수좌류

3. 분류

수좌류의 분류는 오랫동안 복잡하고 논쟁의 대상이었다. 2021년 브라운(Braun)과 킴볼(Kimball) 등의 연구에 의한 신조류 계통 분류가 있다.^[38]

수좌류에는 현존하는 Aegotheliformes, Apodiformes (Apodidae, Hemiprocnidae, Trochilidae 포함), Caprimulgiformes, Nyctibiiformes, Podargiformes, Steatornithiformes이 포함된다. 칼새과(Apodidae)와 나무칼새과(Hemiprocnidae)는 아포디(Apodi)로, 아포디와 벌새과(Trochilidae)는 Apodiformes으로, 칼새목(Apodiformes)과 칼새목(Aegotheliformes)은 다에달로르니테스(Daedalornithes)로 묶인다.

최근 IOC에서 선호하는 분류는 기름쏙새, 포토, 야행성 야행성 조류, 보금자리새를 이전에 정의된 목인 칼새목(Apodiformes)과 함께 자체 목으로 분리한다.^[33]

아래의 분기도는 2024년에 출판된 Josefin Stiller와 동료들의 분자 계통 발생 연구를 기반으로 한다.^[34] 이 관계는 2015년에 다른 데이터를 사용하여 Richard Prum과 동료들이 얻은 것과 동일하다.^[18] 표시된 목은 국제 조류 학회(IOC)에서 인정한 목이다.^[35]

3. 1. 분류사

IUCN 정의에 따르면 넓은부리도요목(Caprimulgiformes)은 스트리소레스(Strisores)의 분류군과 동일하다. 이 그룹에 스트리소레스(Strisores)의 사용을 선호하는 권위자들은^[25][23] 이 목의 ''엄밀한 의미(sensu stricto)'' 정의를 채택하여 Caprimulgidae 과로 제한한다. 또한 전통적으로 넓은부리도요목(Caprimulgiformes)에 속하는 많은 과를 목 수준으로 격상시킨다.^[25] 이로 인해 최소한 Nyctibiiformes, Steatornithiformes, Podargiformes의 세 개의 추가 목을 인식해야 한다. 올빼미쏙새는 자체 목(Aegotheliformes)^[25]에 배치되거나 Apodiformes 내의 과로 간주될 수 있다.^[26]

전통적으로 넓은부리도요목(Caprimulgiformes)은 형태학적 근거로 올빼미(Strigiformes)와 칼새 사이의 중간 지점에 있는 것으로 여겨졌다. 올빼미와의 밀접한 관계는 올빼미가 텔루라베스(Telluraves)에 속한다는 강력한 분자적 증거^[27][28]가 있기 때문에 거부될 수 있다.

DNA 염기서열 데이터, 특히 β-피브리노겐 인트론 7의 분석을 바탕으로 Fain과 Houde는 넓은부리도요목(Caprimulgiformes)의 과가 Metaves에 속한다고 여겼다. Metaves에는 호아친, 열대새, 사막꿩, 비둘기, 카구, 태양새, 중남미뜸부기, 홍학, 논병아리, 칼새 및 벌새도 포함된다.

사이프셀로모르프(cypselomorph)의 관계는 지속적인 논쟁의 대상이지만, 개별 계통의 계통 발생은 더 잘 해결된다.

초기 mtDNA 사이토크롬 ''b'' 염기서열 분석은 기름쏙새와 보금자리새가 다소 뚜렷해 보인다는 점에서 이전의 형태학적 및 DNA-DNA 혼성화 연구에 동의했다.

Aegothelidae (올빼미쏙새)는 분명히 Apodiformes에 더 가깝다. 이들과 넓은부리도요목(Caprimulgiformes)은 Cypselomorphae로 함께 묶여 밀접한 관련이 있다. 기름쏙새와 보금자리새는 나머지 넓은부리도요목(Caprimulgiformes) 중에서 매우 뚜렷해 보이지만, 정확한 배치는 골학적 데이터만으로는 해결할 수 없다.

Mayr의 계통 발생 분류군 Cypselomorphae는 목 수준으로 배치되어 현재의 두 목인 넓은부리도요목(Caprimulgiformes)과 칼새목(Apodiformes)을 대체할 수 있다. Reddy et al.(2017)^[29]은 벌새와 칼새를 넓은부리도요목(Caprimulgiformes)에 포함시켜 이 목의 단일계통성을 유지했다.

이후의 분자 연구는 뿌리의 위치에서 다른 두 개의 대안적 위상으로 수렴되었다.^[30] Braun et al.(2019)^[30]은 위상 1이 비코딩 데이터의 대규모 분석에서 선호되고 위상 2가 코딩 데이터의 대규모 분석에서 선호된다고 제안했지만,^[31] 비코딩 유전자좌가 많은 데이터 세트의 후속 분석^[23][32] 또한 위상 2를 회복시켰다. 따라서 위상 2를 현재 가장 잘 뒷받침되는 가설로 보아야 한다.

