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암펠로사우루스

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1. 개요

암펠로사우루스는 프랑스에서 발견된 후기 백악기 티타노사우루스류 용각류 공룡의 한 속이다. 1995년 장 르 뢰프에 의해 명명되었으며, 속명은 "포도 도마뱀"을 의미한다. 암펠로사우루스 아타키스 종으로 알려져 있으며, 15~16m의 몸길이와 약 8톤의 무게로 추정된다. 프랑스 남서부 오드 주의 마른 루즈 앵페리외르 지층에서 주로 발견되며, 다른 티타노사우루스류와 공존했다.

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암펠로사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
'앙펠로사우루스 아타키스 골격 복원'
학명''
앙펠로사우루스속
명명자Le Loeuff, 1995년
타입 종Ampelosaurus atacis
타입 종 명명자Le Loeuff, 1995
추정 길이약 14m
시대백악기 후기 (초기 마스트리흐트절) 약 년 전
생물학적 분류
상목공룡상목
용반목
아목용각아목
하목용각하목
하목 계급 없음티타노사우루스류

2. 발견 및 명명

αμπελοςgrc (ampelosgrc, "포도나무")와 saurosla ("도마뱀")에서 유래한 ''암펠로사우루스''는 1995년 프랑스 고생물학자 장 르 르우프에 의해 ''암펠로사우루스 아타키스''(''Ampelosaurus atacis''영어)로 명명되었다.[1][2] 최초 발견지 남쪽에 블랑케트 드 리무 와인을 생산하는 포도원이 있어 "포도원 도마뱀"이라는 뜻을 가지며, 종명 ''아타키스''(atacis)는 오드 강의 라틴어 이름인 ''Atax''에서 따왔다.[1]

1989년 이후 프랑스 해당 지역에서 다수의 화석이 발견되었으며, 두개골이나 하악골 화석을 포함한 완전한 골격도 발견되었다.[52] 2001년에는 최초 발견 학생의 이름을 따 "에바"라는 별명이 붙은 길이 약 10m의 비교적 완전한 어린 개체의 골격이 발견되기도 하였다.[4]

20년 이상 ''암펠로사우루스 아타키스''는 벨뷰에 존재하는 유일한 티타노사우루스로 여겨졌으나, 2012년 프랑스와 스페인에서 발견된 티타노사우루스 대퇴골에 대한 형태 계량 연구는 벨뷰에 세 가지 형태형이 존재한다는 것을 시사했다.[2] 그중 하나는 잠정적으로 ''리라이노사우루스'' 속으로 할당되었다.[8] 2021년, 디에스 디아스 연구진은 이 부지에 두 번째 티타노사우루스가 존재하며, ''가리가티탄'' 속과 더 유사하다는 것을 발견했다.[10] 2023년, 유럽 척추 고생물학회 연례 회의에서 베르나트 빌라 연구진은 벨뷰에서 발견된 풍부한 티타노사우루스 유해에 대한 포괄적인 연구의 예비 결과를 발표했는데, 이는 이 지역에 새로운 티타노사우루스 종이 존재한다는 것을 확인하며, 현재 설명이 진행 중이다.[11]

2. 1. 최초 발견

''암펠로사우루스''는 프랑스 옥시타니 지역 오드 데파르트망의 오드 계곡 상부에 위치한 캄파뉴-쉬르-오드 마을 근처 벨뷰 유적에서 발견된 화석들로 알려져 있다.[1] 이 화석들은 후기 백악기의 초기 마스트리히트절 에 해당하는 Marnes Rouges Inférieures 지층의 하부 지층에서 발견되었으며, 이는 약 7천만 년 전의 것이다.[1] 이 퇴적물은 수많은 채널이 있는 고대 범람원을 나타낸다.[1]

오드 계곡 상부의 공룡은 1877년 폴 제르베에 의해 처음 보고되었으며, 포 코뮌에서 발견된 두 개의 척추뼈에서 유래되었다.[1] 캄파뉴-쉬르-오드에서 공룡 뼈가 처음 발견된 것은 20세기 초였지만, 곧 잊혀졌다.[1] 1982년, 지역 아마추어인 피에르 클로테스와 크리스티앙 레이노는 1년 전 캄파뉴-쉬르-오드에서 사냥꾼이 화석 뼈를 발견한 것을 계기로 오드 계곡 상부의 공룡 유적지를 재발견했다.[1] 이들은 캄파뉴-쉬르-오드와 에스페라자 마을 주변의 여러 지역에서 표면 채집을 통해 주로 꼬리 척추뼈와 사지 뼈를 발견했다.[1]

1989년, 벨뷰 농장에 위치한 주요 유적지에서 전문 고생물학자들에 의해 최초의 체계적인 발굴 작업이 시작되었다.[1] 여러 차례의 발굴 캠페인을 통해 알려지지 않은 용각류의 수많은 뼈가 드러났다.[1] 이 새로운 공룡은 1995년에 발표된 예비 설명에서 프랑스 고생물학자 장 르 르우프에 의해 ''암펠로사우루스 아타키스''로 명명되었다.[1][2]

1995년, 프랑스의 고생물학자 장 르 뢰프에 의해 명명 및 기재되었다. 속명은 고대 그리스어로 "포도"를 의미하는 ''ampelos''와 "도마뱀"을 의미하는 ''sauros''에서 유래되었으며, 최초의 화석 발견지가 프랑스 남부에 있는 블랑케트 드 리무 와인의 포도원과 가까운 것에 기인한다. 유일한 종인 ''A. atacis''는 인근을 흐르는 오드강라틴어 명칭인 ''Atax''에서 이름을 따왔다.

