신용각류
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1. 개요
신용각류는 용각류의 한 분류군으로, 디플로도쿠스상과와 대비류를 포함한다. 1841년 리처드 오웬에 의해 명명되었으며, 네오용각류의 기저 구성원으로 분류되기도 한다. 신용각류는 두개골, 치아, 앞다리, 경골, 발목 등에서 특징적인 형태를 보이며, 피부 화석이 발견되기도 한다. 진화 과정에서 크기 증가와 목의 연장이 두드러지게 나타났으며, 쥐라기 시대에 번성하여 백악기까지 번성했다. 신용각류는 디플로도쿠스상과, 대비류, 카마라사우루스형류 등으로 분류된다.
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| 신용각류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 화석 발견 시기 | 쥐라기 전기 - 백악기 후기, 1억 7400만 년 전 - 6600만 년 전 |
| 학명 | Neosauropoda |
| 명명자 | Bonaparte, 1986년 |
| 하위 분류군 | †Bothriospondylus †Ultrasaurus 울트라사우루스 †Diplodocoidea 디플로도쿠스상과 †Macronaria 마크로나리아 |
| 상위 분류군 | 진용각류 |
2. 역사
리처드 오웬은 1841년 최초의 용각류인 세티오사우루스(Cetiosaurus)의 이름을 지었으나, 단편적인 증거로 인해 거대한 악어의 일종으로 생각했다. ''세티오사우루스''는 때때로 네오용각류의 기저 구성원으로 분류되기도 했지만, 대부분의 최신 연구에서는 네오용각류 외부에 위치한 자매 분류군으로 본다.[6][7] 네오용각류에 속하는 것으로 확실하게 알려진 최초의 공룡은 1877년 북아메리카에서 발견된 ''아파토사우루스(Apatosaurus)''와 ''카마라사우루스(Camarasaurus)''였고, 같은 해 인도에서 발견된 ''티타노사우루스(Titanosaurus)''였다.[8] 19세기 말과 20세기 초에는 서부 북아메리카에서 ''아파토사우루스'', ''카마라사우루스'', ''디플로도쿠스(Diplodocus)''를 포함한 수많은 네오용각류 골격이 발굴되었다.[6]
신용각류는 용각류 및 진용각류의 일반적인 특징 외에 자신들만의 독특한 특징을 갖는다. 1998년 세레노(Sereno)와 윌슨(Wilson)은 논문에서 신용각류를 기저 용각류와 구별하는 13가지 특징을 확인했다.[16]
용각아목은 네오용각류가 하위 분기군이며, 최초로 후기 트라이아스기에 나타났다. 약 2억 3천만 년 전, 공룡의 가장 기저적인 구성원이자 용반목인 ''에오랩터''와 같은 동물들은 이미 용각류 그룹의 특정 특징을 나타냈다.[9] 진정한 용각류는 후기 트라이아스기에 발달한 것으로 보이며, 화석발자국 ''테트라사우로푸스''는 2억 1천만 년 전으로 거슬러 올라간다.[11] 쥐라기 중기에 용각류는 목의 길이 증가와 더 전문화된 치아 배열을 나타내기 시작했고, 뒷다리에서 지보행 자세를 발달시켰다.[13]
네오용각류는 전기 쥐라기에 나머지 진용각류로부터 분화되었고, 빠르게 대형 초식 동물의 지배적인 그룹이 되었다. 가장 초기의 알려진 네오용각류는 중국의 후기 전기 쥐라기 또는 초기 중기 쥐라기에 속하는 디크라에오사우루스과의 ''링우롱''이다.[14] 디플로도쿠스과와 브라키오사우루스과는 쥐라기 동안 네오용각류의 더 큰 부분을 차지했지만, 백악기를 거치면서 대부분의 지역에서 티타노사우루스로 대체되기 시작했다. 후기 백악기에는 티타노사우루스가 네오용각류의 지배적인 그룹이 되었으며, 특히 남쪽 대륙에서 그러했다. 북아메리카와 아시아에서는 대형 초식 동물로서의 그들의 역할의 상당 부분이 하드로사우루스와 각룡류에 의해 대체되었지만, 백악기-고생대 대멸종까지 소수의 개체 수가 남아 있었다.[15]
용각류 공룡의 일부로, 구(division) 수준의 클레이드이며, 디플로도쿠스과(en)와 마크로나리아(en)로 이어지는 그룹으로 구성된다. 하프로칸토사우루스(en)는 전형적인 기저 신용각류이며, 1억 5000만 년 전의 쥐라기 후기에 서식했다. 디플로도쿠스, 아파토사우루스, 브라키오사우루스 등을 포함한 많은 후기 용각류도 정의에 따라 신용각류이다. 이 클레이드는 원래 1986년 아르헨티나의 고생물학자 호세 보나파르트(en)에 의해 제창되었다.
