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사다새목

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목차

1. 개요

사다새목은 연안성 바닷새 또는 담수성 물새의 분류군으로, 과거에는 형태학적 특징에 기반하여 정의되었으나, 최근 분자 계통학적 연구를 통해 분류가 재정립되었다. 전통적으로는 군함조과, 가마우지과, 사다새과 등을 포함하였으나, 현재는 넓적부리황새과, 망치머리황새과, 저어새과, 왜가리과 등을 포함하며, 국제조류학회 분류에서는 신천옹, 망치부리새, 황새목, 백로과와 함께 분류한다. 최근 연구들은 사다새목의 유사성이 수렴 진화의 결과이며 다계통군임을 시사한다. 가다랭이잡이목과 열대조과로 분류되기도 한다.

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사다새목 - [생물]에 관한 문서
분류
학명Pelecaniformes
명명자Sharpe, 1891년
하위 분류군 계급아목 및 과
하위 분류군저어새과
사기과
펠레카니
슈모크도리과
하비로코우과
펠리칸과
어원IPA: /pɛlᵻˈkænᵻfɔrmiːz/
생물학적 분류
목페리칸목 (Pelecaniformes)
학명Pelecaniformes
이명Steganopodes
Totipalmates
진화
화석 범위후기 에오세 - 홀로세, }}
참고분자 시계에 따른 초기 기원 가능성
이미지
페리칸목
하위 과 (최근 분류 기준)
하위 과펠리칸과 (Pelecanidae)
주걱부리황새과 (Balaenicipitidae)
망치머리황새과 (Scopidae)
저어새과 (Threskiornithidae)
왜가리과 (Ardeidae)
하위 과 (전통적인 분류 기준)
하위 과뱀목가마우지과 (Anhingidae)
군함조과 (Fregatidae)
사다새과 (Pelecanidae)
가마우지과 (Phalacrocoracidae)
가다랭이잡이과 (Sulidae)
기타
CommonsPelecaniformes
WikispeciesPelecaniformes

2. 계통 분류

사다새목의 계통 분류는 전통적인 형태학적 기준, 특히 네 발가락 모두에 물갈퀴가 있는 전지형(全肢型, totipalmate) 발 특징에 기반했으나[4], 이러한 기준은 실제 유연 관계를 정확히 반영하지 못하는 것으로 밝혀졌다. 형태적 유사성이 수렴 진화의 결과일 수 있다는 점과 전통적 분류군이 다계통군(polyphyletic)이라는 문제점이 제기되었다.[13]

DNA-DNA 혼성화 기법을 사용한 시블리와 알퀴스트(Ahlquist)의 연구는 분류 체계에 큰 변화를 제안했지만, 현재 널리 받아들여지지는 않는다. 이후 분자계통학, 특히 핵 DNA 염기서열 분석 연구[7][8][9]가 발전하면서 사다새목의 분류는 크게 재편되었다.

2000년대 후반, 국제조류학회(IOC)나 미국 조류학회(AOU) 등 주요 조류 분류 기관들은 이러한 연구 결과들을 바탕으로 현대적인 분류 체계를 정립했다.[23][24] 현재의 사다새목은 전통적인 사다새과와 더불어, 과거 황새목으로 분류되었던 왜가리과, 저어새과, 망치머리황새과, 넓적부리황새과 등을 포함하는 것으로 재정의되었다.[9] [10] 반면, 전통적으로 사다새목에 속했던 군함조과, 가다랭이잡이과, 가마우지과, 뱀목가마우지과는 별도의 가다랭이잡이목(Suliformes)으로 분리되었고[23][24], 열대조과 역시 독립적인 열대조목(Phaethontiformes)으로 분류되었다.[23]

사다새목의 기원은 백악기 후기로 거슬러 올라갈 것으로 추정되며, 이 시기의 화석 기록은 펭귄목이나 슴새목 등을 포함하는 이른바 "고등 수조류" 그룹과의 연관성을 시사한다. †''롱코다이테스''(''Lonchodytes''), †''토로틱스''(''Torotix''), †''티토스토닉스''(''Tytthostonyx'') 등 초기 분류군으로 추정되는 화석들이 발견되고 있다. 과거 백악기 사다새목의 과로 제안되었던 엘롭테리기다이(Elopterygidae)는 현재 단계통군으로 인정받지 못하고 있다.[14]

