세이무리아
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1. 개요
세이무리아는 페름기 후기에 살았던 멸종된 세이무리아모르파 양서류의 속으로, 초기에는 파충류로 여겨졌으나 현재는 양서류로 분류된다. 튼튼한 체격과 큰 머리, 짧은 목, 굵은 다리, 넓은 발을 가진 육상 동물이었으며, 텍사스, 유타, 뉴멕시코, 독일 등지에서 화석이 발견되었다. 세이무리아는 두개골과 골격의 특징, 특히 척추, 어깨띠, 골반띠, 사지의 구조를 통해 초기 파충류와 양서류 사이의 진화적 관계를 보여준다. 세이무리아의 생활 방식, 성적 이형성, 조직학적 특징에 대한 연구는 당시 생태 환경과 생물학적 특성을 이해하는 데 기여한다.
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| 세이무리아 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Seymouria |
| 학명 명명자 | Broili, 1904 |
| 이명 | Conodectes favosus Cope, 1896 Desmospondylus anomalus Williston, 1910 |
| 생존 시기 | 페름기 초기 |
| 분류 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 양서강 |
| 아강 | 미치아강(迷齒亞綱) |
| 목 | 탄룡목(炭竜目) |
| 아목 | 시므리아형아목(シームリア形亜目) |
| 과 | 시므리아과(シームリア科) |
| 속 | 시므리아속(シームリア属) |
| 하위 분류 | |
| 종 | S. baylorensis Broili, 1904 (typespecies) S. sanjuanensis Vaughn, 1966 S. grandis Olson, 1979 S. agilis |
2. 역사
텍사스주 세이무어 근처, 베일러군에서 ''세이무리아'' 화석이 처음 발견되었다. 1882년 C.H. 스턴버그가 여러 개체의 묶음 화석을 최초로 수집했으나, 1930년까지 제대로 정리되지 않아 ''세이무리아''로 식별되지 않았다.[12] 1904년 독일 고생물학자 페르디난트 브로일리는 불완전한 두개골 두 개를 바탕으로 ''세이무리아''를 공식적으로 명명하고 기술했으며,[6] 1911년 미국 고생물학자 S.W. 윌리스턴은 거의 완전한 골격을 기술했다.[7]
1918년 영국 고생물학자 D.M.S. 왓슨은 에드워드 드링커 코프가 1896년 명명한 ''코노덱테스''가 ''세이무리아''와 같은 종일 수 있다고 언급했다.[8] 로버트 브룸(1922)은 ''코노덱테스''를 사용해야 한다고 주장했으나,[9] 앨프리드 로머(1928)는 ''세이무리아''라는 이름이 이미 대중적이어서 대체하기 어렵다고 반박했다.[10]
많은 고생물학자들은 세이무리아가 파충류인지에 대해 확신하지 못했으며, 엠볼로메리와 많은 유사점을 보인다는 점을 지적했다. 1922년 로버트 브룸과[9] 1925년 러시아 고생물학자 표트르 수시킨은[11] 양서류라는 주장을 지지했지만, 이 시기의 대부분의 연구는 이를 극도로 "원시적인" 파충류로 잠정적으로 간주했다. 1939년 테오도어 E. 화이트는, 이 종에 속하는 화석 재료에 대한 포괄적인 재기술을 발표하였다.[12]
1940년대에 세이무리아가 생물학적으로 파충류가 아니라는 간접적인 증거가 나타나기 시작했다. D. M. S. 왓슨(1942)[13]과 로머(1947)는[14] 각각 세이무리아를 파충류가 아닌 양서류로 분류했다. 1952년 체코 고생물학자 즈데네크 슈피나르는 디스코사우리스쿠스의 유체 화석에서 보존된 아가미를 보고했다.[15]
1966년, 피터 폴 본은 유타의 오르간 록 셰일에서 발견된 다양한 ''세이무리아'' 두개골을 바탕으로 새로운 종인 ''세이무리아 산후안엔시스''(Seymouria sanjuanensis)를 기술했다.[17] 이후 폴 E. 올슨이 몇몇 종을 더 명명했지만, 그 타당성은 ''S. 산후안엔시스''보다 더 의문시되었다. 예를 들어, 오클라호마의 치카샤 지층에서 거의 완전한 골격으로 알려진 ''세이무리아 아길리스''(Seymouria agilis) (Olson, 1980)는 2001년 미셸 로린과 로버트 R. 리즈에 의해 파라렙틸리아인 ''마크로레터''로 재분류되었다.[18]
