성하는 자낭반균강(Discomycetes)이나 이중벽 자낭을 가진 소포자낭균강(Loculoascomycetes)으로 분류되던 그룹들은 다계통군으로 밝혀졌다. 이러한 결과는 자낭균류의 자실체가 자낭반에서 시작하여 환경 적응 과정에서 자낭각, 폐자낭각 형태로 분화했을 것이라는 진화 가설과도 일치하는 면이 있다.[30]

Hibbert 등(2007)이 제시한 분류 체계는 다음과 같다.[30]

  • '''자낭균문''' (Ascomycota)
  • * 타프리나아문 (Taphrinomycotina)
  • ** 타프리나강 (Taphrinomycetes)
  • ** 네올렉타강 (Neolectomycetes)
  • ** 폐포자충강 (Pneumocystidomycetes)
  • ** 분열효모강 (Schizosaccharomycetes)
  • * 사카로미케스아문 (Saccharomycotina)
  • ** 효모강 (Saccharomycetes)
  • * 페지자아문 (Pezizomycotina)
  • ** 아르토니아강 (Arthoniomycetes)
  • ** 흑균강 (Dothideomycetes)

도티데아아강 (Dothideomycetidae)
플레오스포라아강 (Pleosporomycetidae)

  • ** 유로티움강 (Eurotiomycetes)

카이토티리움아강 (Chaetothyriomycetidae)
유로티움아강 (Eurotiomycetidae)
미코칼리키움아강 (Mycocaliciomycetidae)

  • ** 라불베니아강 (Laboulbeniomycetes)
  • ** 지의강 (Lecanoromycetes)

아카로스포라아강 (Acarosporomycetidae)
레카노라아강 (Lecanoromycetidae)
오스트로파아강 (Ostropomycetidae)

  • ** 두건버섯강 (Leotiomycetes)
  • ** 리키나강 (Lichinomycetes)
  • ** 오르빌리아강 (Orbiliomycetes)
  • ** 주발버섯강 (Pezizomycetes)
  • ** 핵균강 (Sordariomycetes)

히포크레아아강 (Hypocreomycetidae)
소르다리아아강 (Sordariomycetidae)
크실라리아아강 (Xylariomycetidae)

다만, 이 체계에서 페지자아문은 매우 큰 분류군으로 설정되어 있어, 아직 명확하게 계통 관계가 밝혀지지 않은 다양한 그룹들을 포함하고 있다는 지적도 있다.[30] 이후 Tedersoo 등(2018)의 연구를 포함한 지속적인 분자 계통 연구를 통해 자낭균문 내의 세부적인 계통 관계가 점차 명확해지고 있다.[33]

참조

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[24] 논문 Cordyceps spp.: A Review on Its Immune-Stimulatory and Other Biological Potentials 2021-02-08
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