석죽과

1. 개요

석죽과는 대부분 한해살이 또는 여러해살이 풀이며, 관목이나 작은 나무도 일부 존재한다. 잎은 마주나거나 돌려나며, 꽃은 정단에 단독 또는 취산꽃차례로 피고, 다섯 개의 꽃잎과 꽃받침을 가진다. 열매는 삭과 또는 포과이다. 개미자리족, 관모개미자리족, 다북개미자리족, 들개미자리족, 벼룩이자리족, 별꽃족, 장구채족, 코리기올라족, 파로니키아족, 패랭이꽃족, 폴리카르폰족 등으로 분류된다.

2. 형태적 특징

석죽과는 크기와 다소 불확실한 상호 관계에도 불구하고 비교적 균일하며 쉽게 식별할 수 있다.

대부분 한해살이 또는 여러해살이 풀로, 매년 지상부가 죽는다. 몇몇 종은 관목 또는 작은 나무이며, 예를 들어 일부 아칸토필룸(Acanthophyllum) 종이 있다. 대부분의 식물은 다육식물이 아니며, 다육질의 줄기나 잎이 없다. 줄기의 마디는 부풀어 있다. 잎은 거의 항상 마주나며, 드물게 돌려나기한다. 잎 가장자리는 밋밋하며, 잎자루가 있고, 턱잎이 있는 경우가 많다. 이 턱잎은 엽초를 형성하지 않는다.

양성화인 꽃은 정단에 위치하며, 단독으로 또는 취산꽃차례로 가지를 치거나 갈라져 핀다. 꽃차례는 일반적으로 적어도 하부에서는 이출취산꽃차례를 이루는데, 이는 취산꽃차례의 정단 꽃의 각 꽃자루(주요 꽃대) 겨드랑이에서 첫 번째 꽃의 양쪽과 아래에서 두 개의 새로운 단일 꽃 가지가 돋아난다는 것을 의미한다. 정단 꽃이 없는 경우, 이는 단출취산꽃차례를 유발할 수 있으며, 즉 꽃차례의 각 축에 단일 꽃이 있는 단생취산꽃차례를 의미한다. 극단적인 경우, 이는 개양귀비(Githago) 또는 괭이밥(Arenaria)와 같은 단일 꽃으로 이어진다. 꽃은 규칙적이며 대부분 다섯 개의 꽃잎과 다섯 개의 꽃받침을 가지고 있지만, 때로는 네 개의 꽃잎을 갖기도 한다. 꽃받침은 서로 떨어져 있거나 합쳐질 수 있다. 꽃잎은 가장자리가 밋밋하거나, 털이 있거나, 깊게 갈라질 수 있다. 꽃받침통은 끈끈이풀(Silene)에서와 같이 원통형으로 부풀어 있을 수 있다. 수술은 5개 또는 10개(또는 드물게 4개 또는 8개)이며, 대부분 꽃덮이와 동수이다. 상위 씨방은 2~5개의 심피 (복합 암술의 구성원)를 가지며, 합생심피성이다. 즉, 이 심피가 복합 씨방에서 합쳐져 있다. 이 씨방은 씨방 안에 하나의 방을 가지고 있다. 열매는 하나의 씨앗을 가진 포과 또는 여러 개의 씨앗을 포함하는 삭과일 수 있다.

3. 분류

석죽과는 과거에 안토시아닌을 가지고 베타레인 색소가 없는 특징 때문에 Caryophyllineae목의 다른 모든 구성원의 자매군으로 여겨졌다. 그러나 분지학적 분석에 따르면 석죽과는 베타레인을 포함하는 조상으로부터 진화했으며, 이는 베타레인이 해당 목의 정확한 공유파생형질임을 보여준다.

전통적으로 석죽과는 세 개의 아과로 나뉘었다.