버만 등(1987)은 뉴멕시코의 커틀러 지층에서 6개의 ''S. 산후안엔시스'' 골격을 포함하는 퇴적 블록을 발견하여 묘사했다.[16] 1993년, 버만 & 마르텐스(Berman & Martens)는 북아메리카 이외 지역에서 최초로 독일의 탐바흐 지층에서 ''S. 산후안엔시스'' 화석을 발견하여 ''세이무리아'' 유해를 보고했다.[19]
2. 1. 초기 역사 (파충류로 추정되던 시기)
''세이무리아'' 화석은 텍사스주 세이무어 근처, 베일러군에서 처음 발견되었다. 1882년 C.H. 스턴버그가 여러 개체의 묶음 화석을 최초로 수집했으나, 1930년까지 제대로 정리되지 않아 ''세이무리아''로 식별되지 않았다.[12]
19세기 말과 20세기 초, 여러 고생물학자들이 ''세이무리아 베일로렌시스'' 화석을 수집했다. 1904년 독일 고생물학자 페르디난트 브로일리는 불완전한 두개골 두 개(하나는 가슴 및 척추 일부와 연결됨)를 바탕으로 ''세이무리아''를 공식적으로 명명하고 기술했으며, 이 화석은 현재 뮌헨에 보관되어 있다.[6] 1911년 미국 고생물학자 S.W. 윌리스턴은 거의 완전한 골격을 기술하며, 자신이 조각난 사지와 척추를 바탕으로 명명한 "''데스모스폰딜루스 아노말루스''"가 ''세이무리아''의 어린 개체나 배아일 가능성을 언급했다.[7]
1918년 영국 고생물학자 D.M.S. 왓슨은 에드워드 드링커 코프가 1896년 명명한 ''코노덱테스''가 ''세이무리아''와 같은 종일 수 있다고 언급했다.[8] 로버트 브룸(1922)은 ''코노덱테스''가 먼저 출판되었으므로 해당 속을 ''코노덱테스''로 불러야 한다고 주장했으나,[9] 앨프리드 로머(1928)는 ''세이무리아''라는 이름이 이미 대중적이어서 대체하기 어렵다고 반박했다.[10] 당시 ''세이무리아''는 "코틸로사우루스"로 알려진 진화 단계의 일부인 초기 파충류로 여겨졌으며, 여기에는 다른 페름기 파충류 또는 파충류와 유사한 사지동물도 포함되었다.
2. 2. 양서류와의 유사성 제기
많은 고생물학자들은 세이무리아가 파충류에 속하는지에 대해 확신하지 못했으며, "미로이빨류" 양서류였던 엠볼로메리와 많은 유사점을 보인다는 점을 지적했다. 파충류와 양서류의 이러한 특징 조합은 세이무리아가 두 그룹 사이의 진화적 전환의 중심에 있었다는 증거였다.[9] 1922년 로버트 브룸과[9] 1925년 러시아 고생물학자 표트르 수시킨은[11] 양서류에 속한다는 주장을 지지했지만, 이 시기의 대부분의 연구는 이를 극도로 "원시적인" 파충류로 잠정적으로 간주했다. 여기에는 테오도어 E. 화이트가 1939년에 발표한, 이 종에 속하는 화석 재료에 대한 포괄적인 재기술이 포함되었다.[12]그러나 세이무리아가 생물학적으로 파충류가 아니라는 간접적인 증거가 1940년대에 나타나기 시작했다. 이 무렵, 몇몇 새롭게 기술된 속들이 세이무리아모르파 그룹의 일부로 세이무리아와 연결되었다. 코트라시아와 같은 일부 세이무리아모르파는 수생 생활의 증거를 가지고 있었고, 심지어 세이무리아 자체도 물속에서만 사용할 수 있는 감각 구조인 측선을 가지고 있다는 주장이 가끔 제기되었다.[12] D. M. S. 왓슨(1942)[13]과 로머(1947)는[14] 각각 세이무리아의 분류에 대한 입장을 바꿔 파충류가 아닌 양서류로 분류했다. 1952년 체코 고생물학자 즈데네크 슈피나르는 세이무리아모르파 디스코사우리스쿠스의 유체 화석에서 보존된 아가미를 보고했다. 이것은 세이무리아모르파가 수생 유생 단계를 가지고 있음을 명백히 증명했고, 따라서 생물학적으로 양서류였다는 것을 증명했다.[15]
2. 3. 추가 종 및 화석 발견
1966년, 피터 폴 본은 유타의 오르간 록 셰일에서 발견된 다양한 ''세이무리아'' 두개골을 바탕으로 새로운 종인 ''세이무리아 산후안엔시스''(Seymouria sanjuanensis)를 기술했다.[17] 이 종의 화석은 ''세이무리아 베일로렌시스''(Seymouria baylorensis)보다 더 풍부하고 널리 분포하는 것으로 알려져 있다. 이후 폴 E. 올슨이 몇몇 종을 더 명명했지만, 그 타당성은 ''S. 산후안엔시스''보다 더 의문시되었다. 예를 들어, 오클라호마의 치카샤 지층에서 거의 완전한 골격으로 알려진 ''세이무리아 아길리스''(Seymouria agilis) (Olson, 1980)는 2001년 미셸 로린과 로버트 R. 리즈에 의해 파라렙틸리아인 ''마크로레터''로 재분류되었다.[18] 1년 전 텍사스에서 발견된 뇌 상자에서 묘사된 ''세이무리아 그란디스''(Seymouria grandis)는 다른 사지동물로 다시 언급되지 않았지만, 여전히 잘 알려지지 않았다. 랭스턴(1963)은 캐나다 동해안의 프린스 에드워드 아일랜드에 있는 페름기 퇴적층에서 ''S. 베일로렌시스''와 구별할 수 없는 대퇴골을 보고했다.[19] ''세이무리아''와 유사한 골격 유해도 오클라호마의 리차드 스퍼 채석장에서 발견되었으며, 이는 설리번 & 리즈(1999)가 처음 묘사했다.[20]