최초의 화석은 1989년에 본 베드에서 발견되었으며, 다수의 늑골, 몸통 척추, 꼬리 척추, 사지 뼈가 포함되어 있었지만 두개골은 1개의 치아를 제외하고 발견되지 않았다. 크기와 형태가 다른 피부골도 본 베드에서 발견되었다. 이 화석들은 여러 개체에서 유래했다. 1989년 이후 프랑스 해당 지역에서 다수의 화석이 발견되었으며, 두개골이나 하악골 화석을 포함한 완전한 골격도 발견되었다.[52]

2. 2. 명명 유래

1995년, 프랑스의 고생물학자 장 르 뢰프가 '암펠로사우루스 아타키스'(''Ampelosaurus atacis''영어)라는 학명을 지었다.[1][2] '암펠로사우루스'라는 속명은 고대 그리스어 ''αμπελος'' (ampelos, "포도나무")와 라틴어화된 그리스어 ''사우루스''(sauros, "도마뱀")에서 유래했다.[1] 이는 최초 발견지 남쪽에 위치한, 블랑케트 드 리무 와인을 생산하는 포도원을 따서 "포도원 도마뱀"이라는 뜻을 가진다.[1] 종명 ''아타키스''(atacis)는 오드 강의 라틴어 이름인 ''Atax''에서 따왔다.[1]

2. 3. 추가 발견

1995년, 프랑스의 고생물학자에 의해 암펠로사우루스 아타키스가 명명 및 기재되었다.[1][2] 속명은 고대 그리스어로 "포도"를 의미하는 ''ampelos''와 "도마뱀"을 의미하는 ''sauros''에서 유래되었으며, 최초의 화석 발견지가 프랑스 남부에 있는 와인의 포도원과 가까운 것에 기인한다. 유일한 종인 ''A. atacis''는 인근을 흐르는 오드강라틴어 명칭인 ''Atax''에서 이름을 따왔다.

뼈 모음, 공룡 박물관, 프랑스


암펠로사우루스의 최초 화석은 프랑스 남부 오드주의 근교 벨뷰 유적에서 발견되었으며, Marnes Rouges Inférieures 지층 하부의 백악기 말기 마스트리히트절 초기 지층으로 약 7000만 년 전의 지층에서 발굴되었다.[1] 이 퇴적물은 고대에는 다수의 강이 흘러드는 범람원이었다.

최초의 화석은 1989년에 본 베드에서 발견되었으며, 다수의 늑골, 몸통 척추, 꼬리 척추, 사지 뼈가 포함되어 있었지만 두개골은 1개의 치아를 제외하고 발견되지 않았다. 크기와 형태가 다른 피부골도 본 베드에서 발견되었다. 이 화석들은 여러 개체에서 유래했다.[1] 1989년 이후 프랑스 해당 지역에서 다수의 화석이 발견되었으며, 두개골이나 하악골 화석을 포함한 완전한 골격도 발견되었다.[52] 2001년에는 최초 발견 학생의 이름을 따 "에바"라는 별명이 붙은 길이 약 10m의 비교적 완전한 어린 개체의 골격이 발견되기도 하였다.[4]

20년 이상 ''암펠로사우루스 아타키스''는 벨뷰에 존재하는 유일한 티타노사우루스로 여겨졌으나, 2012년 프랑스와 스페인에서 발견된 티타노사우루스 대퇴골에 대한 형태 계량 연구는 벨뷰에 세 가지 형태형이 존재한다는 것을 시사했다.[2] 그 중 하나는 잠정적으로 ''리라이노사우루스'' 속으로 할당되었다.[8] 2021년, 디에스 디아스 연구진은 이 부지에 두 번째 티타노사우루스가 존재하며, ''가리가티탄'' 속과 더 유사하다는 것을 발견했다.[10] 2023년, 유럽 척추 고생물학회 연례 회의에서 베르나트 빌라 연구진은 벨뷰에서 발견된 풍부한 티타노사우루스 유해에 대한 포괄적인 연구의 예비 결과를 발표했는데, 이는 이 지역에 새로운 티타노사우루스 종이 존재한다는 것을 확인하며, 현재 설명이 진행 중이다.[11]

3. 특징



사람과의 크기 비교


골편 덮개가 있는 가상 복원도


디노사우리아 박물관에 전시된 "에바" 표본 두개골 뼈 일부


조립된 골격 주형


''암펠로사우루스''는 긴 목과 꼬리를 가진 전형적인 용각류이지만, 등에는 골편 갑옷을 가진 점이 특이하다. 2023년 Vila와 동료들은 벨뷰에서 발견된 공룡 뼈의 수를 1400개로 늘렸으며, 그 대부분은 타이타노사우루스류에 속한다고 밝혔다.[11]

1989년 이후 벨뷰에서 풍부하고 잘 보존된 골격 요소들이 발견되었다. 1995년 최초 설명에서는 치아 하나와 몇 개의 척추뼈만 조사되었으나, 2005년 르 뢰프(Le Loeuff)는 모든 알려진 재료에 대한 완전한 설명을 발표하여 ''암펠로사우루스''에 대한 이해를 높였다. 2001년에는 분리된 두개골을 포함한 불완전 연결 골격("에바" 표본)이 발견되었으나 아직 설명되지 않았다.[4][6][2]

처음에는 모든 재료가 ''A. 아타키스''에 속하는 것으로 분류되었고, 사지 뼈 비율 차이는 개체 변이로 해석되었다.[2] 그러나 2023년 Vila 등은 많은 뼈가 다른 타이타노사우루스류에 속한다는 것을 밝혀, 고립된 뼈의 종 분류가 불확실해졌다. 이들은 새로운 타이타노사우루스류 종 수립과 ''암펠로사우루스'' 진단 수정을 예고했다.[11] 따라서 아래 설명은 일부 표본이 다른 종에 속할 수 있어 임시적이다.[11]