* Alsinoideae: 턱잎 없음, 꽃잎이 합쳐지지 않음
* Silenoideae: 턱잎 없음, 꽃잎이 합쳐짐
* Paronychioideae: 육질 턱잎, 꽃잎이 분리되거나 합쳐짐

그러나 이러한 분류는 정확하지 않다는 것이 밝혀졌다. Paronychioideae는 이 과의 원시적인 구성원들의 기저 측계통군이며, Alsinoideae는 두 개의 뚜렷한 분기군을 형성하는 것으로 보인다. Silenoideae는 단일 계통군으로 보이며, Alsinoideae에 잘못 배치된 일부 분류군이 이동된다면 Caryophylloideae라는 이름이 적용될 수 있다.

석죽과의 많은 구성원, 특히 Silenoideae/Caryophylloideae 간에는 잡종 형성이 만연하며, 일부 계통은 매우 복잡하여 분지학적 분석이 어렵다.

현재 석죽과에는 102개의 속이 인정된다.

3.1. 하위 분류

석죽과는 다음과 같이 하위 분류된다.

; 개미자리족(Sagineae)
: 개미자리속, Bufonia, Colobanthus, Drypis, Facchinia, Habrosia, Mcneillia, Minuartia, Minuartiella, Sabulina

; 관모개미자리족(Eremogoneae)
: 관모개미자리속, Himgiria, Thylacospermum

; 다북개미자리족(Sclerantheae)
: 갯별꽃속, 나도개미자리속, 너도개미자리속, 다북개미자리속, Alsinidendron, Mononeuria, Pentastemonodiscus, Schiedea, Selleola, Triplateia, Wilhelmsia

; 들개미자리족(Sperguleae)
: 갯개미자리속, 들개미자리속, Rhodalsine

; 벼룩이자리족(Arenarieae)
: 개벼룩속, 벼룩이자리속, Brachystemma

; 별꽃족(Alsineae)
: 개별꽃속, 별꽃속, 산형나도별꽃속, 점나도나물속, Dichodon, Hartmaniella, Lepyrodiclis, Moenchia, Odontostemma, Pycnophyllopsis, Reicheella, Schizotechium, Shivparvatia, Thurya

; 장구채족(Sileneae)
: 선옹초속, 장구채속, Atocion, Eudianthe, Heliosperma, Petrocoptis, Uebelinia, Viscaria

; 코리기올라족(Corrigioleae)
: Corrigiola, Telephium

; 파로니키아족(Paronychieae)
: Chaetonychia, Gymnocarpos, Herniaria, Kabulia, Paronychia, Philippiella

; 패랭이꽃족(Caryophylleae)
: 대나물속, 비누풀속, 패랭이꽃속, Acanthophyllum, Balkana, Bolanthus, Cyathophylla, Diaphanoptera, Graecobolanthus, Heterochroa, Petroana, Petrorhagia, Psammophiliella, Psammosilene

; 폴리카르폰족(Polycarpeae)
: Achyronychia, Augustea, Cardionema, Cerdia, Cometes, Dicheranthus, Drymaria, Haya, Illecebrum, Krauseola, Loeflingia, Microphyes, Ortegia, Pirinia, Pollichia, Polycarpaea, 개미탑속, Polytepalum, Pteranthus, Pycnophyllum, Scopulophila, Sphaerocoma, Stipulicida, Xerotia

3.1.1. 개미자리족 (Sagineae)

Sagineae^영어족에는 다음 속이 포함된다.

3.1.2. 관모개미자리족 (Eremogoneae)

관모개미자리족(Eremogoneae^영어)은 석죽과의 한 족이다.

관모개미자리족에는 다음 속들이 속한다:
* 에레모고네속(Eremogone)
* 개미탑속(Minuartia)
* 점나도나물속(Moehringia)

3.1.3. 다북개미자리족 (Sclerantheae)

Minuartia gerardii^영어는 전통적으로 Alsinoideae^영어에 포함되었던 분류군이다. 다북개미자리족은 102개의 속을 포함한다.

3.1.4. 들개미자리족 (Sperguleae)

들개미자리족은 석죽과의 한 족으로, 다음과 같은 속을 포함한다.

3.1.5. 벼룩이자리족 (Arenarieae)

벼룩이자리족은 석죽과에 속하는 식물 족으로, 벼룩이자리속(벼룩이자리), 개미자리속(개미자리), 개별꽃속(개별꽃) 등이 여기에 속한다. 과거 분지학적 분석에 따르면, 석죽과는 베타레인을 포함하는 조상으로부터 진화했으며, 베타레인이 부목의 정확한 공유파생형질임을 강화한다.