버만 등(1987)은 뉴멕시코의 커틀러 지층에서 6개의 ''S. 산후안엔시스'' 골격을 포함하는 퇴적 블록을 발견하여 묘사했다.[16] 1993년, 버만 & 마르텐스(Berman & Martens)는 북아메리카 이외 지역에서 최초로 독일의 탐바흐 지층에서 ''S. 산후안엔시스'' 화석을 발견하여 ''세이무리아'' 유해를 보고했다.[19] 탐바흐 지층은 커틀러 지층과 유사한 품질의 ''S. 산후안엔시스'' 화석을 산출했다. 예를 들어, 2000년에 버만과 그의 동료들은 나란히 화석화된 두 개의 완전하고 완전히 연결된 ''S. 산후안엔시스'' 골격인 "탐바흐 연인"(구애 중에 죽었는지는 알 수 없음)을 묘사했다.[21] 탐바흐 지층은 또한 발달적으로 가장 어린 ''세이무리아'' 화석을 산출하여, 주로 어린 개체에서 알려진 ''디스코사우리스쿠스''(Discosauriscus)와의 비교를 돕는다.[22]
3. 특징
세이무리아는 머리가 크고 목이 짧으며, 다리가 굵고 발이 넓어 체격이 튼튼한 동물이었다.[7][14] 몸길이는 최대 60cm 정도로 작았다. 두개골은 위에서 보면 사각형에 가깝고 삼각형 모양이었지만, 다른 세이무리아모르프보다 낮고 길었다. 척추는 넓고 부풀어 오른 신경 아치를 가지고 있었다. 전반적인 몸 형태는 카프토린과, 디아덱토모르파, 파라렙틸리아와 같은 동시대 파충류 및 파충류와 유사한 사지동물과 비슷했다. 이러한 동물들은 과거 "코틸로사우루스류"라고 불렸지만, 분기도를 형성하지는 않는다.
수컷으로 추정되는 개체의 두개골에는 비후가 관찰되며, 번식기에 의례적인 투쟁을 벌였을 것이라는 설도 있다.[28] 턱의 이는 미로이치류 특유의 형태를 보이며, 구개에도 이빨이 나는 등 양서류적인 형태를 보였다.[30] 그러나 척추뼈는 측추심을 주체로 형성되어 있으며[31], 신경궁이 발달해 있었다. 어깨띠는 간쇄골에 양서류에는 없는 경상부가 형성되어 있었고, 골반띠에서는 천추가 두 개로 증가해 있었다. 사지는 길고 근육 부착부가 발달했으며, 지절식은 파충류형이었다.[32]
양서류와 파충류의 중간 형태의 생물이며, 한때는 양자를 잇는 미싱 링크라고 불렸지만, 최초기의 파충류는 이미 석탄기에 출현했으며, 직접적인 선조라고는 할 수 없다.
피부에 비늘이 있었는지, 점막으로 덮여 있었는지, 양막란을 낳았는지, 수생 유생기를 보냈는지는 직접적인 기록이 발견되지 않아 확실하지 않다. 그러나 서식지는 한때 반건조 지역이었을 것으로 추정되며[28], 사지 비율 등으로 미루어 보아 탄룡목 중 가장 육상 경향이 강했던 것으로 보인다.[33] 세이무리아의 꼬리뼈에는 혈도극의 생김새에 성적 이형성이 나타나 있으며, 암컷으로 추정되는 개체는 큰 양막란을 낳는 것도 가능했을 것으로 지적된다.[32] 다만, 세이무리아에서는 아직 유생 화석은 확인되지 않았지만, 근연종 디스코사우리스쿠스는 유생 시기에 아가미를 가지고 있었음이 확인되었다.[34] 아마 성체는 물가에서 떨어진 곳에서 활동하며 소형 양서류나 곤충 등을 포식했을 것으로 추정된다. 그러나 유생은 물속에서 살았으며, 무척추동물 등을 먹었을 것이다.[28]
3. 1. 골격
Seymouria영어는 머리가 크고 목이 짧으며, 다리가 굵고 발이 넓어 체격이 튼튼한 동물이었다.[7][14] 가장 큰 표본조차도 길이가 약 60cm에 불과할 정도로 작았다. 두개골은 위에서 보면 사각형에 가까웠고 삼각형 모양이었지만, 다른 대부분의 세이무리아모르프(seymouriamorphs)보다 낮고 길었다. 척추는 넓고 부풀어 오른 신경 아치(척수 위의 부분)를 가지고 있었다. 전체적인 몸 형태는 카프토린과(captorhinids), 디아덱토모르파(diadectomorphs), 파라렙틸리아(parareptiles)와 같은 동시대 파충류 및 파충류 유사 사지동물과 유사했다. 이러한 종류의 동물들은 과거에 "코틸로사우루스류"(cotylosaurs)라고 불렸지만, 이들은 분기도(clade)를 형성하지 않는다(자연적 관계 기반 그룹).