3. 1. 외형

대부분의 용각류처럼, ''암펠로사우루스''는 긴 목과 꼬리를 가졌을 것이지만, 길이 25cm 에서 28cm의 갑피 형태의 골편을 가지고 있었다. 발견된 4개의 골편은 판, 덩어리, 가시 모양의 세 가지 다른 형태를 가지고 있다.[1] ''암펠로사우루스''는 길이가 15m에서 16m이며 몸무게는 약 8MT로 추정된다.[1][24] 2022년, Vila와 동료들은 대퇴골 '''MDE-C3-174'''를 기반으로 가장 큰 개체의 크기를 길이 13.9m에 무게 9.98MT로 할당했다.[25]

''암펠로사우루스 아타키스''는 많은 분리된 뼈와 이빨로 알려져 있으며, 프랑스에서 가장 잘 알려진 공룡 중 하나이다.[1] Coria 외 (2005)에 따르면 조상에 비해 크기가 작기 때문에 왜소 용각류로 간주되나,[30] Klein 외 (2012)에 따르면, ''암펠로사우루스''는 성체 크기가 ''유로파사우루스'' 또는 ''마자르사우루스''보다 훨씬 크기 때문에 섬 왜소종이 아니다.[26]

많은 용각류처럼 긴 목과 꼬리를 가지고 있으며, 등에는 골판 갑옷이 있었다. 몸길이는 약 15m였다.

기저적인 티타노사우루스형류인 기라파티탄 브란카이와 ''Ampelosaurus'' sp.의 두개골 내 미로부를 비교하면 형태 축소가 관찰된다. 후자의 특징은 머리를 움직이는 범위 제한과 관련이 있을 수 있다.[51]

3. 2. 골격

''암펠로사우루스''는 유럽에서 가장 잘 알려진 타이타노사우루스류 용각류 중 하나이다. 1989년 이후, 프랑스 남부 프랑스의 백악기 후기 벨뷰 지역에서 발견된 500개 이상의 뼈가 ''A. 아타키스''(A. atacis)에 속하는 것으로 분류되었다.[11]

''A. 아타키스''는 보존 상태가 좋은 몇 개의 치아와 일부 두개골 재료로 알려져 있다. 이 치아는 유럽에서 발견된 ''마자르사우루스''(Magyarosaurus)와 ''리라인사우루스''(Lirainosaurus)와 ''암펠로사우루스''를 구별해 준다. ''암펠로사우루스''는 상단이 대략 원통형이고 하단에 얇게 확장된 치아를 가지고 있으며, 높이가 21mm이고 너비가 약 6mm이다. 이러한 확장은 치아의 뿌리와 치관 사이에 약간의 수축을 준다. 또한 치아는 타이타노사우루스류의 말뚝 모양 치아와도 매우 다르다.[2]

어깨뼈는 가슴뼈에 부착된 채 발견되었다. 뼈의 긴 방향은 72cm이다. 타이타노사우루스류와 달리 어깨뼈의 날은 삼각형이며, 기저부에 가까울수록 더 크다. 날은 확장되는 대신 원위부에서 좁아진다. ''마자르사우루스''와 ''살타사우루스''(Saltasaurus)와 달리 어깨뼈는 어깨 날의 기저부에 등쪽 능선이 없다. 가슴뼈의 모양은 사각형이며, 두꺼운 두개골 가장자리를 가지고 있다.[1][2]

''암펠로사우루스''는 약 75cm 길이의 두덩뼈로도 알려져 있다. 브라질에서 발견된 타이타노사우루스류와 유사한 강력한 원위부 확장을 가지고 있으며, 큰 구멍이 있다. 남아메리카 타이타노사우루스류와는 달리 엉덩이뼈는 측면에 확장이 없다. 궁둥뼈는 축에서 알려져 있으며, 원위부에서 확장되지 않고 매우 잘 발달되어 있다. 또한 매우 평평하다.[2]

불완전한 노뼈도 알려져 있는데, 근위 및 원위 끝이 없고, 매우 두드러진 능선을 가지고 있다.[2] 가장 크고 잘 보존된 표본은 모두 자뼈이다. 오른쪽 자뼈의 총 길이는 395mm이다. 오른쪽 자뼈는 작고 가늘며, 팔꿈치머리가 없고, 잘 표시된 능선을 가지고 있다. 왼쪽 자뼈는 더 크며, 길이는 725mm이다.[2] 자뼈는 깊은 방사형 와를 가지고 있다.[29]

벨뷰에서는 약 27개의 넙다리뼈가 알려져 있는데, 이 뼈가 가장 흔하며, 대부분은 거의 완전하다. 골 생리학 연구에서, 알려진 최대 넙다리뼈 길이는 1100mm로, 이전에 알려진 것(802mm)보다 훨씬 더 크다는 것을 발견했다. 이것은 ''암펠로사우루스''의 조상이 자체보다 약간 작았다는 것을 의미한다.[26] 18개의 위팔뼈도 알려져 있지만,[2] 그 중 어느 것도 가장 큰 넙다리뼈의 크기에 접근하지 못한다. 위팔뼈는 자유로운 수질강을 가지고 있지 않다.[26] 위팔뼈는 튼튼하며, 길이는 약 63cm이고, 매우 확장된 원위 및 근위 끝을 가지고 있다.[2]

세 가지 다른 유형의 골편이 벨뷰에서 회수되었다. 큰 가시가 있는 두 개가 발견되었다. 각 가시의 기저부에는 높이가 약 12cm인 두 개의 큰 구멍이 있다. 내부 면은 모두 오목 볼록하고 가시 반대쪽에 능선이 있다. 측면에서 보면, 낮게 두꺼워지는 반쪽과 가시의 두 부분으로 나뉜다.[2]