벼룩이자리족에 속하는 속들은 다음과 같다.

3.1.6. 별꽃족 (Alsineae)

다음은 과거 Alsinoideae 아과로 분류되었던 속들이다.

* 개미탑속(Polycarpon)
* 개미자리속(Polycarpon)
* 괭이밥속(Cucubalus)
* 끈끈이괭이밥속(Viscaria)
* 끈끈이풀속(Corrigiola)
* 김노카르포스속(Gymnocarpos)
* 다닥냉이속(Polycarpaea)
* 돌꽃속(Petrorhagia)
* 뚜껑별꽃속 (Anagallis)
* 루에플링기아속(Loeflingia)
* 맥네일리아속(Mcneillia)
* 메소스테마속(Mesostemma)
* 모엔키아속(Moenchia)
* 미누아르티엘라속(Minuartiella)
* 미크로피스속(Microphyes)
* 바늘꽃속(Scleranthus)
* 발카나속(Balkana)
* 별꽃속(Cerastium)
* 별꽃아재비속(Agrostemma)
* 별꽃풀속(Spergula)
* 벼룩이자리속(Sagina)
* 볼란투스속(Bolanthus)
* 브라키스템마속(Brachystemma)
* 비름과(Amaranthaceae)
* 사불리나속(Sabulina)
* 석고꽃속(Gypsophila)
* 석죽속(Saponaria)
* 쇠별꽃속(Holosteum)
* 스코풀로필라속(Scopulophila)
* 스팁률리시다속(Stipulicida)
* 시브파르바티아속(Shivparvatia)
* 아우구스테아속(Augustea)
* 아칸토필룸속(Acanthophyllum)
* 암석별꽃속(Petrocoptis)
* 야즈다나속(Yazdana)
* 에레모고네속(Eremogone)
* 엔젤라리아속(Engellaria)
* 오돈토스테마속(Odontostemma)
* 오르테기아속(Ortegia)
* 점나도나물속(Moehringia)
* 체를레리아속(Cherleria)
* 카르디오네마속(Cardionema)
* 카불리아속(Kabulia)
* 케토니키아속(Chaetonychia)
* 크라우세올라속(Krauseola)
* 토레이오스텔라리아속(Torreyostellaria)
* 트리플라테이아속(Triplateia)
* 파로니키아속(Paronychia)
* 패랭이꽃속(Dianthus)
* 페트로아나속(Petroana)
* 펜타스테모노디스쿠스속(Pentastemonodiscus)
* 폴리테팔룸속(Polytepalum)
* 프삼모실레네속(Psammosilene)
* 프삼모필리엘라속(Psammophiliella)
* 프테란투스속(Pteranthus)
* 프리넬라속(Phrynella)
* 피리니아속(Pirinia)
* 피크노필롭시스속(Pycnophyllopsis)
* 피크노필룸속(Pycnophyllum)
* 하르트마니엘라속(Hartmaniella)
* 하브로시아속(Habrosia)
* 하야속(Haya)
* 한삼덩굴속 (Humulus)
* 해란초속 (Linaria)
* 헤테로크로아속(Heterochroa)
* 헬리오스페르마속(Heliosperma)
* 협죽도과(Apocynaceae)
* 호랑가시나무속(Ilex)
* 혼케니아속(Honckenya)
* 화살나무속(Euonymus)
* 회양목과(Buxaceae)
* 회향과(Apiaceae)
* 흰명아주속(Chenopodium)
* 힘기리아속(Himgiria)
* Cyathophylla(Cyathophylla)
* Dicheranthus(Dicheranthus)
* Dichodon(Dichodon)
* Drypis(Drypis)
* Eudianthe(Eudianthe)
* Facchinia(Facchinia)
* Geocarpon(Geocarpon)
* Illecebrum(Illecebrum)
* Lepyrodiclis(Lepyrodiclis)
* Nubelaria(Nubelaria)
* Ortegia(Ortegia)
* Paronychia(Paronychia)
* Philippiella(Philippiella)
* Pollichia(Pollichia)
* Psammophiliella(Psammophiliella)
* Pseudocherleria(Pseudocherleria)
* Pycnophyllopsis(Pycnophyllopsis)
* Rabelera(Rabelera)
* Reicheella(Reicheella)
* Rhodalsine(Rhodalsine)
* Schiedea(Schiedea)
* Schizotechium(Schizotechium)
* Selleola(Selleola)
* Spergularia(Spergularia)
* Sphaerocoma(Sphaerocoma)
* Telephium(Telephium)
* Thurya(Thurya)
* Thylacospermum(Thylacospermum)
* Wilhelmsia(Wilhelmsia)
* Xerotia(Xerotia)

