가마우지과

3. 형태

가마우지과는 중간 크기에서 큰 바닷새이다. 크기는 최소 45cm에 340g에 달하는 피그미가마우지(''Microcarbo pygmaeus'')에서 최대 100cm에 5kg에 달하는 날지 못하는 가마우지(''Nannopterum harrisi'')까지 다양하다. 최근 멸종된 안경가마우지(''Urile perspicillatus'')는 평균 6.3kg로 다소 더 컸다. 거의 모든 북반구 종을 포함한 대다수의 종이 주로 어두운 깃털을 가지고 있지만, 일부 남반구 종은 흑백이며, 일부 (예: 뉴질랜드의 얼룩가마우지)는 매우 다채롭다. 많은 종은 얼굴(재갈과 목주름살)에 밝은 파란색, 주황색, 빨간색 또는 노란색의 색깔을 띠는 부위가 있으며, 이는 일반적으로 번식기에 더 밝게 변한다. 부리는 길고 얇으며 날카롭게 갈고리 모양이다. 발은 친척들과 마찬가지로 네 개의 발가락 사이에 물갈퀴가 있다.

4. 분포 및 서식지

가마우지과의 서식지는 종에 따라 다르다. 어떤 종은 해안에만 서식하는 반면, 다른 종은 해안과 내륙 수역 모두에서 다양한 정도로 서식한다. 중앙 태평양 섬을 제외하고 전 세계에 분포한다. 분포 지역은 다음과 같다.

• 아프리카
• 오스트레일리아
• 북아메리카
• 남아메리카
• 유라시아
• 인도네시아
• 일본
• 뉴질랜드

5. 생태

가마우지과의 서식지는 종에 따라 다르다. 어떤 종은 해안에만 서식하는 반면, 다른 종은 해안과 내륙 수역 모두에서 다양한 정도로 서식한다. 중앙 태평양 섬을 제외하고 전 세계에 분포한다. 주로 온대 지역과 열대 지역의 강과 호수, 해안 등에 서식하지만, 히메우와 같은 한대에도 분포하는 종도 있다.

모든 가마우지와 바다새는 물고기를 먹으며, 작은 장어, 물고기, 심지어 물뱀까지 먹는다. 그들은 수면에서 잠수하지만, 많은 종들이 잠수할 때 특징적인 반쯤 점프를 하여 물 속으로 더 유선형으로 들어갈 수 있게 한다. 물속에서 그들은 발로 추진하지만, 일부는 날개로도 추진한다.^[3] 소형 비디오 녹화기가 장착된 황제바다새는 해저에서 먹이를 찾기 위해 80m 깊이까지 잠수하는 것이 촬영되었다.^[6]

가마우지는 물고기를 잡은 후 해안으로 가서 햇볕 아래 날개를 펼친 채로 자주 발견된다. 모든 가마우지는 깃털을 방수 상태로 유지하기 위해 사용되는 미골선 분비물을 가지고 있다. 일부 출처^[7]에서는 가마우지가 방수 깃털을 가지고 있다고 주장하는 반면, 다른 출처에서는 물을 "투과하는" 깃털을 가지고 있다고 말한다.^[8][9] 또 다른 출처에서는 바깥쪽 깃털이 물을 흡수하지만 피부 옆의 공기층으로 침투하지 못하게 한다고 주장한다.^[10] 날개 말리는 행동은 날지 못하는 가마우지에서도 보이지만, 남극 바다새^[11]나 붉은발가마우지에서는 보이지 않는다. 날개 펼침 자세에 대한 다른 기능으로는 체온 조절^[12] 또는 소화 지원, 균형 유지, 또는 물고기 존재 표시 등이 제안되었다. 큰가마우지에 대한 상세한 연구는 그것이 의심할 여지 없이^[13] 깃털을 말리기 위한 것이라고 결론 내린다.^[14][15]

가마우지는 집단 둥지를 틀며, 나무, 바위 섬 또는 절벽을 이용한다. 새알은 분필색 푸른색이다. 일반적으로 일년에 한 번 번식한다. 어미는 새끼에게 먹이를 주기 위해 음식을 되새김질한다.