Prum et al.^[18]을 기반으로 하고, Chen et al.^[22]을 따르는 계통 발생적 정의를 가진 분기도:

Chen et al.(2019)^[23]은 Caprimulgidae를 제외한 모든 넓은부리도요목(Caprimulgiformes)(=스트리소레스(Strisores))을 포함하는 분류군에 바네스케이브스(Vanescaves)라는 이름을 제안했다. White와 Braun(2019)^[32]은 일부 불확실성이 남아 있음을 인정했다.

현재 IOC에서 선호하는 분류는 기름쏙새, 포토, 야행성 야행성 조류, 보금자리새를 이전에 정의된 목인 칼새목(Apodiformes)과 함께 자체 목으로 분리한다.^[33]

아래의 분기도는 2024년에 출판된 Josefin Stiller와 동료들의 분자 계통 발생 연구를 기반으로 한다.^[34] 이 관계는 2015년에 다른 데이터를 사용하여 Richard Prum과 동료들이 얻은 것과 동일하다.^[18] 표시된 목은 국제 조류 학회(IOC)에서 인정한 목이다.^[35]

3. 2. 하위 분류

IUCN 정의에 따르면 넓은부리도요목(Caprimulgiformes)은 스트리소레스(Strisores)와 동일하다. 그러나 일부 학자들은 스트리소레스(Strisores)라는 명칭을 선호하며, 넓은부리도요목(Caprimulgiformes)을 엄밀한 의미(sensu stricto)로 정의하여 Caprimulgidae 과로 제한한다.^[25][23] 또한, 전통적으로 넓은부리도요목에 속했던 많은 과들을 목 수준으로 격상시킨다.^[25] 이에 따라 최소한 Nyctibiiformes, Steatornithiformes, Podargiformes의 세 개 목이 추가로 인식된다. 올빼미쏙새는 자체 목(Aegotheliformes)^[25]에 배치되거나 Apodiformes 내의 과로 간주될 수 있다.^[26]

이러한 분류 논쟁은 DNA 염기서열 데이터, 특히 β-피브리노겐 인트론 7의 분석과 형태학적 특징 연구를 통해 진행되고 있다.

최근 국제 조류 학회(IOC)에서는 기름쏙새, 포토, 야행성 야행성 조류, 보금자리새를 이전에 정의된 목인 칼새목(Apodiformes)과 함께 자체 목으로 분리하는 분류를 선호한다.^[33]

2024년에 발표된 분자 계통 발생 연구에 따르면, 스트리소레스(Strisores)는 다음과 같이 분류된다.^[34][18][35]

{{Clade | style=font-size:100%;line-height:100%

|label1=스트리소레스(Strisores)

|1={{clade

|label1=Caprimulgiformes

|1=Caprimulgidae (야행성 야행성 조류)

|2={{clade

|1={{clade

|label1=Steatornithiformes

|1=Steatornithidae (기름쏙새)

|label2=Nyctibiiformes

|2=Nyctibiidae (포토)

}}

|2={{clade

|label1=Podargiformes

|1=Podargidae (보금자리새)

|2={{clade

|label1=Aegotheliformes

|1=Aegothelidae (올빼미쏙새)

|label2=Apodiformes

|2={{clade

|1=Trochilidae (벌새)

|2={{clade

|1=Apodidae (칼새)

|2=Hemiprocnidae (나무칼새)

}}

}}

}}

}}

}}

}}

4. 계통 분류

수좌류의 분류학적 역사는 길고 복잡하다. 1847년 장 카바니스(Jean Cabanis)는 이 명칭을 조류의 더 광범위한 그룹을 포괄하는 목(order)으로 만들고, 이를 '''대수지류'''(Macrochires)와 '''양서류'''(Amphibolae) 두 개의 '족'(tribe)으로 세분화했다. 대수지류에는 벌새, 칼새, 밤나방류(nightjar), 기름쏙새(oilbird), 포투(potoo)가 포함되었지만, 올빼미올빼미(frogmouth)는 제외되었고, 양서류에는 호아친, 생쥐새, 투라코가 포함되었다.^[5] 이후 헤르만 부르마이스터(Hermann Burmeister)는 카바니스의 양서류에서 분류군을 수좌류에서 제외했지만, 물총새와 모곳(motmot)을 추가했다.^[6]