Alsinoideae 아과는 턱잎이 없고 꽃잎이 합쳐지지 않는 특징을 가진다.

하지만, 분지학적 분석에 따르면, 이 아과는 측계통군으로, 일부 속들은 incertae sedis로 취급되어야 한다.

Alsinoideae는 두 개의 뚜렷한 분기군을 형성하는 것으로 보이며, 일부 잘못 배치된 속들을 제외하면 더 적은 수의 속으로 구성될 수 있다.

분류학적 분석 결과, 일부 속들은 다른 아과로 이동되어야 할 수도 있다.

3.1.7. 장구채족 (Sileneae)

장구채족(Sileneae^영어)은 석죽과의 한 족이다. 과거 석죽과를 세 개의 아과로 나누었을 때, 장구채족은 턱잎이 없고 꽃잎이 합쳐지는 특징을 가진 Silenoideae 아과에 속하는 것으로 여겨졌다. 그러나 이러한 분류는 현대 분지학적 분석에 의해 부정확한 것으로 밝혀졌다.

장구채족에는 다음 속들이 속한다.

* [[아토키온속]]^한국어 (Atocion)
* [[아우구스테아속]]^한국어 (Augustea)
* [[발카나속]]^한국어 (Balkana)
* [[바레티아속]]^한국어 (Baretia)
* [[키아토필라속]]^한국어 (Cyathophylla)
* [[엔젤라리아속]]^한국어 (Engellaria)
* [[에우디안테속]]^한국어 (Eudianthe)
* [[헬리오스페르마속]]^한국어 (Heliosperma)
* [[페트로아나속]]^한국어 (Petroana)
* [[패랭이꽃속]]^한국어 (Silene) - 패랭이꽃, 끈끈이대나물 등 포함
* [[끈끈이괭이밥속]]^한국어 (Viscaria)
* [[야즈다나속]]^한국어 (Yazdana)

3.1.8. 코리기올라족 (Corrigioleae)

코리기올라족(Corrigioleae^영어)은 석죽과에 속하는 족 중 하나이다. 이 족에는 끈끈이풀속(Corrigiola)과 텔레피움속(Telephium)이 속한다.

3.1.9. 파로니키아족 (Paronychieae)

파로니키아속(Paronychia)은 쌍떡잎식물 중심자목 석죽과의 한 속이다. 이 속에는 110여 종의 식물이 속해 있으며, 주로 온대 북반구, 남아메리카, 아프리카, 호주 일부 지역에 분포한다. 파로니키아속 식물들은 일반적으로 일년생 또는 다년생 초본이며, 드물게는 작은 관목이다. 이들은 마주나거나 어긋나는 잎을 가지고 있으며, 꽃은 작고 눈에 잘 띄지 않으며, 보통 흰색 또는 녹색을 띤다. 꽃잎은 없거나 매우 작으며, 꽃받침은 5개로 갈라진다. 열매는 삭과로, 여러 개의 씨앗을 포함한다.

다음은 파로니키아족에 속하는 속들이다.

3.1.10. 패랭이꽃족 (Caryophylleae)

Caryophylleae^영어족은 패랭이꽃속(Dianthus)을 포함하는 석죽과의 한 족이다.

다음은 패랭이꽃족에 속하는 속 목록이다:

3.1.11. 폴리카르폰족 (Polycarpeae)