3. 2. 1. 척추


  • A. atacis*의 모식 표본은 연결된 3개의 척추뼈 집합이다. 경추는 벨뷰에서 드물게 발견되며, 대부분 보존 상태가 좋지 않다.[2] 척추뼈는 뒤가 오목한 형태이며, 몸통이 뒤쪽으로 갈수록 길어진다. 신경 가시가 척추뼈에 보존되어 있으며, 뒤쪽을 향하고 있다. 두 개의 등뼈는 완전하지만 심하게 으스러진 신경궁과 특징적인 형태의 신경 가시와 함께 보존되었는데, 신경 가시는 원위부에서 매우 넓어지고 아래로 갈수록 좁아진다. 척추뼈는 또한 해면질 내부 구조를 가지고 있으며, 매우 큰 세포를 가지고 있다.[1] 꼬리 척추뼈는 모두 강하게 앞이 오목한 형태이며 옆으로 압축되어 있다. 꼬리 척추뼈의 신경 가시는 매우 좁고 매우 높으며 뒤쪽을 향한다. 중간 꼬리 척추뼈는 다른 척추뼈보다 옆으로 더 압축되어 있다. 또한 중간 꼬리 척추뼈의 몸통은 비례적으로 더 길다.[1] 벨뷰에서는 두 개의 천추가 알려져 있다. 이들은 보존 상태가 좋지 않으며, 어린 개체의 것으로 생각된다. 완전한 천추는 2002년에 발견되었다.[2]

3. 3. 구별되는 해부학적 특징

르 뢰프는 ''암펠로사우루스''를 설명하면서 다른 속과 구별되는 다음과 같은 특징들을 확인했다.[1]

  • 약하게 주걱 모양의 이빨
  • 측면으로 넓어지는 등쪽 척추의 신경 가시의 원위부
  • 등쪽 척추의 신경 아치가 뒤쪽으로 강하게 기울어져 있음
  • 어깨뼈 날의 원위부 확장의 부재
  • 어깨뼈 상단에 가벼운 복부 융기의 존재
  • 판, 구근, 가시 모양의 골판의 존재


2005년, 르 뢰프는 등쪽 및 목 척추의 신경 가시의 수축 또한 ''암펠로사우루스''의 특징일 수 있다고 덧붙였다.[2]

많은 용각류처럼 긴 목과 꼬리를 가지고 있으며, 등에는 골판 갑옷이 있었다. 몸길이는 약 15m였다.

기저적인 티타노사우루스형류인 기라파티탄 브란카이와 ''Ampelosaurus'' sp.의 두개골 내 미로부를 비교하면 형태 축소가 관찰된다. 후자의 특징은 머리를 움직이는 범위 제한과 관련이 있을 수 있다.[51]

4. 분류

암펠로사우루스는 꼬리뼈의 특징과 피골(골판)의 존재로 인해 리토스트로티아에 속하는 것으로 보인다.[27] 여러 고생물학자들은 암펠로사우루스를 티타노사우루스류,[28] 살타사우루스과,[29] 티타노사우루스과[1][30][31][32] 등으로 분류하기도 했다. 비록 분류는 불확실하지만, 티타노사우루스에서 발견되는 여러 특징을 가지고 있어 티타노사우루스류로 분류된다.[1]

upright


Reconstructed forearm and hand


최근에는 리라이노사우루스아과로 분류되기도 한다.

4. 1. 리토스트로티아

꼬리 척추의 특징과 골판(피골)의 존재는 암펠로사우루스가 리토스트로티아에 속한다는 것을 나타낸다.[27] 리토스트로티아는 파생된 티타노사우루스류의 한 무리로, 알라모사우루스살타사우루스를 포함한다.[27] 다른 많은 고생물학자들은 암펠로사우루스를 티타노사우루스류,[28] 살타사우루스과,[29] 티타노사우루스과에 속하는 것으로 분류했다.[1][30][31][32] 암펠로사우루스는 불확실한 분류를 가질 수 있지만, 티타노사우루스에서 발견되는 많은 특징을 가지고 있어 명백히 티타노사우루스류이다.[1]

최근에는 암펠로사우루스가 후기 캄파니아절에서 마스트리히트절까지의 다른 프랑스 및 스페인 티타노사우루스류와 함께 분류되었으며, 이는 Díez Díaz 외에 의해 2018년에 리라이노사우루스아과로 명명되었다.[33] 암펠로사우루스는 프랑스에서 온 아칭가노사우루스와 자매 분류군으로 위치했으며, 전체 분류군은 일반적으로 살타사우루스과로 분류되는 분류군과 에올로사우루스족 또는 로그코사우루스류에 있는 분류군 사이에 위치했다.[33]

꼬리뼈의 특징과 피골의 존재로 미루어 암펠로사우루스는 알라모사우루스살타사우루스를 포함하는 티타노사우루스류의 파생적인 그룹인 리토스트로티아(Lithostrotiala)에 속한다고 여겨진다.[53] 하지만 암펠로사우루스의 계통 분석은 아직 이루어지지 않아 결론을 내릴 수는 없다.