이후 스펜서 풀러턴 베어드(Spencer Fullerton Baird)는 카바니스를 따랐고,^[7] 제임스 그레이엄 쿠퍼(James Graham Cooper)는 부르마이스터의 용법을 따르는 등^[8] 저자들은 각자의 판단에 따라 이 정의를 사용했다. 1867년, 토마스 헨리 헉슬리(Thomas Henry Huxley)는 벌새, 칼새, 밤나방류(올빼미밤나방(owlet-nightjar)과 포투 포함)에 '''강점아강'''(Cypselomorphae)이라는 이름을 제안했지만, 머리뼈 형태 때문에 올빼미올빼미와 기름쏙새는 관련이 없다고 여겼다.^[9] 1880년대에 안톤 라이헤노(Anton Reichenow)는 헉슬리의 강점아강과 유사한 의미로 수좌류를 계속 사용했으며(이번에는 올빼미밤나방도 제외),^[10] 19세기 말과 20세기에는 수좌류의 사용이 중단되었다.^{[11][12][13][14][15]}

21세기 초, 해부학적 형태와 분자 계통유전체학 분석을 통해 20세기 대부분 동안 사용되었던 '''바늘꼬리새목'''(Caprimulgiformes) (기름쏙새, 포투, 밤나방, 올빼미올빼미)이 실제로는 '''바늘꼬리류'''(Apodiformes) (벌새, 칼새, 나무칼새)에 대해 측계통군(paraphyletic)임이 밝혀졌다. 즉, 바늘꼬리류는 바늘꼬리새류 내부에 깊숙이 둥지를 틀고 있고, 올빼미밤나방의 자매 분류군이라는 것이다.^[16][17] 이 발견으로 인해 린네식 계층 구조를 계통 발생 관계와 조화시키면서 명명법적 안정성을 유지하기 어려워졌다. 일부 연구자들은 현재 부활된 수좌류 명칭을 새로운 의미로 사용하고,^[17][18] 다른 연구자들은 바늘꼬리새목을 '전통적인' 바늘꼬리류 과를 포함하도록 확장하고,^[19] 또 다른 연구자들은^[20] 상목(superordinal)명칭 '''바늘꼬리새상목'''(Caprimulgimorphae)을 사용하여^[21] '전통적인' 바늘꼬리새류 과를 목의 지위로 격상시키는 복잡한 상황이 발생했다.

수좌류 및 바늘꼬리새상목의 제안된 계통 발생 정의는 수좌류를 관군(crown group)으로, 바늘꼬리새상목을 전체군(total group)으로 취급한다.^[22] 이를 통해 두 명칭 모두 유효하며, 유사하지만 동일하지 않은 의미를 갖는다.

아래의 분기도는 2024년에 출판된 Josefin Stiller와 동료들의 분자 계통 발생 연구를 기반으로 한다.^[34] 이 관계는 2015년에 다른 데이터를 사용하여 Richard Prum과 동료들이 얻은 것과 동일하다.^[18] 표시된 목은 국제 조류 학회(IOC)에서 인정한 목이다.^[35]

4. 1. 분자 계통학적 연구

• Trochilidae (벌새, 368종)
• Apodidae (칼새, 96종)
• Caprimulgidae (야행성 야행성 조류, 98종)
• Podargidae (보금자리새, 14종)
• Aegothelidae (올빼미쏙새, 10종)
• Nyctibiidae (포토, 7종)
• Hemiprocnidae (나무칼새, 4종)
• Steatornithidae (기름쏙새, 1종)

5. 진화

장 카바니스(Jean Cabanis)는 1847년에 수좌류라는 명칭을 처음 만들었으며, 이 분류군은 벌새, 칼새, 밤나방류(nightjar), 기름쏙새(oilbird), 포투(potoo) 등을 포함했다.^[5] 이후 여러 학자들이 이 분류군을 수정했는데, 토마스 헨리 헉슬리(Thomas Henry Huxley)는 1867년 벌새, 칼새, 밤나방류를 포함하는 '강점아강'(Cypselomorphae)이라는 이름을 제안하기도 했다.^[9] 그러나 19세기 말부터 수좌류라는 명칭은 20세기까지 거의 사용되지 않았다.^{[11][12][13][14][15]}

21세기에 들어서면서, 해부학적 형태와 분자 계통유전학 분석을 통해 기존의 '''바늘꼬리새목'''(Caprimulgiformes)이 측계통군(paraphyletic)이며, '''바늘꼬리류'''(Apodiformes)가 바늘꼬리새류 내부에 깊숙이 둥지를 틀고 있다는 사실이 밝혀졌다.^[16][17] 이로 인해 분류학적 명칭에 혼란이 발생했고, 일부 연구자들은 수좌류 명칭을 다시 사용하기 시작했다.^[17][18]

수좌류는 고생대에 주요 계통군 화석이 발견될 정도로 화석 기록이 풍부하다.^[22] 초기 에오세의 ''Paraprefica'' 속은 기저 형태로 보이며,^[1] 에오세를 거쳐 현재의 다양성이 점진적으로 나타났다. 올리고세 중반에는 크라운 계통군이 현재의 생태적 지위에 적응하며 존재했다. 화석 분포를 통해 고생대 방사선은 아시아에서 시작된 것으로 보인다.