두개골은 많은 작은 판 모양의 뼈로 구성되어 있었다. Seymouria영어의 두개골 뼈 배열은 훨씬 더 고대의 사지형 동물과 사지형 동물 친척의 배열과 매우 유사했다. 예를 들어, ''Ventastega''와 엠볼로메리와 같은 동물에게서 나타나는 관골을 유지하고 있는데, 이는 원시적인 상태이다.[14] 두개골 뼈는 고대 양서류와 캡토린(Captorhinid) 파충류에서 전형적으로 나타나는 것처럼 매우 질감이 풍부했다. 또한 두개골의 뒷부분에는 측면을 따라 뻗어 있는 큰 절개가 있었다. 이 절개는 이개절흔이라고 불리며, 동일한 일반적인 영역에서 유사한 절개는 대부분의 고생대 양서류("미로 이빨 동물"이라고도 함)에서 흔히 발견되지만, 양막류에서는 알려져 있지 않다. 이개절흔의 아래쪽 가장자리는 인골에 의해 형성되었으며, 위쪽 가장자리는 아래쪽으로 구부러진 플랜지인 상측두골과 탁상골에 의해 형성되었다(이개 플랜지라고 함). 탁상골은 두개골 뒤에서 볼 수 있는 두 번째 아래쪽으로 구부러진 플랜지를 가지고 있는데, 이 플랜지(후두 플랜지라고 함)는 뇌상자에 연결되어 뇌상자와 두개골 측면 사이의 공간을 부분적으로 가렸다. 이개 및 후두 플랜지의 발달은 다른 어떤 세이무리모프보다 ''세이무리아''(특히 ''S. baylorensis'')에서 더 크다.[23]
두개골의 감각 장치 또한 다양한 고유한 특징을 가지고 있었다. 안와(눈구멍)는 두개골 길이의 중간 지점에 위치했지만, 어린 개체에서는 주둥이에 조금 더 가까웠다. 다른 세이무리모프의 둥근 안와보다 더 마름모꼴이었고, 앞쪽 가장자리가 뾰족했다.[12] 일부 저자들은 ''세이무리아''의 몇몇 표본이 안와 주변과 이개절흔 앞에 뚜렷하지 않은 홈을 가지고 있다는 점에 주목했다. 이 홈은 ''세이무리아''의 유충 단계를 포함하여 수생 동물에게 유용한 압력 감지 기관인 측선 시스템의 잔해일 가능성이 높다.[12][14][17] 많은 표본은 측선의 잔해를 전혀 유지하지 못하며,[16][23] 심지어 어린 개체조차도 마찬가지다.[22] 두정골의 중간 부분 근처에는 두정안이라고 알려진 감각 기관을 담고 있는 송과공이라고 알려진 작은 구멍이 있었다. 송과공은 다른 세이무리모프보다 ''세이무리아''에서 더 작다.[21]
두개골 벽과 뇌상자 사이에 위치한 막대 모양의 뼈인 등골은 가늘어졌다. 이는 뇌상자를 이개절흔의 위쪽 가장자리에 연결했으며, 이개절흔 내에 있을 것으로 추정되는 고막에 의해 수신된 진동의 통로 역할을 했을 것이다. 이러한 방식으로 외부 세계의 소리를 뇌로 전달할 수 있었다. 등골의 배열은 비양막류 사지형 동물과 양막류 사이의 중간 단계이다. 한편으로는, 이개절흔과의 연결이 특이한데, 실제 파충류와 다른 양막류는 이개절흔을 잃어 고막과 등골이 턱 관절의 네모뼈쪽으로 아래쪽으로 이동하도록 강제했기 때문이다. 다른 한편으로는, ''세이무리아''의 얇고 민감한 구조의 등골은 청각보다는 두개골을 강화하는 데 더 적합한 두꺼운 등골을 가진 대부분의 비양막류 사지형 동물에 대한 전문화이다.[10] ''Seymouria baylorensis''의 내이는 전정 뒤(아래가 아닌)에 위치한 달팽이관 함몰을 유지하고 있으며, 반고리관은 골질(뼈)이 아닌 연골성 상후두골에 의해 둘러싸였을 가능성이 높다. 이러한 특징은 실제 파충류 및 단궁류의 특징보다 더 원시적이다.[24]