4. 2. 살타사우루스과

꼬리 척추의 특징과 골판(피골)의 존재는 암펠로사우루스가 알라모사우루스살타사우루스를 포함하는 파생된 티타노사우루스류의 한 무리인 리토스트로티아에 속한다는 것을 나타낸다.[27] 여러 고생물학자들은 암펠로사우루스를 티타노사우루스류,[28] 살타사우루스과,[29] 티타노사우루스과에 속하는 것으로 분류했다.[1][30][31][32] 암펠로사우루스는 불확실한 분류를 가질 수 있지만, 티타노사우루스에서 발견되는 많은 특징을 가지고 있어 명백히 티타노사우루스류이다.[1]

최근에는 암펠로사우루스가 후기 캄파니아절에서 마스트리히트절까지의 다른 프랑스 및 스페인 티타노사우루스류와 함께 분류되었으며, 이는 Díez Díaz 외에 의해 2018년에 리라이노사우루스아과로 명명되었다. 암펠로사우루스는 프랑스에서 온 아칭가노사우루스와 자매 분류군으로 위치했으며, 전체 분류군은 일반적으로 살타사우루스과로 분류되는 분류군과 에올로사우루스족 또는 로그코사우루스류에 있는 분류군 사이에 위치했다.[33]

4. 3. 리라이노사우루스아과

2018년 디에스 디아스(Díez Díaz) 등은 암펠로사우루스가 후기 캄파니아절에서 마스트리히트절까지의 다른 프랑스 및 스페인 티타노사우루스류와 함께 리라이노사우루스아과로 명명하였다.[33] 암펠로사우루스는 프랑스에서 발견된 아칭가노사우루스와 자매 분류군으로, 살타사우루스과로 분류되는 분류군과 에올로사우루스족 또는 로그코사우루스류에 있는 분류군 사이에 위치한다.[33]

5. 고생물학

대부분의 용각류처럼, ''암펠로사우루스''는 긴 목과 꼬리를 가졌을 것이지만, 길이 25~28cm의 갑피 형태의 골편을 가지고 있었다. 발견된 4개의 골편은 판, 덩어리, 가시 모양의 세 가지 다른 형태를 가지고 있다. ''암펠로사우루스''는 길이가 15m에서 16m이며 몸무게는 약 8MT로 추정된다.[1][24] 2022년, Vila와 동료들은 대퇴골 '''MDE-C3-174'''를 기반으로 가장 큰 개체의 크기를 길이 13.9m에 무게 9.98MT로 할당했다.[25] ''암펠로사우루스 아타키스''는 많은 분리된 뼈와 이빨로 알려져 있으며, 프랑스에서 가장 잘 알려진 공룡 중 하나이다.[1] Coria 외 (2005)는 조상에 비해 크기가 작기 때문에 왜소 용각류로 간주했지만,[30] Klein 외 (2012)는 ''암펠로사우루스''의 성체 크기가 ''유로파사우루스'' 또는 ''마자르사우루스''보다 훨씬 크기 때문에 섬 왜소종이 아니라고 주장했다.[26]

upright

5. 1. 성장



''암펠로사우루스''는 더 기초적인 용각류와 비슷한 방식으로 성장했지만, 개체 발생의 특정 시점 이후 뼈의 미세 구조가 달라지면서 성장 속도가 느려졌다. 이는 용각류 중에서 독특한 경우이다. 디플로도코이데아와 기초적인 마크로나라도 성적 성숙 시기를 전후하여 뼈 성장이 증가하고 성장 속도가 감소하지만, ''암펠로사우루스''보다는 훨씬 점진적이었다. 다른 용각류에서는 성적 성숙을 전후하여 시작되는 성장 과정이 ''암펠로사우루스''에서는 뚜렷하게 지연되었고, 성적 성숙 이후의 성장 기간도 단축되어 빠른 성장보다는 느린 뼈 형성이 주를 이루었다.[26]

일반적으로 용각류는 성장 표시가 드물거나 개체 발생 후반에 나타나는데, 이는 빠르고 지속적인 성장을 통해 큰 몸집을 얻었다는 가설을 뒷받침한다. 그러나 ''암펠로사우루스''는 어떤 뼈 표본에서도 성장 표시를 보이지 않아, 성장 속도가 감소하고 뼈 성장이 높은 수준으로 이루어졌음에도 불구하고 이례적인 경우에 해당한다.[26]

5. 2. 조직학

대부분의 비(非) 티타노사우루스형 용각류에서 발견되는 EFS(External Fundamental System, 외부 기본 시스템)가 ''암펠로사우루스''에서는 발견되지 않았다. EFS는 뼈 표면에서 발견되는 시스템으로, 개체가 최대 몸집과 골격 성숙에 도달했음을 나타내는 성장 정체를 보여주는 것으로 생각된다. ''마자르사우루스'', 염타사우루스류와 관련된 티타노사우루스인 ''리라이노사우루스'', 알라모사우루스, 그리고 매우 기초적인 티타노사우루스인 ''푸위앙고사우루스''에서도 EFS가 없는 것으로 밝혀졌다. 그러나 기초적인 마크로나리아인 ''유로파사우루스''는 EFS를 가지고 있는 것으로 나타났으므로, 이를 가지지 않은 것은 아마도 티타노사우루스류뿐이었을 것이다.[26]

EFS가 발견되었을 뼈의 바깥쪽 가장자리는 잘 보존되어 있었지만, ''암펠로사우루스''에서는 그 존재에 대한 화석 증거가 전혀 없었다. 그러나 더 큰 표본은 검사되지 않았으므로 ''암펠로사우루스''가 EFS를 가졌을 수도 있다. 이는 티타노사우루스의 특징으로, 디플로도쿠스상과와 기초적인 마크로나리아는 EFS를 가지고 있는 것으로 보인다. 모든 ''암펠로사우루스'' 표본의 대부분은 뼈의 내부 영역에 밀집되고, 외부 영역에는 가볍게 배치된 이차 골원(osteon)이 발견되었다. 신용각류의 전형적인 형태와는 다르게, ''암펠로사우루스''에서 발견되는 골원은 뼈를 가로질러 향한다. 또한, ''암펠로사우루스''의 어떤 뼈에서도 수질강(medullary cavity)이 없다. ''암펠로사우루스''는 뼈 조직학에 근거하여 생애에 많은 발달 단계를 거쳤을 것으로 보인다.[26]

6. 고생태학

''암펠로사우루스''는 후기 백악기 초기 마스트리히트절 (약 7천만 년 전)에 현재 프랑스 남부 지역에 서식했던 티타노사우루스류 용각류 공룡이다. 이들은 수많은 강 채널이 있는 고대 범람원에서 살았으며, 다양한 동식물과 공존했다.