식성은 동물성으로, 물속에 잠수하여 어류, 갑각류, 연체동물, 조개류 등을 포식한다. 갑각류와 조개류 포식에 관해서는 의문을 제기하는 견해도 있다.^[52]

비행 시에는 목을 뻗어 주로 수면 낮게 직선으로 날지만, 장거리를 이동할 때는 대열을 만들어 높이 난다.^[43][44]

대부분 집단 번식지 (콜로니)를 형성하며, 해안이나 섬의 절벽, 종에 따라서는 내륙의 나무 위에 둥지를 짓는다.^[44] 2-5개의 알을 낳고, 암수가 포란하며, 늦게 자라는 새끼를 기른다.^[43]

6. 분류

가마우지과는 전통적으로 사다새목으로 분류되었으나, 1990년대 시블리 알퀴스트 조류 분류에서는 확장된 황새목으로 분류되었다. 전통적인 사다새목은 발끝에 물갈퀴가 있는 모든 물새를 말하며, 열대새를 제외하더라도 단계통군은 아니다. 그럼에도 가마우지과는 뱀목가마우지과와 가다랭이잡이과에 더 가까우며, 사다새목이나 펭귄과도 가깝다는 증거가 많다.

최근에는 가마우지과를 7개의 속으로 나누는 분류법이 제안되었으며, 이는 IUCN 적색 목록과 버드라이프 인터내셔널에서 채택했고, 2021년에는 국제 조류학자 연합(IOC)에서 표준화하여 채택하였다.^{[24] [25]}

2014년에 발표된 다유전자 분자계통학 연구는 이 과에 대한 속 수준의 계통을 제시했다.

가마우지와 바다 제비 사이에는 일관된 구분이 존재하지 않는데, '가마우지'와 '바다 제비'라는 이름은 원래 영국에서 발견되는 두 종인 큰가마우지(''Phalacrocorax carbo'')와 유럽 바다 제비(''Gulosus aristotelis'')의 일반적인 이름이었다. 영어를 사용하는 선원들과 탐험가들이 세계 다른 지역에서 다른 종들을 발견하면서 일부는 가마우지로, 일부는 바다 제비로 불렀다.

가마우지과의 과명 Phalacrocoracidae가 파생된 속인 ''Phalacrocorax''는 라틴어에서 고대 그리스어 φαλακρός^grc ''phalakros'' ("대머리")와 κόραξ^grc ''korax'' ("까마귀")에서 유래되었다.^[16]

6. 1. 속 목록

이미지	속	종
	Microcarbo
	Poikilocarbo
	Urile
	Phalacrocorax
	Gulosus
	Nannopterum
	Leucocarbo

2021년 이전에는 IOU(또는 이전 IOC)가 이 모든 종을 ''Microcarbo'', ''Leucocarbo'', 그리고 나머지 모든 종을 포함하는 광범위한 ''Phalacrocorax''의 세 개의 속으로 분류했지만, 이러한 분류는 ''Leucocarbo''와 관련하여 ''Phalacrocorax''를 심각하게 측계통군으로 만들었다. 클레멘츠 목록과 같은 다른 권위자들은 이전에 ''Microcarbo''만을 ''Phalacrocorax''와 별개의 속으로 인식했다.

자세한 내용은 "가마우지 종 목록"을 참조한다.

7. 진화

가마우지과의 과명 Phalacrocoracidae는 라틴어에서 고대 그리스어 φαλακρός|phalakros|대머리^grc와 κόραξ|korax|까마귀^grc에서 유래되었다.^[16] 이는 성체 가마우지의 뺨에 있는 크림색 흰색 반점 또는 이 종의 지중해 조류에서 두드러지는 장식용 흰색 머리 깃털을 가리키는 것으로 생각되지만, 가마우지의 통일된 특징은 확실히 아니다.