3. 특징
3. 1. 두개골
신용각류는 전안와창 아래에 위치한 두개골에 큰 구멍, 즉 전안와창을 가진다. 이 구멍은 다양한 신용각류 종에 따라 모양이 다르며, 성체 카마라사우루스에서는 전안와창이 축소되거나 완전히 닫히지만, 다른 신용각류에서는 어디에나 존재하는 것으로 제안되었다.[17] 후안와골의 복측 돌기는 측면에서 볼 때보다 앞쪽에서 볼 때 더 넓다.[18] 신용각류는 관골과 외익상골 아치 사이의 접촉 지점이 없다. 대신 외익상골 아치는 관골 앞쪽에서 상악골에 인접한다. 프로사우로포드와 일부 기저 사우로포드에 존재하는 외측 하악창은 완전히 닫혀 있다.[19]
3. 2. 치아
카마라사우루스와 브라키오사우루스를 포함한 일부 네오사우로포드는 가장 뒤쪽 이빨에 톱니가 남아 있었지만, 가장 진화된 형태에서는 톱니를 완전히 잃었다. 티타노사우루스 아그룹의 특정 구성원은 뒤쪽 이빨을 따라 능선이 있지만, 이것들은 더 기초적인 용각류에서 발견되는 것과 유사한 형태의 톱니로 간주될 만큼 크지 않다.
3. 3. 앞다리
신용각류의 손목뼈 수는 2개 이하로 감소한다. 이는 진화 기록에서 나타나는 손목뼈의 점진적인 감소 추세를 따르는 것이다. 초기 공룡인 ''에오랍토르''는 일반적으로 4개의 원위 손목뼈를 가지고 있다. 용각류에서는 이 수가 3개로 감소하며, 근위 손목뼈는 대개 소실되거나 크기가 줄어든다. 기초적인 용각류 역시 3개의 손목뼈를 가지는 경향이 있지만, 초기 형태보다 더 블록 형태를 띤다. 신용각류는 이 수를 2개로 더 줄이며, 경우에 따라서는 그보다 더 적기도 하다.
신용각류의 중수골은 서로 묶여서, 손을 땅에서 들어 올리는 지절 보행 자세를 가능하게 한다. 용각류와 기초적인 용각류는 기저부에서 관절을 이루는 중수골을 가지지만, 신용각류에서는 이 관절이 자루 아래까지 이어지도록 더 발달했다. 중수골의 끝은 또한 쐐기 모양의 자루가 서로 밀착되어 좁은 아치를 형성한다.[20]
3. 4. 경골
신용각류의 경골은 둥근 형태에 가까운 근위단을 가지고 있다. 신용각류에서는 근위단의 가로 및 앞뒤 치수가 같거나 거의 같지만, 용각류형류, 수각류, 그리고 증거가 있는 기저 용각류에서는 경골의 가로 치수가 항상 앞뒤 치수보다 짧다.[21]
3. 5. 발목
거대룡류에서 목말뼈는 두 가지 독특한 특징을 보인다. 근위부에서 봤을 때, 솟아오르는 돌기는 목말뼈의 뒤쪽 끝까지 뻗어 있다. 목말뼈는 또한 앞쪽에서 봤을 때 안쪽 부분이 줄어들어 쐐기 모양을 나타낸다.