''암펠로사우루스''가 살았던 당시 유럽은 여러 섬으로 이루어진 군도였으며,[36] 이들은 현재의 프랑스와 이베리아 반도를 아우르는 이베로-아르모리카 섬의 평원을 돌아다녔다.[36]

Marnes de la Maurine 구성원의 기저에서 발견된 주요 화석들을 통해 ''암펠로사우루스''와 함께 살았던 다양한 동물들을 확인할 수 있다.

동물군화석
다른 티타노사우루스[11]
조각류 Rhabdodon priscus[2][37]이빨, 턱, 몸통뼈
노도사우루스과 안킬로사우루스[2]피부 골편
드로마이오사우루스과[2]이빨
거대한 지상 조류 Gargantuavis philoinos[38]
익룡[39][40]
거북 Foxemys mechinorum[41]불완전한 두개골과 껍질
콤프세미스과[42]두개골 1개와 늑골판
알로다포수쿠스과 진악어류[43]MusturzabalsuchusAllodaposuchus subjuniperus와 유사성을 보이는 완전한 두개골을 포함한 많은 요소
물고기 (가아실러캔스Axelrodichthys megadromos)[2][44]



또한, 이 지역에서는 다양한 종류의 공룡 알 껍질과 둥지도 발견되었는데,[35] 이는 티타노사우루스류, 노도사우루스과, 드로마이오사우루스과 등 다양한 공룡들이 이 지역에서 번성했음을 보여준다.

알 종류분류
Cairanoolithus roussetensis노도사우루스과
Cairanoolithus dughii노도사우루스과
Megaloolithus siruguei티타노사우루스
Montanoolithus labadousensis드로마이오사우루스과
Megaloolithus mamillare티타노사우루스
Fusioolithus baghensis티타노사우루스



벨뷰 지역에서는 야자수와 소철 잎, 그리고 속씨식물 목재 조각 등 다양한 식물 화석도 발견되어,[49] ''암펠로사우루스''가 살았던 당시의 식생을 짐작하게 한다.

6. 1. 서식 환경

αμπελος|암펠로스|포도나무grc와 saurus|사우루스|파충류la에서 유래된 ''암펠로사우루스''는 프랑스 옥시타니 지역 오드 데파르트망의 오드 계곡 상부에 있는 캄파뉴-쉬르-오드 마을 근처 벨뷰 유적에서 발견된 화석으로 알려져 있다. 이 화석들은 후기 백악기 초기 마스트리히트절에 해당하는 Marnes Rouges Inférieures 지층의 하부 지층에서 발견되었으며, 이는 약 7천만 년 전으로 거슬러 올라간다.[1] 이 퇴적물은 수많은 강 채널이 있는 고대 범람원을 나타낸다.[1]

당시 유럽은 크기가 다양하고 시간이 지남에 따라 지형이 변화하는 섬들로 이루어진 군도였다.[36] ''암펠로사우루스''는 현재의 프랑스와 이베리아 반도 대부분을 이루는 육지인 이베로-아르모리카 섬의 광대한 평원을 돌아다녔다.[36] Marnes Rouges Inférieures 형성의 퇴적물은 이암, 사암, 역암, 실트스톤으로 구성되어 있으며, 하천 및 충적 기원이다.[35]

''암펠로사우루스 아타키스''와 관련된 동물군은 다음과 같다.

동물군화석
또 다른 티타노사우루스 (아직 이름이 붙여지지 않음)[11]
조각류 Rhabdodon priscus[2][37]이빨, 턱, 몸통뼈
미정의 노도사우루스과 안킬로사우루스[2]피부 골편
미정의 드로마이오사우루스과[2]이빨
거대한 지상 조류 Gargantuavis philoinos[38]
미정의 익룡[39][40]
거북 Foxemys mechinorum[41]불완전한 두개골과 껍질 요소
새로운 미정의 콤프세미스과[42]두개골 1개와 고립된 늑골 판
아직 기술되지 않은 알로다포수쿠스과 진악어류 (MusturzabalsuchusAllodaposuchus subjuniperus와 유사성을 보이는 완전한 두개골을 포함한 많은 요소)[43]
물고기 ( 가아실러캔스Axelrodichthys megadromos)[2][44]



Marnes de la Maurine 구성원에는 공룡 알 껍질과 둥지도 존재한다.

구성원난자종
하부Cairanoolithus roussetensis, C. dughii, Megaloolithus siruguei
중간부M. sirugueiMontanoolithus labadousensis
상부M. sirugueiM. mamillare



''Fusioolithus baghensis''는 Poudingue Fleuri 구성원에서 기록되었다. ''Megaloolithus''와 ''Fusioolithus''는 티타노사우루스 알이다.[45][46] 난자속 ''Cairanoolithus''와 ''Montanoolithus''는 각각 노도사우루스과와 드로마이오사우루스과에 속한다.[47][48]

벨뷰에서 발견된 거대 식물상은 야자수와 소철의 잎, 그리고 높이 10~15m의 나무에서 나온 속씨식물 목재 조각으로 대표된다.[49]

6. 2. 공존 동물군

Ampelosaurus atacisgrc와 함께 발견된 동물군은 다음과 같다.