가마우지과는 전통적으로 펠리컨목 또는 1990년대의 Sibley-Ahlquist 분류법에서 확장된 황새목에 속했다. 전통적인 의미의 펠리컨목—물갈퀴가 있는 모든 물새 그룹—은 멀리 떨어진 관계인 열대새를 제거한 후에도 단계통군이 아니다. Sibley와 Ahlquist의 "범-황새목"과 유사하지만 동일하지 않은 "상위 물새" 분지군의 일부라는 점 외에는, 그들의 관계와 경계는 대부분 해결되지 않은 상태로 남아있다. 그럼에도 불구하고, 모든 증거는 가마우지와 군함조가 다른 모든 살아있는 새들보다 뱀목과 슴새과 (가넷과 부비새), 그리고 아마도 펠리컨 또는 심지어 펭귄에 더 가깝다는 데 동의한다.^[17]

최근 몇 년 동안, 가마우지과에 대한 세 가지 선호되는 처리법이 등장했다. 모든 살아있는 가마우지를 단일 속인 ''Phalacrocorax''에 두거나, 황제 가마우지 복합체(''Leucocarbo'' 내)와 아마도 날지 못하는 가마우지와 같은 몇몇 종을 분리하는 것이다. 또는 속을 완전히 해체하여 극단적인 경우 가마우지, 흰가슴가마우지, 일본가마우지로 축소할 수도 있다.^[18] 2014년, 획기적인 연구에서 7개의 속 처리가 제안되었으며, 이는 IUCN 적색 목록 및 BirdLife International에서 채택되었고, 이후 2021년 IOC에서 표준화되었다.^[25][24]

가마우지와 뱀목은 두개골 상단 뒤쪽에 ''os nuchale'' 또는 초기 문헌에서 검상돌기라고 불린 고유한 뼈를 가지고 있다. 이 뼈 돌출부는 아래턱이 닫히는 힘을 증가시키는 근육의 닻 역할을 한다.^[19][20] 이 뼈와 그 위에 있는 고도로 발달된 근육인 M. adductor mandibulae caput nuchale은 가마우지과와 뱀목과에 고유하다.^[21][22]

몇몇 진화군은 여전히 인식할 수 있다. 그러나 사용 가능한 증거를 결합하면 상당한 양의 수렴 진화가 있었음을 시사한다. 예를 들어, 절벽 군함조는 수렴하는 측계통군이다. ''Phalacrocorax sensu stricto''(또는 아과 "Phalacrocoracinae") 가마우지와 ''Leucocarbo sensu lato''(또는 "Leucocarboninae") 군함조로의 제안된 구분는 어느 정도 장점이 있다.^[23] mtDNA 12S rRNA 및 ATPase 단백질 소단위체 6과 8 DNA 염기서열 데이터^[1]에 의해 제공된 해상도는 여러 그룹을 제대로 해결하기에 충분하지 않다. 또한, 많은 종이 표본 추출되지 않았고, 화석 기록이 데이터에 통합되지 않았으며, 특히 일부 태평양 종에서 알려진 잡종 형성의 효과가 DNA 염기서열 데이터에 미치는 영향은 연구되지 않았다.

2014년에 발표된 다중 유전자 분자 계통 발생 연구는 과 수준의 계통 발생을 제공했다.^[24]

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! 가마우지과

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| ''Microcarbo'' – 5종

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| ''Poikilocarbo'' – 붉은발가마우지

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| ''Gulosus'' – 유럽 군함조

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가마우지과의 진화에 대한 세부 사항은 대부분 알려져 있지 않다. 종의 분포와 관계를 이용하여 그 기원을 알아내는 방법인 생물지리학조차도, 일반적으로 매우 유용하지만, 아마도 상당히 오래되고 널리 분포된 이 그룹에 대해서는 매우 구체적인 데이터를 제공하지 못한다. 그러나 가마우지와 바다쇠오리의 가장 가까운 현존하는 친척은 하위목 Sulae의 다른 과들인 뱀목과 가넷과 부비새로, 주로 곤드와나 분포를 보인다. 따라서 적어도 Sulae의 현대적 다양성은 아마도 남반구에서 기원했을 것이다.