2. 1. 전통적 분류

전통적으로 사다새목(Pelecaniformes)은 네 개의 발가락 모두에 물갈퀴가 있는 전지형(全肢型, totipalmate) 발 특징을 가진 새로 정의되었다. 이는 다른 물갈퀴 새들이 세 개의 발가락만 물갈퀴로 연결된 것과 구분되는 특징이었다. 이 때문에 과거에는 '전지류'(totipalmates) 또는 '스테가노포데스'(steganopodes)라는 이름으로 불리기도 했다.[4]

전통적인 분류 체계에서 사다새목에 포함되었던 주요 과는 다음과 같다.

하지만 형태학적 특징에만 의존한 전통적 분류는 이후 DNA-DNA 혼성화 연구 등 분자계통학적 연구 결과에 의해 재검토되었다. 시블리와 알퀴스트(Ahlquist)는 이들 과를 황새목(Ciconiiformes)의 일부로 분류하는 급진적인 제안을 하기도 했으나, 현재 널리 받아들여지지는 않는다. 연구가 진행되면서 전통적인 사다새목의 분류 기준이었던 전지형 발 특징이 공통 조상으로부터 유래한 것이 아니라 수렴 진화의 결과일 수 있다는 증거가 제시되었고, 이 분류군이 다계통군(polyphyletic)임이 밝혀졌다.[13]

또한, 전통적으로 황새목으로 분류되었던 일부 과들이 분자계통학적 연구 결과를 바탕으로 현재는 사다새목으로 분류되기도 한다.

  • 왜가리과 (Ardeidae)
  • 저어새과 (Threskiornithidae)
  • 망치머리황새과 (Scopidae)
  • 주걱부리황새과 (Balaenicipitidae)


한편, 군함조과, 가다랭이잡이과, 가마우지과, 뱀목가마우지과는 한때 '가다랭이잡이아목'(Sulae)으로 묶이기도 했으며, 최근에는 이들을 묶어 별도의 가다랭이잡이목(Suliformes)으로 분류하는 것이 일반적이다. 이러한 변화는 전통적인 사다새목 분류가 현대적인 계통 연구를 통해 크게 재편되었음을 보여준다.

2. 2. 현대적 분류

전통적으로 사다새목(Pelecaniformes)은 네 개의 모든 발가락이 물갈퀴로 연결된(전지형, totipalmate) 특징을 가진 새로 정의되었다. 이 때문에 과거에는 '전지형류(totipalmates)' 또는 '스테가노포데스(steganopodes)'로 불리기도 했으며, 군함조과, 가다랭이잡이과, 가마우지과, 뱀목가마우지과, 사다새과, 그리고 열대조과를 포함했다.[4] 그러나 이 형태적 특징만으로는 계통 관계를 정확히 반영하지 못한다는 것이 밝혀졌다.

시블리와 알퀴스트(Ahlquist)는 DNA-DNA 혼성화 연구(시블리-알퀴스트 분류)를 통해 전통적인 사다새목 조류들을 황새목 내의 아목으로 재분류하려 했으나, 이 급진적인 분류는 현재 거의 받아들여지지 않는다.[4]

이후 분자계통학 연구가 발전하면서 사다새목의 분류는 크게 변화했다. 형태학적 연구와 유전자 분석 결과가 항상 일치하지는 않았지만[5], 여러 연구를 통해 전통적인 사다새목이 다계통군(polyphyletic)이며, 외형적 유사성은 수렴 진화의 결과라는 것이 밝혀졌다.[13] 특히 알껍데기 구조[6]나 핵 DNA 염기서열 분석[7][8][9] 등 다양한 증거들은 기존 분류 체계의 재검토를 요구했다.