  • 티타노사우루스: 아직 이름이 붙여지지 않은 다른 티타노사우루스가 있었다.[11]
  • 조각류 Rhabdodon priscus: 이빨, 턱, 몸통뼈 등으로 대표된다.[2][37]
  • 노도사우루스과 안킬로사우루스: 피부 골편만 알려져 있다.[2]
  • 드로마이오사우루스과: 이빨로 대표된다.[2]
  • 거대한 지상 조류 Gargantuavis philoinos[38]
  • 미확인 익룡[39][40]
  • 거북: Foxemys mechinorum(불완전한 두개골과 껍질 요소로 알려짐)[41], 새로운 미확인 콤프세미스과 (두개골 1개와 고립된 늑골 판)[42]
  • 알로다포수쿠스과 진악어류: 아직 기술되지 않았으며, ''Musturzabalsuchus'' 및 ''Allodaposuchus subjuniperus''와 유사성을 보이는 완전한 두개골을 포함한 많은 요소로 대표된다.[43]
  • 물고기: 가아실러캔스인 ''Axelrodichthys megadromos''[2][44]


Marnes de la Maurine 구성원에서는 공룡 알 껍질과 둥지도 발견된다.

  • 하부: 난자종 ''Cairanoolithus roussetensis'', ''C. dughii'', ''Megaloolithus siruguei''
  • 중간부: ''M. siruguei''와 ''Montanoolithus labadousensis''
  • 상부: ''M. siruguei''와 ''M. mamillare''[35]


Poudingue Fleuri 구성원에서는 ''Fusioolithus baghensis''가 기록되었다. ''Megaloolithus''와 ''Fusioolithus''는 티타노사우루스 알이다.[45][46] 난자속 ''Cairanoolithus''와 ''Montanoolithus''는 각각 노도사우루스과와 드로마이오사우루스과에 속한다.[47][48]

몇몇 무척추동물과 식물 잔해도 알려져 있다. 특히 벨뷰에서 발견된 거대 식물상은 야자수와 소철의 잎, 그리고 높이 10~15m의 나무에서 나온 속씨식물 목재 조각으로 대표된다.[49]

6. 3. 공룡 알

프랑스 Marnes de la Maurine 구성원에서는 다양한 종류의 공룡 알 껍질과 둥지가 발견되었다. 이들은 하부에서 ''Cairanoolithus roussetensis'', ''C. dughii'', ''Megaloolithus siruguei'', 중간부에서 ''M. siruguei''와 ''Montanoolithus labadousensis'', 상부에서 ''M. siruguei''와 ''M. mamillare''로 대표된다.[35] ''Fusioolithus baghensis''는 Poudingue Fleuri 구성원에서 기록되었다.[45][46]

이 알들은 다음과 같이 분류할 수 있다.

알 종류분류발견 위치
Cairanoolithus roussetensis노도사우루스과Marnes de la Maurine 구성원 하부
Cairanoolithus dughii노도사우루스과Marnes de la Maurine 구성원 하부
Megaloolithus siruguei티타노사우루스Marnes de la Maurine 구성원 하부, 중간부, 상부
Montanoolithus labadousensis드로마이오사우루스과Marnes de la Maurine 구성원 중간부
Megaloolithus mamillare티타노사우루스Marnes de la Maurine 구성원 상부
Fusioolithus baghensis티타노사우루스Poudingue Fleuri 구성원



''Megaloolithus''와 ''Fusioolithus''는 티타노사우루스 알이며,[45][46] ''Cairanoolithus''와 ''Montanoolithus''는 각각 노도사우루스과와 드로마이오사우루스과의 알로 추정된다.[47][48]

6. 4. 식물

소철(Cycas)과 야자수 잎, 그리고 높이 10~15m의 나무에서 나온 속씨식물 목재 조각 등이 프랑스 남서부 오드 주의 오드 계곡 상류에 위치한 Marnes Rouges Inférieures 형성의 Marnes de la Maurine 구성원 기저에서 발견된 암펠로사우루스와 함께 발견되었다.[49]

7. 생물지리학

백악기 시대에 티타노사우루스류는 번성했던 용각류 공룡 무리였다. 티타노사우루스류의 화석은 모든 대륙에서 발견되었으며, 특히 남반구 대륙에서 많이 발견되었다. 하지만 북아메리카알라모사우루스아시아오피스토코엘리카우디아를 포함하여 북반구의 마스트리히트절 퇴적물에서도 몇몇 파생적인 티타노사우루스류 종이 발견되었다.[54] 이는 북반구와 남반구 대륙 사이에 최소한 단속적인 연결이 있었음을 시사한다.

유럽에서는 암펠로사우루스 외에도 헝가리에서 발견된 마자르사우루스, 스페인 카탈루냐에서 발견된 미명명 종 등 다양한 용각류 화석이 발견되었다.[54]

아벨리사우루스과와 같은 백악기 후기 수각류 공룡인 타라스코사우루스가 유럽에서 발견된 것 또한 대륙 간 연결이 있었음을 보여주는 증거이다.[54]