Leucocarboninae는 거의 확실하게 남태평양 기원이며, 가마우지가 진화했을 당시 아직 얼음으로 덮이지 않았던 남극 대륙에서 기원했을 가능성이 있는 반면, Phalacrocoracinae에 대해 말할 수 있는 것은 인도양과 접한 지역에서 가장 다양하지만 일반적으로 넓은 지역에 걸쳐 나타난다는 것이다.

마찬가지로, 가문(family)의 기원은 불확실성에 가려져 있다. 일부 후기 백악기 화석이 Phalacrocoracidae에 속하는 것으로 제안되었다.

계통 발생 증거는 가마우지가 늦은 올리고세 동안 가장 가까운 친척인 뱀목으로부터 분기되었음을 나타내며, 백악기 또는 초기 팔레오세 가마우지 발생에 대한 대부분의 주장은 오동정되었을 가능성이 높다는 것을 시사한다.^[28]

가문이 추정상 기원한 후기 팔레오세 동안, 인도판이 마침내 본토에 부착되면서 유라시아의 상당 부분이 얕은 바다로 덮였다. 상세한 연구가 부족하여, 최초의 "현대" 가마우지가 동아시아, 동남아시아 또는 남아시아에서 온 작은 종으로, 아마도 담수 서식지에 살면서 구조적 사건으로 인해 분산되었을 가능성이 높다. 이러한 시나리오는 가마우지와 바다쇠오리의 현재 분포를 설명하며 화석 기록과 모순되지 않는다.

''Phalacrocorax''가 모든 현존하는 종을 통합하는 데 사용되었을 때에도, 오늘날 널리 받아들여지는 두 개의 뚜렷한 선사 시대 가마우지 속이 있었다.

• ''Limicorallus'' (카자흐스탄 첼카르-테니즈의 중기 올리고세)
• ''Nectornis'' (중앙 유럽의 후기 올리고세/초기 마이오세 - 터키 베스-코낙의 중기 마이오세) - ''Oligocorax miocaenus'' 포함

8. 인간과의 관계

가마우지는 물고기를 잡아먹기 때문에 어부들에게는 어획량을 줄이는 해로운 새로 여겨지기도 한다.^[42]

일부 지역에서는 가마우지 떼가 퇴적시킨 배설물(구아노)이 비료로 이용되기도 한다.^[42]

개발 및 인위적으로 유입된 동물에 의한 서식지 파괴, 어업으로 인한 혼획, 해조(害鳥)로 구제되는 등으로 인해 가마우지의 생식 개체수가 감소하고 있는 종도 있다.