현대의 주요 조류 분류 체계(예: 국제조류학회(IOC), 미국 조류학회(AOU))는 이러한 연구 결과들을 반영하여 사다새목을 재정의했다. 2000년대 후반의 분자계통학 연구는 전통적인 사다새목 분류가 다계통군임을 확정하고 재편을 이끌었다. 미국 조류학회(AOU)는 2009년 여러 재편안을 검토한 끝에, 기존 황새목과 사다새목을 황새목, 사다새목, 가다랭이잡이목으로 나누는 분류를 채택했다.[23] 국제조류학회(IOC) 역시 2010년 Version 2.6에서 AOU와 동일한 분류 체계를 채택했다.[24]

이에 따른 주요 변화는 다음과 같다:

  • 핵심 그룹 유지: 사다새과(Pelecanidae)는 여전히 사다새목의 핵심 과로 남았다.
  • 새로운 포함: 전통적으로 황새목으로 분류되었던 주걱부리황새과(Balaenicipitidae), 망치머리황새과(Scopidae), 저어새과(Threskiornithidae), 왜가리과(Ardeidae)가 유전적으로 사다새과와 가깝다는 것이 밝혀져 사다새목으로 이동되었다.[9] [10] 해켓(Hackett) 등의 연구(2008)에 따르면, 저어새과와 왜가리과가 하나의 분기군을 형성하고, 망치머리황새과와 주걱부리황새과가 자매 분류군이며 사다새과가 이들의 자매군이다.[9]
  • 분리된 목:
  • 전통적인 사다새목에 속했던 군함조과(Fregatidae), 가다랭이잡이과(Sulidae), 가마우지과(Phalacrocoracidae), 뱀목가마우지과(Anhingidae)는 별도의 가다랭이잡이목(Suliformes)으로 분리되었다.[23][24]
  • 열대조과(Phaethontidae) 역시 독자적인 열대조목(Phaethontiformes)으로 분리되었다.[23]


현재 국제조류학회(IOC) 분류 기준(World Bird List)에 따른 사다새목 구성은 다음과 같다.[18]

  • 저어새과 (Threskiornithidae) - 13속 34종
  • 왜가리과 (Ardeidae) - 17속 66종
  • 망치머리황새과 (Scopidae) - 1속 1종
  • 주걱부리황새과 (Balaenicipitidae) - 1속 1종
  • 사다새과 (Pelecanidae) - 1속 8종


다음 표는 주요 분류 체계 간의 변화를 요약하여 보여준다.

IOC・AOU (현재)ToL・IOC 2.0 (2009)AOU 제안 1AOU 제안 2Christidis전통 분류시블리-알퀴스트 분류과
황새목황새목황새목황새목황새목황새목
(일부)		황새과
사다새목사다새목왜가리목왜가리과·저어새과
사다새목망치머리황새과·주걱부리황새과
사다새과 ★
가다랭이잡이목가다랭이잡이목가마우지목군함조과 ☆·가다랭이잡이과 ★·가마우지과 ★·뱀목가마우지과 ★
열대조목열대조과 ★



(★: 전통적으로 사다새목에 포함되었으며 전지형 발가락을 가진 과, ☆: 전통적으로 사다새목에 포함되었으나 전지형 발가락이 없는 군함조과)

2. 3. 가다랭이잡이목 (Suliformes)

전통적으로 사다새목에 포함되었던 군함조과, 가다랭이잡이과, 가마우지과, 뱀목가마우지과는 과거에 '''가다랭이잡이아목'''으로 분류되기도 했다.[21][22] 최근의 분자계통학 연구 결과, 전통적인 사다새목이 실제로는 공통 조상을 공유하지 않는 다계통군이며, 일부 특징의 유사성은 수렴 진화의 결과임이 밝혀졌다.[13]

이에 따라 2000년대 후반부터 분류 체계가 재편되었고, 이 네 과는 별도의 목인 '''가다랭이잡이목'''으로 분리되었다. 이 분류는 미국조류학회와 국제조류학회 등 주요 조류 분류 기관에서 채택되었다.[23][24] 시블리-알퀴스트 분류에서는 이 그룹을 가다랭이잡이아목으로 부르기도 했다.

가다랭이잡이목에 속하는 과들은 다음과 같다.

과주요 특징
군함조과대형 해양 조류로 비행 능력이 뛰어나지만 수영은 서툴다. 수컷은 구애 시 멱주머니를 부풀린다.
가다랭이잡이과주로 연안에 서식하며, 공중에서 바다로 뛰어들어 잠수하여 물고기를 잡는다. 슴새과라고도 불린다.
가마우지과물속에 오랫동안 잠수하여 부리로 물고기를 잡는다. 가마우지, 민물가마우지 등이 속한다.
뱀목가마우지과가마우지과와 비슷하게 잠수하여 물고기를 먹지만, 부리로 물고기를 꿰뚫어 잡는 점이 다르다. 뱀목조과라고도 불린다.