구개(입천장)는 양막류 및 비양막류 사지형 동물 모두와 유사한 점이 있었다. 한편으로는, "미로 이빨" 양서류의 특징인 미로 모양의 내부 에나멜 접힘이 있는 몇 개의 고립된 큰 송곳니를 유지했다. 다른 한편으로는, 입 앞쪽의 서골은 상당히 좁았고, 인접한 후비공(비강에서 입으로 이어지는 구멍)은 양막류에서처럼 크고 가까웠다. 구개는 일반적으로 단단한 뼈로, 긴 얇은 칼 모양의 과정(뇌상 기저부의 앞쪽 날)에 의해 분리된 흔적의 관상 공극 (중앙선에 인접한 한 쌍의 구멍)만 있다. 송곳니를 제외하고, 구개는 또한 익상골의 뒷부분에서 방사형으로 뻗어 나가는 작은 치아 모양으로 덮여 있다.[25] ''세이무리아''는 익상골의 갈고리 모양의 바깥쪽 뒤쪽 가지(공식적으로 횡 플랜지라고 함)와 익상골에서 분리된 상익상골의 존재와 같이 구개의 몇 가지 양막류와 유사한 특징을 가지고 있다. 그러나, 이러한 특징은 다양한 비양막류 사지형 동물에서 관찰되었으므로, 양막류로서의 지위를 의미하지는 않는다.[23]
아래턱은 몇 가지 원시적인 특징을 유지했다. 예를 들어, 하악골의 안쪽 가장자리에는 세 개의 관상골이 있었다.[12] 하악골은 또한 내측 가장자리를 따라 적어도 하나의 큰 구멍(메켈창)을 유지했는데, 이 특징은 2005년 Cutler Formation 표본 중 하나를 재조사하는 동안에만 확인되었다.[25] 이러한 특성은 양막류의 표준이 아니다. 뇌상자는 다양한 사지형 동물과 공통적인 특징의 모자이크를 가지고 있었다. 뇌상 측면의 홈과 신경 구멍 시스템은 물고기 ''Megalichthys''의 것과 매우 유사했고, 연골 기저부는 또 다른 원시적인 특징이다. 그러나 내경동맥은 뼈 복합체의 뒤쪽 근처에서 뇌상자를 관통하는데, 이는 양막류와 유사한 파생된 특징이다.[12]
3. 2. 두개골
세이무리아의 두개골은 많은 작은 판 모양의 뼈로 구성되어 있었고, 고대 양서류와 파충류의 특징을 모두 가지고 있었다. 두개골 뼈 배열은 벤타스테가와 엠볼로메리같은 고대 사지형 동물과 매우 유사했으며, 관골을 유지하고 있는 원시적인 특징을 보였다.[14] 두개골 뼈는 고대 양서류와 캡토린(Captorhinid) 파충류처럼 질감이 매우 풍부했다.측두부에는 깊게 파인 이개절흔이 있었는데, 이는 대부분의 고생대 양서류("미로 이빨 동물")에게서 흔히 발견되지만 양막류에서는 알려져 있지 않다. 이개절흔의 아래쪽 가장자리는 인골이, 위쪽 가장자리는 상측두골과 탁상골이 형성했다.[23] 탁상골은 뇌상자와 두개골 측면 사이의 공간을 부분적으로 가리는 후두 플랜지를 가지고 있었고, 이개 및 후두 플랜지의 발달은 다른 세이무리모프보다 ''세이무리아''(특히 ''S. baylorensis'')에서 더 컸다.[23]
안와(눈구멍)는 두개골 길이의 중간 지점에 위치했지만, 어린 개체에서는 주둥이에 조금 더 가까웠다. 다른 세이무리모프의 둥근 안와보다 더 마름모꼴이었고, 앞쪽 가장자리가 뾰족했다.[12] 일부 표본에서는 안와 주변과 이개절흔 앞에 뚜렷하지 않은 홈이 발견되었는데, 이는 수생 동물에게 유용한 압력 감지 기관인 측선 시스템의 잔해일 가능성이 있다.[12][14][17] 그러나 많은 표본, 심지어 어린 개체조차도 측선의 잔해를 전혀 유지하지 않았다.[16][23][22] 두정골의 중간 부분 근처에는 두정안을 담고 있는 송과공이 있었는데, 다른 세이무리모프보다 ''세이무리아''에서 더 작았다.[21]
등골은 가늘어져 뇌상자를 이개절흔의 위쪽 가장자리에 연결했으며, 고막에 의해 수신된 진동을 뇌로 전달하는 통로 역할을 했을 것이다. 이러한 등골의 배열은 비양막류 사지형 동물과 양막류 사이의 중간 단계이다.[10] ''Seymouria baylorensis''의 내이는 전정 뒤(아래가 아닌)에 위치한 달팽이관 함몰을 유지하고 있으며, 반고리관은 뼈가 아닌 연골성 상후두골에 의해 둘러싸였을 가능성이 높아, 실제 파충류 및 단궁류보다 더 원시적이다.[24]