8. 1. 가마우지 낚시

8. 2. 문화적 상징

8. 3. 어업과의 갈등

참조

_[1] 웹사이트 Cormorants and shags https://www.rspb.org[...] RSPB 2018-07-27
_[2] 논문 High flight costs and low dive costs in auks support the biomechanical hypothesis for flightlessness in penguins 2013-00-00
_[3] 웹사이트 Picture http://www.nwdiveclu[...]
_[4] 웹사이트 Birds diving beyond 50ft down and going horizontally there?! http://www.nwdiveclu[...] Northwest Dive Club
_[5] 영상매체 Cormorants Deep Sea Dive Caught on Camera https://www.youtube.[...] Wildlife Conservation Society 2011-12-14
_[6] 논문 Selfies of Imperial Cormorants (Phalacrocorax atriceps): What Is Happening Underwater? 2015-09-14
_[7] 서적 Handbook of the Birds of the Western Palearctic Volume 1 Oxford University Press
_[8] 논문 The water repellency and feather structure of cormorants, Phalacrocoracidae http://jeb.biologist[...]
_[9] 서적 Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds. Vol 1A. Oxford University Press
_[10] 논문 Spread-winged behaviour of double-crested and flightless cormorants ''Phalacrocorax auritus'' and ''P. harrisi'': wing drying or thermoregulation?
_[11] 논문 Why is wing-spreading behaviour absent in blue-eyed shags? 2007-09-00
_[12] 논문 Spread-Wing Postures in Pelecaniformes and Ciconiiformes 1970-00-00
_[13] 논문 Wing-spreading behavior of the cormorant ''Phalacrocorax carbo'' http://www.avibirds.[...]
_[14] 서적 Pelicans, Cormorants and Their Relatives: Pelecanidae, Sulidae, Phalacrocoracidae, Anhingidae, Fregatidae, Phaethontidae https://archive.org/[...] Oxford University Press
_[15] 논문 Absence of Wing-spreading Behavior in the Antarctic Blue-eyed Shag (phalacrocorax Atriceps Bransfieldensis) https://digitalcommo[...] 2024-09-08
_[16] 서적 The Helm Dictionary of Scientific Bird Names https://archive.org/[...] Christopher Helm
_[17] 문서 Kennedy et al. (2000), Mayr (2005)
_[18] 문서 See Siegel-Causey (1988), Orta (1992) and Kennedy et al. (2000) for a review of classification schemes.
_[19] 논문 On the xiphoid bone and its muscles in the Corvorant (Pelecanus carbo) https://www.biodiver[...]
_[20] 논문 1. Notes on the Anatomy of Plotus anhinga https://www.biodiver[...]
_[21] 논문 Functional Anatomy of the Feeding Apparatus of Four South African Cormorants
_[22] 논문 Comparative osteology of Harris's Flightless Cormorant (Nannopterum harrisi) https://zenodo.org/r[...]
_[23] 문서 Kennedy et al. (2000)
_[24] 논문 Classification of the cormorants of the world 2014-00-00
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_[27] 문서 Hope (2002)
_[28] 논문 An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life 2021-01-04
_[29] 문서 Hope (2002) and see Hesperornithes
_[30] 문서 These are the fossils described in the same paper as Pelecanus odessanus and sometimes cited as "Phalacrocorax sp. Wildhalm", which is a widespread lapsus calami or printing error for the initial describer, Ignatiy Vidgal'm (Игнатий Видгальм in Russian, a German emigrant originally named Ignaz Wi(e)dhalm and often transcribed as "J. Widhalm"). He discussed three presumed species of cormorant under the provisional non-Linnean names "Haliaeus fossilis, var. Odessana major, medius, [a]nd minor" ("fossil cormorant, large/mid-sized/small Odessan variety"). While various different bones were assigned to the large species (and eventually referred to P. longipes), one small and one mid-sized tarsometatarsus fragment remained unassigned; a few proximal ends of the same bone were provisionally included in the large species, but exceed its more complete tarsometatarsi in size and may represent a distinct and even larger fourth species. The fossils are probably lost nowadays and even the original publication is held by very few libraries; this has so far prevented a thorough review of the remains, but one partial coracoid does not appear to belong to Phalacrocorax sensu stricto and may have been closer in habitus to North Pacific shags (Urile), but is unlikely to have been closely related to these: Howard (1932).
_[31] 문서 A proximal ulna, Specimen PB 311, Pierce Brodkorb collection. Initially assigned to P. idahensis. However, it is far too large, being from a very big species possibly larger than a great cormorant: Murray (1970).
_[32] 문서 Cracraft (1971)
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_[34] 웹사이트 Cormorant fishing has been a tradition for over 1,300 years. Climate change might spell its end. https://www.business[...] 2024-01-08
_[35] 웹사이트 Cormorant Fishing "UKAI" http://www.gifu-rc.j[...] 2001-05-00
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_[38] 서적 Birds - A Spiritual Field Guide: Explore the Symbology and Significance of These Divine Winged Messengers Adams Media 2012
_[39] 서적 Standard Guide to 1950s American Cars https://archive.org/[...] Krause Publications 2004-01
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_[42] 서적 ウ類 平凡社 1986
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_[51] 서적 フィールドガイド 日本の野鳥 増補改訂版 日本野鳥の会 2007
_[52] 논문 日本におけるカワウの食性と採食場所選択 2002
_[53] 사전 広辞苑 第5版 岩波書店