분자 계통 발생 연구 결과, 수좌류 내의 계통 발생 관계는 다음과 같이 정리될 수 있다. IOC에서는 기름쏙새, 포투, 야행성 야행성 조류, 보금자리새를 칼새목(Apodiformes)과 함께 자체 목으로 분리하는 분류를 선호한다.^[33]

참조

_[1] 논문 Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes) 2013
_[2] 논문 An unbiased molecular approach using 3'UTRs resolves the avian family-level tree of life. 2020
_[3] 서적 The Century Dictionary: An Encyclopedic Lexicon of the English Language https://archive.org/[...] The Century Co.
_[4] 논문 A name for the clade formed by owlet-nightjars, swifts and hummingbirds (Aves) 2005
_[5] 논문 Ornithologische Notizen. II https://www.biodiver[...] 1847
_[6] 서적 Systematische Uebersicht der Thiere Brasiliens : welche während einer Reise durch die Provinzen von Rio de Janeiro und Minas geraës gesammlt oder beobachtet Wurden https://www.biodiver[...] Georg Reimer 1856
_[7] 서적 General report on the zoology upon the zoology of the several Pacific railroad routes. Part II. Birds https://www.biodiver[...] A. O. P. Nicholson
_[8] 서적 Ornithology Of California https://www.biodiver[...] Welch, Bigelow, & Co.
_[9] 논문 On the classification of birds; and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class https://www.biodiver[...] 1867
_[10] 서적 Die Vögel der zoologischen Gärten : Leitfaden zum Studium der Ornithologie mit besonderer Berücksichtigung der in Gefangenschaft gehaltenen Vögel https://www.biodiver[...] L. A. Kittler 1884
_[11] 서적 A review of recent attempts to classify birds; an address delivered before the Second international ornithological congress on the 18th of May, 1891 https://www.biodiver[...] Taylor & Francis 1891
_[12] 서적 A Check-List of North American Birds https://archive.org/[...] American Ornithologists' Union
_[13] 서적 A Check-List of North American Birds https://archive.org/[...] Lancaster Press
_[14] 서적 Check-List of North American Birds https://archive.org/[...] The Lord Baltimore Press
_[15] 서적 Check-List of North American Birds https://archive.org/[...] Allen Press
_[16] 논문 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history 2008
_[17] 논문 Phylogenetic relationships of the paraphyletic ,caprimulgiform' birds (nightjars and allies) 2010
_[18] 논문 A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing 2015
_[19] 논문 Why do phylogenomic data sets yield conflicting trees? Data type influences the avian tree of life more than taxon sampling 2015
_[20] 논문 Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds 2014
_[21] 서적 Non-passerines Aves Press
_[22] 논문 Total-evidence framework reveals complex morphological evolution in nightbirds (Strisores) 2019
_[23] 논문 Total-Evidence Framework Reveals Complex Morphological Evolution in Nightbirds (Strisores) 2019-08-23
_[24] 웹사이트 The IUCN Red List of Threatened Species https://www.iucnredl[...] 2020-05-14
_[25] 논문 Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals 2013-03-13
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_[28] 논문 Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds 2014-12-12
_[29] 논문 Why Do Phylogenomic Data Sets Yield Conflicting Trees? Data Type Influences the Avian Tree of Life more than Taxon Sampling https://academic.oup[...] 2017-09-01
_[30] 서적 Resolving the Avian Tree of Life from Top to Bottom: The Promise and Potential Boundaries of the Phylogenomic Era http://link.springer[...] Springer International Publishing 2020-06-07
_[31] 논문 A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing http://www.nature.co[...] 2015-10
_[32] 논문 Extracting phylogenetic signal from phylogenomic data: Higher-level relationships of the nightbirds (Strisores) 2019-12
_[33] 웹사이트 Taxonomic Updates – IOC World Bird List https://www.worldbir[...] 2021-07-29
_[34] 논문 Complexity of avian evolution revealed by family-level genomes 2024
_[35] 웹사이트 IOC World Bird List Version 14.1 http://www.worldbird[...] International Ornithologists' Union 2024-05-01
_[36] 웹인용 A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History http://www26.atwiki.[...] 2013-09-24
_[37] 논문 A name for the clade formed by owlet-nightjars, swifts and hummingbirds (Aves)
_[38] 논문 Data types and the phylogeny of Neoaves
_[39] 서적 Systematics and Taxonomy of Australian Birds CSIRO Publishing
_[40] 웹인용 A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History http://www26.atwiki.[...] 2013-09-24