구개(입천장)는 양막류 및 비양막류 사지형 동물 모두와 유사한 점이 있었다. "미로 이빨" 양서류의 특징인 미로 모양의 내부 에나멜 접힘이 있는 몇 개의 고립된 큰 송곳니를 유지했고, 입 앞쪽의 서골은 상당히 좁았고, 인접한 후비공은 양막류에서처럼 크고 가까웠다. 구개는 일반적으로 단단한 뼈로, 긴 칼 모양의 과정에 의해 분리된 흔적의 관상 공극만 있었다. 송곳니를 제외하고, 구개는 익상골의 뒷부분에서 방사형으로 뻗어 나가는 작은 치아 모양으로 덮여 있었다.[25] ''세이무리아''는 익상골의 갈고리 모양 바깥쪽 뒤쪽 가지와 익상골에서 분리된 상익상골의 존재와 같이 구개의 몇 가지 양막류와 유사한 특징을 가지고 있었지만, 이러한 특징은 다양한 비양막류 사지형 동물에서 관찰되었으므로, 양막류로서의 지위를 의미하지는 않는다.[23]
아래턱은 하악골의 안쪽 가장자리에 세 개의 관상골이 있었고,[12] 하악골은 내측 가장자리를 따라 적어도 하나의 큰 구멍(메켈창)을 유지했는데,[25] 이는 양막류의 표준이 아니다. 뇌상자는 다양한 사지형 동물과 공통적인 특징을 가지고 있었고, 뇌상 측면의 홈과 신경 구멍 시스템은 물고기 ''Megalichthys''와 매우 유사했고, 연골 기저부는 또 다른 원시적인 특징이었다. 그러나 내경동맥은 뼈 복합체의 뒤쪽 근처에서 뇌상자를 관통하는데, 이는 양막류와 유사한 파생된 특징이다.[12] 턱의 이는 미로이치류 특유의 형태를 보였고, 구개부에도 이빨이 나는 등 양서류적인 형태를 보였다.[30]
3. 3. 척추 및 골격
척추는 측추심을 주체로 형성되어 있었고[31], 신경궁이 발달해 있었다.[32] 어깨띠는 간쇄골에 양서류에는 없는 경상부가 형성되어 있었고, 골반띠에서는 천추가 두 개로 증가해 있었다.[32] 사지는 길고 근육 부착부가 발달했으며, 지절식은 파충류형이었다.[32]3. 4. 종 간의 차이점
''세이무리아 베일로렌시스''(Seymouria baylorensis)와 ''세이무리아 산후안엔시스''(Seymouria sanjuanensis)는 두개골의 뼈 모양과 연결 방식에서 여러 차이점을 보인다. 예를 들어, 이주 절개부 위쪽의 아래로 굽은 뼈의 플랜지(때로는 "관자 돌기" 또는 "이개 돌기"라고 함)는 ''S. 산후아넨시스''보다 ''S. 베이로렌시스''에서 훨씬 더 잘 발달되어 있다. ''S. 산후아넨시스''에서는 후전두골이 둔하고 쐐기 모양의 봉합선을 통해 두정골과 접촉하는 반면, 두 뼈 사이의 연결은 ''S. 베이로렌시스''에서 완전히 직선이다.[21]
일부 학자들은 ''S. 베이로렌시스''의 후두정골이 ''S. 산후아넨시스''의 후두정골보다 작다고 주장했지만, 일부 ''S. 산후아넨시스'' 표본("탐바흐 연인" 등)도 작은 후두정골을 가지고 있었다. 또한, "탐바흐 연인"은 ''S. 산후아넨시스''보다는 ''S. 베이로렌시스''의 방형관골과 더 유사한 특징을 가지고 있다. 이 표본에서 두 종의 특징이 결합된 것은 두 종이 서로 다른 진화 경로가 아니라 연속적인 계통의 일부임을 나타낼 수 있다. 마찬가지로 두개골 뒤쪽의 비율과 관련된 몇 가지 차이점은 대부분의 ''S. 산후아넨시스'' 표본이 "탐바흐 연인"(이 종의 성체)이 발견되기 전에 완전히 성장하지 않았다는 사실의 결과로 간주될 수 있다.[21]
그럼에도 불구하고, 몇 가지 특징은 여전히 두 종 간에 명확하게 구별된다. 눈 앞쪽에 있는 누골은 ''S. 베이로렌시스''에서 안와의 앞쪽 가장자리만 차지한다. 반대로, ''S. 산후아넨시스'' 표본은 안와 아래로 약간 뻗어 나가는 누골의 가지를 가지고 있다. ''S. 산후아넨시스''에서는 안와 뒤쪽 가장자리의 대부분이 쉐브론 모양의 후안와골로 형성되어 있으며, ''S. 베이로렌시스''에서는 더 사각형이다. ''S. 산후아넨시스''의 누골과 후안와골의 모양은 다른 세이모리아모프의 상태와 유사하지만, ''S. 베이로렌시스''의 상태는 더 독특하다.[21]