3. 6. 피부
마크로네리아 중 화석화된 피부 흔적은 ''하에스타사우루스'', ''테우엘체사우루스'', ''살타사우루스''에서만 발견된다. ''하에스타사우루스''는 최초로 피부 흔적이 알려진 공룡으로, 팔꿈치 관절 주변에서 약 19.5cm x 21.5cm 크기로 피부가 보존되었다. 지름 1cm~2.5cm의 작은 육각형 비늘이 보존되었다. 비늘의 볼록한 표면이 뼈를 향하는 피부 안쪽에서 비롯되었다는 주장이 있었지만, ''살타사우루스''와 티타노사우루스 배아에서 볼록한 표면이 바깥쪽에 보존된 것이 확인되어 이 주장은 받아들여지지 않았다.[23]
''테우엘체사우루스''의 피부 흔적은 앞다리, 어깨뼈, 몸통 부위에서 더 광범위하게 발견된다. 갑옷을 나타내는 뼈판이나 결절은 없지만, 여러 유형의 비늘이 존재한다. 어깨뼈 날개와 관련된 피부는 가장 크며, 매끄러운 육각형 모양으로 로제트(나선형 형성)를 이루며 배열되어 있다. 가장 큰 결절은 2.5cm~3cm이며, 1.5cm~2cm 크기의 작은 비늘로 둘러싸여 있다. 다른 유형의 비늘은 매우 작아 지름이 1mm~4mm에 불과하며, 앞다리와 흉부 부위에서 작은 조각으로 보존된다.
이러한 피부 유형은 전반적으로 Auca Mahuevo의 티타노사우루스 배아보다는 디플로도쿠스과 및 ''하에스타사우루스''에서 발견되는 것과 더 유사하다.[22] 기저 마크로네리아에서 보존된 결절의 모양과 배열은 ''브론토사우루스 엑셀수스'' 및 중간 디플로도쿠스류 표본을 포함하여 피부가 보존된 다른 분류군과 유사하므로, 이러한 피부 구조는 아마도 네오사우로포다 전체에 널리 퍼져 있었을 것으로 보인다.[23]
4. 진화
고생물학자 리처드 오웬은 1841년 최초의 용각류인 ''세티오사우루스''(Cetiosaurus)의 이름을 명명했다. 단편적인 증거로 인해, 그는 원래 이것을 거대한 악어의 일종으로 생각했다. ''세티오사우루스''는 때때로 네오용각류의 기저 구성원으로 분류되었는데, 이는 이 그룹의 최초 구성원 발견이 된다.[6] 하지만 대부분의 최신 연구에서는 ''세티오사우루스''를 자매 분류군으로 네오용각류 외부에 위치시킨다.[7] 네오용각류에 속하는 것으로 확실하게 알려진 최초의 공룡은 1877년 북아메리카에서 발견된 ''아파토사우루스''(Apatosaurus)와 ''카마라사우루스''(Camarasaurus)였고, 같은 해 인도에서 발견된 ''티타노사우루스''(Titanosaurus)였다.[8] 19세기 말과 20세기 초에 서부 북아메리카에서 ''아파토사우루스'', ''카마라사우루스'', ''디플로도쿠스''를 포함한 수많은 네오용각류 골격이 발굴되었다.[6]
용각아목은 네오용각류가 하위 분기군이며, 최초로 후기 트라이아스기에 나타났다. 약 2억 3천만 년 전, 공룡의 가장 기저적인 구성원이자 용반목인 ''에오랩터''와 같은 동물들은 이미 용각류 그룹의 특정 특징을 나타냈다.[9] 용각류의 진화에는 크기 증가와 목의 연장 등 몇 가지 주요 경향이 있었는데, 이 두 가지는 모두 네오용각류에서 절정에 달했다. 진정한 용각류는 후기 트라이아스기에 발달한 것으로 보이며, 화석발자국 ''테트라사우로푸스''는 2억 1천만 년 전으로 거슬러 올라간다.[11] 이때 앞다리는 뒷다리 길이의 최소 70%까지 길어졌고, 동물들은 선택적 이족 보행에서 사족 보행 자세로 이동했다. 또한, 사지는 점차 증가하는 체중을 더 잘 지탱하기 위해 몸 아래로 직접 회전했다.[12] 쥐라기 중기에 용각류는 목의 길이 증가와 더 전문화된 치아 배열을 나타내기 시작했다. 뒷다리에서 지보행 자세를 발달시켰는데, 여기서 발뒤꿈치와 근위 중족골은 땅에서 완전히 들어 올려졌다. 발도 더 넓게 퍼졌고, 중족골 끝이 더 이상 서로 접촉하지 않았다. 이러한 발달은 용각류 내에서 새로운 분기군을 구별하는 데 사용되었으며, 이를 진용각류라고 한다.[13]