전통적인 분류에서는 발가락 사이에 물갈퀴가 없는 군함조과를 군함조아목으로, 나머지 과들을 펠리컨아목으로 나누기도 했으나, 이 펠리컨아목은 단계통군이 아닌 것으로 밝혀졌다.[21][22]

2. 4. 열대조과 (Phaethontidae)

열대조과(Phaethontidae)는 과거 사다새목(Pelecaniformes)으로 분류되었으나, 최근에는 독자적인 목인 열대조목(Phaethontiformes)으로 분리하여 취급한다. 정확한 계통학적 위치는 아직 불확실하지만, 사다새목 등이 속하는 조강 분류(Coronaves)와는 다른 조강 분류(Metaves)에 속하는 것으로 여겨진다.

열대조과에 속하는 새들은 뛰어난 비행 능력을 가지고 있으며, 주로 외양에 서식한다. 먹이를 잡을 때는 공중에서 바다로 급강하하여 표층 가까이에 있는 물고기 등을 사냥한다.

2. 5. 분자 계통학적 근거

전통적으로 조류의 계통 분류는 주로 형태학적 특징에 의존했다. 사다새목(Pelecaniformes)은 네 발가락이 모두 물갈퀴로 연결된(전지형, totipalmate) 특징을 가진 새로 정의되었으나, 이는 나중에 잘못된 기준으로 밝혀졌다. 다른 물갈퀴가 있는 새들은 보통 세 발가락만 물갈퀴로 연결되어 있다. 이 때문에 사다새목은 과거 '전지형 조류(totipalmates)' 또는 '스테가노포데스(steganopodes)'라는 이름으로도 불렸으며, 이 그룹에는 군함조, 가다랭이잡이, 가마우지, 뱀발톱새, 그리고 열대조가 포함되었다.[4]

시블리와 알퀴스트(Ahlquist)는 DNA-DNA 혼성화 기법을 이용한 획기적인 연구(시블리-알퀴스트 분류 참조)를 통해, 전통적인 사다새목에 속했던 과들을 가마우지, 저어새와 숟가락부리황새, 신세계 독수리, 황새, 펭귄, 알바트로스, 슴새, 잠수성 물새 등과 함께 크게 확장된 황새목(Ciconiiformes) 내의 아목으로 분류했다. 이는 매우 급진적인 제안이었으나, 그들의 "황새목"은 연구 기법의 한계로 인해 충분한 계통 발생적 해상도를 제공하지 못하고 초기 고등 육상 및 해양 조류를 단순히 모아놓은 것에 가까워 현재는 거의 받아들여지지 않는다.

형태학적 연구에서는 사다새가 가다랭이잡이-가마우지 분기군(clade)의 자매군으로 나타났지만, 유전자 분석 결과는 다르게 나왔다. 유전자 분석은 사다새를 망치머리황새 및 넓적부리황새와 함께 묶지만, 이 세 그룹 간의 정확한 관계는 명확하지 않았다.[5] 이후 여러 연구에서 넓적부리황새가 사다새의 가까운 친척이라는 증거가 축적되었다.[4] 1995년 콘스탄틴 미하일로프(Konstantin Mikhailov)는 알껍데기 구조의 미세 분석을 통해 사다새목의 알껍데기(넓적부리황새 제외)가 두꺼운 미세 구상 물질로 덮여 있다는 특징을 발견했다.[6]

크래크래프트(Cracraft)와 동료들은 기존 유전적 증거들을 검토하여, 사다새가 넓적부리황새의 자매군이며, 망치머리황새가 그 다음으로 분기된 종이라고 추정했다.[7] 2006년 에릭손(Ericson)과 동료들은 5개의 핵 유전자를 분석하여 사다새, 넓적부리황새, 망치머리황새가 하나의 분기군을 형성한다는 결론을 내렸다.[8] 2008년 해켓(Hackett)과 동료들은 32kb의 핵 DNA를 분석하여, 넓적부리황새와 망치머리황새가 자매 분류군이며, 사다새가 이들의 자매군이라는 것을 밝혀냈다. 또한, 왜가리와 저어새가 서로 자매군이며, 이 왜가리-저어새 그룹은 사다새/넓적부리황새/망치머리황새 분기군의 자매군이라는 결과를 얻었다.[9]

이러한 분자 계통학적 연구 결과에 따라, 현재 국제조류학회(IOC) 분류에서는 사다새목을 사다새과, 넓적부리황새과, 망치머리황새과, 저어새과, 왜가리과로 구성한다. IOC는 해켓 등의 연구[9]를 인용하여 저어새과와 왜가리과를 자매 분기군으로 간주한다.[10] 이 분류에 따른 사다새목의 계통 관계는 다음과 같이 나타낼 수 있다.