코의 측면을 형성하는 치아를 지닌 상악골 또한 ''S. 베이로렌시스''에서 독특하다. ''S. 산후아넨시스''에서는 상악골이 낮았으며, 그 길이를 따라 많은 날카롭고 가깝게 간격을 둔 이빨이 뻗어 있었다. 그러나 ''S. 베이로렌시스''는 코가 더 높고, 이빨이 일반적으로 훨씬 크고, 수가 적으며, 크기가 덜 균일하다.[21] 구개는 두 종 사이에서 일반적으로 유사하지만, 익상골은 ''S. 베이로렌시스''에서 더 삼각형이고 ''S. 산후아넨시스''에서 더 사각형이다.[25]
4. 고생물학
세이무리아는 전장 50cm 정도의 파충류와 양서류의 중간 형태의 생물이다. 수컷으로 추정되는 개체의 두개골에는 비후(두꺼워짐)가 관찰되며, 번식기에 의례적인 투쟁을 벌였을 것이라는 설이 있다.[28] 이 두개골은 측두부에 깊게 패인 귀절흔을 가지고 있다.[29] 턱의 이는 미로이치류 특유의 형태를 보이며, 구개부에도 이빨이 나는 등 양서류적인 형태를 보인다.[30]
그러나 척추뼈는 측추심을 주체로 형성되어 있으며[31], 신경궁이 발달해 있다. 또한 어깨띠는 간쇄골에 양서류에는 없는 경상부가 형성되어 있으며, 골반띠에서는 천추가 두 개로 증가해 있었다. 사지는 길고 근육의 부착부가 발달했으며, 지절식은 파충류형이 되는 등 초기 파충류와 공통되는 특징을 보인다.[32]
양서류와 파충류의 중간 형태의 생물이며, 한때는 양자를 잇는 미싱 링크라고 불렸지만, 최초기의 파충류는 이미 석탄기에 출현했으며, 직접적인 선조라고는 할 수 없다.
피부에 비늘이 있었는지 또는 점막으로 덮여 있었는지, 또한 양막란을 낳았는지 수생의 유생기를 보냈는지는 직접적인 기록이 발견되지 않아 확실하지 않다. 그러나 서식지는 한때 반건조 지역이었을 것으로 추정되며[28], 또한 사지의 비율 등으로 미루어 보아 탄룡목 중 가장 육상 경향이 강했던 것으로 보인다.[33]
4. 1. 생활 방식
세이무리아는 튼튼한 사지와 넓게 벌어진 몸통을 가진 육상 동물이었을 것으로 추정된다. 로머(1928)는 세이무리아의 골격 구조가 땅 위에서 엎드려 걷는 강한 육상 동물이라는 생각을 뒷받침한다고 주장했다.[10] 화이트(1939)는 세이무리아가 크고 활동적인 먹이를 처리하기는 어려웠을 것이라고 생각했지만, 구개에 있는 근육 부착 부위는 동시대 양서류보다 더 잘 발달되어 있었다고 보았다. 그는 세이무리아가 주로 육식성 일반종이자 잡식성으로, 무척추동물, 작은 물고기, 심지어 일부 식물 재료까지 먹었을 것이라고 추정했다. 그의 계산에 따르면, 심지어 동족 포식도 했을 수 있다.[12]화이트는 또한 특이하게 부풀어 오른 척추에 주목했는데, 이는 측면 움직임을 용이하게 하지만 척추의 비틀림을 막았을 것이라고 했다. 세이무리아는 낮게 드리워진 사지와 넓고 머리가 무거운 몸을 가지고 있었기 때문에 이것은 유익했을 것이다. 세이무리아의 엉덩이 근육이 제대로 발달하지 않은 것은 빠른 걸음보다 더 빠른 속도로 비틀림을 방어하는 데 비효율적이었을 것이고, 따라서 세이무리아는 아마 빠르게 움직이는 동물은 아니었을 것이라는 가설과 일치한다.[12]
세이무리아는 땅에서 꽤 유능했지만, 수영도 잘했을 것이라고 추측된다. 버만 외.(2000)는 탐바흐 지층에서 세이무리아 화석은 발견되었지만 수생 동물은 전혀 없었다는 점에서 세이무리아가 육상 생활을 했다는 가설을 뒷받침했다. 그들은 또한 "탐바흐 애호가"의 잘 발달된 손목과 발목 뼈가 육상 친화성을 뒷받침한다는 점을 지적했다. 앞다리의 강력한 근육에도 불구하고, 로머(1928)[10]와 화이트(1939)[12]는 세이무리아에서 땅굴 파는 적응의 증거를 거의 찾지 못했다.