네오용각류는 전기 쥐라기에 나머지 진용각류로부터 분화되었고, 빠르게 대형 초식 동물의 지배적인 그룹이 되었다. 가장 초기의 알려진 네오용각류는 중국의 후기 전기 쥐라기 또는 초기 중기 쥐라기에 속하는 디크라에오사우루스과의 ''링우롱''이다.[14] 디플로도쿠스과와 브라키오사우루스과는 쥐라기 동안 네오용각류의 더 큰 부분을 차지했지만, 백악기를 거치면서 대부분의 지역에서 티타노사우루스로 대체되기 시작했다. 후기 백악기에는 티타노사우루스가 네오용각류의 지배적인 그룹이 되었으며, 특히 남쪽 대륙에서 그러했다. 북아메리카와 아시아에서는 대형 초식 동물로서의 그들의 역할 상당 부분이 하드로사우루스와 각룡류에 의해 대체되었지만, 백악기-고생대 대멸종까지 소수의 개체 수가 남아 있었다.[15]
용각류 공룡의 일부로, 구(division) 수준의 클레이드이며, 디플로도쿠스과(en)와 마크로나리아(en)로 이어지는 그룹으로 구성된다. 하프로칸토사우루스(en)는 전형적인 기저 신용각류이며, 1억 5000만 년 전의 쥐라기 후기에 서식했다. 디플로도쿠스, 아파토사우루스, 브라키오사우루스 등을 포함한 많은 후기 용각류도 정의에 따라 신용각류이다. 이 클레이드는 원래 1986년 아르헨티나의 고생물학자 호세 보나파르트(en)에 의해 제창되었다.
5. 분류
신용각류는 디플로도쿠스상과와 대비류를 포함하는 분류군이다. 쥐라기 후기에 서식했던 하플로칸토사우루스는 이 분류군의 기저속(basal taxa)이다. 디플로도쿠스, 아파토사우루스, 브라키오사우루스 등이 이 분류군에 포함된다.[31]
1841년 고생물학자 리처드 오웬은 최초의 용각류인 세티오사우루스의 이름을 명명했다. 단편적인 증거로 인해, 그는 원래 이것을 거대한 악어의 일종으로 생각했다. ''세티오사우루스''는 때때로 신용각류의 기저 구성원으로 분류되었는데, 이는 이 그룹의 최초 구성원 발견이 된다.[6] 하지만 대부분의 최신 연구에서는 ''세티오사우루스''를 자매 분류군으로 신용각류 외부에 위치시킨다.[7] 신용각류에 속하는 것으로 확실하게 알려진 최초의 공룡은 1877년 북아메리카에서 발견된 ''아파토사우루스''와 ''카마라사우루스''였고, 같은 해 인도에서 발견된 ''티타노사우루스''였다.[8] 19세기 말과 20세기 초에 서부 북아메리카에서 주로 ''아파토사우루스'', ''카마라사우루스'' 및 ''디플로도쿠스''를 포함한 수많은 신용각류 골격이 발굴되었다.[6]
호세 보나파르트는 원래 신용각류를 디크레오사우루스과, 디플로도쿠스과, 카마라사우루스과, 브라키오사우루스과 등 4개의 용각류 그룹의 구성원으로 묘사했다.
업처치의 1995년 논문은 용각류 계통발생에 대한 현재의 디플로도쿠스상과 정의를 제안했으며, 이는 이후 티타노사우루스과의 하위 그룹으로 분류되었다. ''세티오사우루스''는 삼분법으로 신용각류에 연결되었는데, 이 속의 단편적이고 종종 의심스러운 묘사는 티타노사우루스-디플로도코이데아 분지군, 브라키오사우루스-카마라사우루스 분지군 또는 신용각류 전체의 자매 분류군으로 배치될 수 있음을 의미했다.[24]
1998년, 세레노와 윌슨은 용각류 계통에 대한 분지학적 분석을 발표하여 ''카마라사우루스'', ''하플로칸토사우루스'' 및 티타노사우루스형류를 포함하는 새로운 분류군인 대비류를 제안했다. 티타노사우루스형류는 ''브라키오사우루스'', ''살타사우루스'' 및 이들의 가장 최근 공통 조상의 모든 후손을 포함하는 것으로 간주되었다. 이는 업처치의 1995년 계통발생과 신용각류 분류학에 대한 전통적인 이해에서 크게 벗어난 것이다. 전통적인 분지학은 오랫동안 티타노사우루스와 디플로도쿠스상과를 더 가깝게 연관시키고 브라키오사우루스과와 카마라사우루스과가 함께 자매 분류군을 형성하는 것으로 간주했다.[26]
신용각류는 대비류와 디플로도쿠스상과 두 개의 주요 하위 그룹으로 나뉜다.