  • '''사다새목 (Pelecaniformes)'''
  • 저어새과 (Threskiornithidae) – 저어새, 숟가락부리황새 (36종)
  • 왜가리과 (Ardeidae) – 왜가리, 해오라기 (72종)
  • 사다새류 (Pelecaniae)
  • 사다새과 (Pelecanidae) – 사다새 (8종)
  • 망치머리황새과 (Scopidae) – 망치머리황새
  • 넓적부리황새과 (Balaenicipitidae) – 넓적부리황새


다른 가설로는 저어새과가 나머지 사다새목의 자매군이며, 왜가리과와 사다새류(사다새과, 망치머리황새과, 넓적부리황새과)가 하나의 분기군을 형성한다는 주장도 있다.[11][12] 이 가설에 따른 계통 관계는 다음과 같다.

  • '''사다새목 (Pelecaniformes)'''
  • 저어새과 (Threskiornithidae) – 저어새, 숟가락부리황새 (36종)
  • 왜가리과 (Ardeidae) – 왜가리, 해오라기 (72종)
  • 사다새류 (Pelecaniae)
  • 사다새과 (Pelecanidae) – 사다새 (8종)
  • 망치머리황새과 (Scopidae) – 망치머리황새
  • 넓적부리황새과 (Balaenicipitidae) – 넓적부리황새


최근의 분자 계통학 연구들은 전통적으로 정의된 사다새목 내 그룹들의 유사성이 공통 조상으로부터 유래한 것이 아니라 수렴 진화의 결과이며, 따라서 이 그룹이 다계통군(polyphyletic)임을 강력하게 시사한다.[13] 전통적인 사다새목에 속했던 과들 중 뱀발톱새과(Anhingidae), 가마우지과(Phalacrocoracidae), 가다랭이잡이과(Sulidae), 군함조과(Fregatidae)는 현재 가다랭이잡이목(Suliformes)으로 분류된다. 열대조과(Phaethontidae)는 별도의 열대조목(Phaethontiformes)으로 분리되었다. 이들 과는 현재는 종 수가 적지만, 초기 신생대 네오기에는 더 다양한 종이 존재했다.

이러한 분자 계통학적 발견에 따라 분류 체계에도 변화가 있었다. 미국 조류학회(AOU) 북아메리카 분류위원회(NACC)는 2009년, 기존의 사다새목(열대조과 제외)과 황새목을 재편하는 세 가지 안을 검토한 끝에, 황새목, 사다새목, 가다랭이잡이목으로 나누는 분류를 채택했다.[23] 채택되지 않은 다른 안들은 전체를 하나의 황새목으로 통합하는 안과, 왜가리목(Ardeiformes)을 추가하여 4개의 목으로 나누는 안이었다.

국제조류학회(IOC)는 World Bird Names Version 2.0 (2009)에서 황새목과 사다새목(AOU의 사다새목 + 가다랭이잡이목에 해당)으로 나누는 분류를 채택했다가, Version 2.6 (2010)에서 사다새목에서 가다랭이잡이목을 분리하여 AOU와 동일한 분류 체계를 따르게 되었다.[24]

일부에서는 사다새목을 황새목에 포함시키되, 가다랭이잡이목은 '가마우지목(Phalacrocoraciformes)'이라는 이름으로 독립된 목으로 유지하는 견해도 제시되었다.[25] 그러나 현재까지의 분자 계통학 연구 결과는 이러한 황새목 분류의 단계통성에 의문을 제기한다.

아래 표는 여러 분류 체계 간의 비교를 보여준다.