7. 1. 이베로-아모리카 섬

백악기 시대에 티타노사우루스류는 번성했던 용각류 공룡 무리였다. 티타노사우루스류의 화석은 모든 대륙에서 발견되었으며, 후기 백악기 여러 지역에서 그 유해가 풍부하게 발견된다. 티타노사우루스류 용각류는 캄파니안-마스트리히트절 시대 동안 이베로-아모리카 섬에서 가장 흔한 공룡 중 하나였다.[1] 이 섬에서는 마스트리히트 공룡 교체로 알려진 공룡 화석군 변화가 관찰되었는데, 후기 캄파니안-초기 마스트리히트의 교체 이전 공룡 화석군이 초기-후기 마스트리히트의 교체 이후 화석군으로 대체되었다. 티타노사우루스류의 경우, 교체 이전 화석군은 프랑스 남동부(부슈뒤론 주)에서 발견된 작은 크기의 종인 ''아칭가노사우루스''와 ''가리가티탄''(최후기-중기 캄파니안에서 초기-후기 캄파니안)과 스페인 북중부(부르고스 주, 트레비뇨)에서 발견된 ''리라이노사우루스''(최후기 캄파니안, 72~73.5 백만 년 전)와 스페인 중부(쿠엥카 주)에서 발견된 ''로후에코티탄''(후기 캄파니안-초기 마스트리히트)과 프랑스 남서부(오드 주)에서 발견된 ''암펠로사우루스''(초기 마스트리히트, 71.5백만 년 전)와 같은 중간 크기의 형태를 포함했다. 교체 이후 화석군은 스페인 북동부(례이다 주)에서 발견된 ''압디토사우루스''(중기-초기 마스트리히트, 70.5백만 년 전)와 같은 더 큰 형태가 지배적이다.[1] 후자는 곤드와나 티타노사우루스류와 밀접한 관련이 있으며, 교체 이전의 티타노사우루스류 화석군에서 흔히 발견되는 두 가지 특징인 성장률 감소 또는 신체 크기 감소를 보이지 않는다. 이 종은 초기 마스트리히트 시대에 이베로-아모리카 섬에 도달한 대형 티타노사우루스류의 별개의 이민자 클레이드에 속하며, 이 섬의 교체 이후 티타노사우루스류 화석군의 구성원이다. 아마도 아프리카일 것으로 보이는 남부 육지에서 발생한 이러한 분산 사건은 아마도 KMa2 퇴행 사건(약 7060만 년 전 초기 마스트리히트 시대에 발생) 동안 일어났을 것이며, 이는 해수면 변동 사건으로 중앙 테티스 해안과 북아프리카에 영향을 미쳤다.[1]

7. 2. 공룡 화석군 변화

백악기 시대에 티타노사우루스류는 번성했던 용각류 공룡 무리였다. 이들의 화석은 모든 대륙에서 발견되었으며, 후기 백악기 여러 지역에서 그 유해가 풍부하게 발견된다. 티타노사우루스류 용각류는 캄파니안-마스트리히트절 시대 동안 이베로-아모리카 섬에서 가장 흔한 공룡 중 하나였다. 이 섬에서는 마스트리히트절 공룡 화석군 변화가 관찰되었는데, 후기 캄파니안절-초기 마스트리히트절의 교체 이전 공룡 화석군이 초기-후기 마스트리히트절의 교체 이후 화석군으로 대체되었다.

티타노사우루스류의 경우, 교체 이전 화석군은 프랑스 남동부(부슈뒤론주)에서 발견된 작은 크기의 종인 아칭가노사우루스와 가리가티탄(최후기-중기 캄파니안절에서 초기-후기 캄파니안절)과 스페인 북중부(부르고스주, 트레비뇨)에서 발견된 리라이노사우루스(최후기 캄파니안절, 72~73.5Ma)와 스페인 중부(쿠엥카 주)에서 발견된 로후에코티탄(후기 캄파니안절-초기 마스트리히트절)과 프랑스 남서부(오드 주)에서 발견된 암펠로사우루스(초기 마스트리히트절, 71.5Ma)와 같은 중간 크기의 형태를 포함했다.

교체 이후 화석군은 스페인 북동부(례이다주)에서 발견된 압디토사우루스(중기-초기 마스트리히트절, 70.5Ma)와 같은 더 큰 형태가 지배적이다. 후자는 곤드와나 티타노사우루스류와 밀접한 관련이 있으며, 교체 이전의 티타노사우루스류 화석군에서 흔히 발견되는 두 가지 특징인 성장률 감소 또는 신체 크기 감소를 보이지 않는다. 이 종은 초기 마스트리히트절 시대에 이베로-아모리카 섬에 도달한 대형 티타노사우루스류의 별개의 이민자 클레이드에 속하며, 이 섬의 교체 이후 티타노사우루스류 화석군의 구성원이다. 아마도 아프리카일 것으로 보이는 남부 육지에서 발생한 이러한 분산 사건은 KMa2 퇴행 사건(약 70.6Ma 초기 마스트리히트절 시대에 발생) 동안 일어났을 것이며, 이는 유스타시스 사건으로 중앙 테티스 해안과 북아프리카에 영향을 미쳤다.

7. 3. 분산 사건

Ἄμπελος|암펠로스grc(''암펠로사우루스'')는 초기 마스트리히트절 시대에 이베로-아모리카 섬에 도달한 대형 티타노사우루스류 공룡이다. 이들은 아마도 아프리카에서 기원했을 것으로 추정되며, KMa2 퇴행 사건(약 7060만 년 전 초기 마스트리히트절에 발생)과 관련하여 이베로-아모리카 섬으로 분산되었을 가능성이 있다. KMa2 퇴행은 해수면 변동 사건으로 중앙 테티스 해안과 북아프리카에 영향을 미쳤다.[54]

압디토사우루스는 곤드와나 티타노사우루스류와 밀접한 관련이 있으며, 이베로-아모리카 섬의 교체 이전 티타노사우루스류 화석군에서 흔히 발견되는 성장률 감소나 신체 크기 감소를 보이지 않는다. 이러한 특징은 압디토사우루스가 초기 마스트리히트절 시대에 이베로-아모리카 섬에 도달한 대형 티타노사우루스류의 별개 이민자 클레이드에 속하며, 이 섬의 교체 이후 티타노사우루스류 화석군의 구성원임을 시사한다.

참조

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