세이무리아의 피부에 비늘이 있었는지, 점막으로 덮여 있었는지, 양막란을 낳았는지, 수생 유생기를 보냈는지는 직접적인 증거가 발견되지 않아 확실하지 않다. 그러나 서식지는 한때 반건조 지역이었을 것으로 추정되며[28], 사지의 비율 등으로 미루어 보아 탄룡목 중 가장 육상 경향이 강했던 것으로 보인다.[33] 세이무리아의 꼬리뼈에는 혈도극의 생김새에 성적 이형성이 나타나 있으며, 암컷으로 추정되는 개체는 큰 양막란을 낳는 것도 가능했을 것으로 지적되고 있다.[32] 근연종인 디스코사우리스쿠스는 유생 시기에 아가미를 가지고 있었음이 확인되었다.[34] 아마 성체는 물가에서 떨어진 곳에서 활동하며 소형 양서류나 곤충 등을 포식했을 것으로 추정된다. 그러나 유생은 물속에서 살았으며, 무척추동물 등을 먹었을 것이다.[28]
4. 2. 성적 이형성
세이무리아의 성적 이형성 존재 여부에 대해서는 논란이 있다. 일부 학자들은 꼬리뼈의 혈도극 형태 차이를 근거로 성적 이형성이 존재한다고 주장했지만, 다른 학자들은 이에 대해 비판적인 입장을 제시했다.[12][17][16]화이트(1939)는 ''세이무리아 베일로렌시스''(Seymouria baylorensis)의 일부 표본에서 혈도극이 세 번째 꼬리 척추뼈에서 나타나는 반면, 다른 표본에서는 여섯 번째 꼬리 척추뼈에서 나타난다는 점에 주목했다. 그는 혈도극이 늦게 나타나는 표본은 내부 생식기를 저장할 공간이 더 필요한 수컷이라고 추정했다. 이러한 유형의 성적 분화는 거북과 악어류에서 보고된 바 있다.[12]
본(1966)은 ''세이무리아 산후아넨시스''(Seymouria sanjuanensis)에서 혈도극 획득과 특정 두개골 비율 사이에 상관관계가 있음을 발견하고, 이 역시 성적 이형성의 예라고 제안했다.[17]
그러나 버먼, 라이스, & 엘버트(1987)는 화이트(1939)와 본(1966)의 방법론을 비판했다. 그들은 화이트의 관찰이 동물의 성별과 관련이 없을 가능성이 높다고 주장했다. 이는 일부 커틀러 지층 표본에서 혈도극이 다섯 번째 꼬리 척추뼈에서 처음 나타난다는 사실로 뒷받침된다. 또한, 두개골 비율이 ''세이무리아'' 화석에서 이형성이 존재한다는 주장을 뒷받침하지만, 화이트의 기준에 따라 "암컷"으로 간주되는 화석을 사용하여 이를 성별과 연결하는 방식에는 동의하지 않았다.[16]
수컷으로 추정되는 개체의 두개골에는 비후(두꺼워짐)가 관찰되며, 번식기에 의례적인 투쟁을 벌였을 것이라는 설도 있다.[28] 세이무리아의 꼬리뼈에는 혈도극의 생김새에 성적 이형성이 나타나 있으며, 암컷으로 추정되는 개체는 큰 양막란을 낳는 것도 가능했을 것으로 지적되고 있다.[32]
4. 3. 조직학 및 발달
오클라호마 주의 리처드 스퍼에서 발견된 표본의 조직학적 증거는 ''세이모리아''의 생물학에 대한 추가 정보를 제공한다. 대퇴골은 여러 개의 얼기설기한 관으로 뚫린 층판 기질로 특징지어지는 내부 구조를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다. 느린 성장의 휴지선은 희미하고 가깝게 위치해 있지만, 뼈가 발달하는 동안 성장이 어느 시점에서도 멈췄다는 증거는 없다. 대부분의 매끄러운 발이 달린 양서류처럼 수질강내는 열려 있고 소량의 해면골을 가지고 있다. 해면골의 발달은 육상 양서류인 ''Acheloma''보다 약간 높지만, ''Rhinesuchus''와 ''Trimerorhachis''와 같은 수생 양서류보다 훨씬 덜 광범위하다. ''세이모리아''의 척추는 ''Discosauriscus''에 비해 모양이 더 튼튼하며, 높은 다공성에도 불구하고 소량의 연골을 가지고 있다. ''세이모리아''는 변태를 매우 일찍 겪은 것으로 추정되는데, 이는 건기와 우기가 변동하는 환경적 스트레스 때문일 가능성이 높다.[27]참조
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