IOC・AOU (현재)ToL・IOC 2.0 (2009)AOU 안 1AOU 안 2Christidis전통 분류시블리-알퀴스트 분류과
황새목황새목황새목황새목황새목황새목
(일부)		황새과
사다새목사다새목왜가리목왜가리과·저어새과
사다새목넓적부리황새과·망치머리황새과
펠리컨목사다새과
가다랭이잡이목가다랭이잡이목가마우지목군함조과·가다랭이잡이과·가마우지과·뱀발톱새과
열대조목열대조과



해켓 등(Hackett ''et al''., 2008)의 연구[26]에 따르면, 수조류(water birds) 내에서 전통적인 사다새목에 포함되었던 과들의 계통 관계는 다음과 같이 나타난다. (전족(발가락 4개가 모두 물갈퀴로 연결)을 가진 과는 ★, 전족이 없는 군함조과는 ☆로 표시)


  • 수조류 (Water birds)
  • 아비목 (Gaviiformes)
  • (자매 그룹)
  • (자매 그룹)
  • 펭귄목 (Sphenisciformes)
  • 슴새목 (Procellariiformes)
  • 황새목 (Ciconiiformes)
  • (넓은 의미의 사다새목)
  • '''사다새목''' (Pelecaniformes)
  • (자매 그룹)
  • 저어새과 (Threskiornithidae)
  • 왜가리과 (Ardeidae)
  • (자매 그룹)
  • 망치머리황새과 (Scopidae)
  • 넓적부리황새과 (Balaenicipitidae)
  • 사다새과 (Pelecanidae) ★
  • 가다랭이잡이목 (Suliformes)
  • 군함조과 (Fregatidae) ☆
  • 가다랭이잡이아목 (Suloidea)
  • 가다랭이잡이과 (Sulidae) ★
  • (자매 그룹)
  • 가마우지과 (Phalacrocoracidae) ★
  • 뱀발톱새과 (Anhingidae) ★


사다새목의 계통은 백악기 말기에 나타난 것으로 추정된다. 이들은 단계통군이든 아니든, 펭귄이나 슴새목 등을 포함하는 "고등 수조류" 그룹에 속하는 것으로 보인다. 백악기-팔레오세 경계에서 발견된 많은 화석 뼈들은 특정 목으로 명확히 분류하기 어려우며 여러 목의 특징을 함께 보여준다. 이는 "고등 수조류" 계통 대부분이 이 시기에 기원했다는 가설과 일치한다. 다음은 전통적인 사다새목과 일부 유사성을 보이는 기저 분류군(basal taxa)의 예이다.

  • † ''롱코다이테스'' (''Lonchodytes'') (미국 와이오밍주 랜스 크릭 후기 백악기)
  • † ''토로틱스'' (''Torotix'') (후기 백악기)
  • † ''티토스토닉스'' (''Tytthostonyx'') (후기 백악기/초기 팔레오세)
  • † ''클라도르니스'' (''Cladornis'') (아르헨티나 파타고니아 데시아도 초기 올리고세)
  • † ''"립토르니스"'' (''"Liptornis"'') — ''의문명''


과거 백악기 사다새목의 과로 제안되었던 엘롭테리기다이(Elopterygidae)는 현재 단계통군이 아니며, ''엘롭테릭스''(''Elopteryx'') 속 자체도 현생 조류로 보기 어렵다는 의견이 있다.[14]

3. 특징

연안성 바닷새 또는 담수성 물새이며, 물에 사는 작은 동물을 잡아먹는다. 새끼는 덜 자란 상태로 태어나 한곳에 머무르는 정착성이다.[17]

군함조과(Fregatidae)를 제외한 옛 분류 체계에서의 사다새목 대부분은 전족(全蹼足)이다. 이는 4개의 발가락이 모두 물갈퀴로 연결된 형태를 말한다. 반면, 다른 목에서 사다새목으로 옮겨온 과들은 앞쪽 세 발가락만 물갈퀴로 연결된 전족(三前趾足)이며, 물갈퀴가 완전하지 않은 반족(半蹼足) 형태를 띤다.

과거 분류에서는 군함조과를 제외한 대부분의 종이 전족(全蹼足)이었기 때문에, 이를 근거로 전족목(Steganopodes)이라는 옛 이름으로 불리기도 했다.

참조

[1] 논문 A fossil heron from the early Oligocene of Belgium: the earliest temporally well-constrained record of the Ardeidae
[2] 논문 An unbiased molecular approach using 3'UTRs resolves the avian family-level tree of life.
[3] 논문 Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds
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