5. 1. 디플로도쿠스상과 (Diplodocoidea)
디플로도쿠스상과와 대비류를 포함하는 분류군이다. 쥐라기 후기에 서식했던 하플로칸토사우루스는 이 분류의 기저속이다. 디플로도쿠스, 아파토사우루스, 브라키오사우루스 등이 이 분류군에 포함된다.[1]Diplodocoidea는 ''디플로도쿠스 longus''보다 ''살타사우루스 loricatus''와 더 밀접한 관계를 가진 모든 신용각류로 정의된다. 이 그룹은 가장 잘 알려진 구성원인 ''디플로도쿠스''의 이름을 따서 명명되었다. 이 분류군에 포함된 다른 주요 공룡으로는 ''아파토사우루스'', ''슈퍼사우루스'', ''브론토사우루스''가 있다. 디플로도코이드는 다른 용각류와 비교했을 때 특정 고도로 파생된 특징을 나타내는 독특한 머리 모양으로 구별된다. 이빨은 안와전창의 앞쪽에 완전히 위치하며 주둥이는 특히 넓다. 일부 레바키사우루스과에서는 이빨이 턱의 가로 부분에 따라 한 줄로 촘촘하게 배열될 정도로 극단적이다. 특정 디플로도코이드의 꼬리에서도 몇 가지 독특한 특징이 나타난다. 디플로도쿠스과에서는 꼬리 척추뼈의 수가 현저하게 증가했다. 대부분의 용각류는 40개에서 50개의 꼬리 척추뼈를 가지고 있지만, 디플로도쿠스과에서는 이 수가 80개 이상으로 증가한다. 또한, 가장 먼 척추뼈는 양 볼록한 모양을 발달시키고 함께 꼬리 끝에 길고 뼈로 된 막대, 종종 "채찍 꼬리"라고 불리는 것을 형성한다. 꼬리 척추뼈의 수 증가와 채찍 꼬리는 Diplodocoid 그룹의 모든 구성원이 공유하는 특징일 수 있지만, 증거가 부족하여 아직 입증되지 않았다.[1]
5. 2. 대비류 (Macronaria)
대비류(Macronaria)는 디플로도쿠스 롱구스(Diplodocus longus)보다 살타사우루스 로리카투스(Saltasaurus loricatus)와 더 가까운 관계에 있는 모든 신용각류를 말한다. 이 분류는 1998년 윌슨(Wilson)과 세레노(Sereno)가 도입했다. 마크로나리아는 라틴어로 "큰 코"를 뜻하며, 이는 큰 외부 콧구멍을 가리킨다.[29]디플로도쿠스상과와 대비류를 포함하는 분류군이며, 쥐라기 후기에 서식했던 하플로칸토사우루스는 이 분류의 기저속이다. 디플로도쿠스, 아파토사우루스, 브라키오사우루스 등이 이 분류군에 속한다.
티타노사우루스형류는 브라키오사우루스와 살타사우루스의 공통 조상에서 파생된 모든 용각류를 포함한다. 마크로나리아는 매우 다양한 분류군으로, 구성원들은 길이 6m에서 35m에 이르기까지 다양한 체형을 가지고 있다. 마크로나리아를 특징짓는 일부 공유 파생 형질로는 등뼈의 넓어진 신경 가시와 거의 평면적인 좌골 원위부 축이 있다.[30]
5. 3. 계통 분류
아래의 분지도는 Paul Upchurch 외의 2004년 연구를 따랐다.[31]'''신용각류'''
- 디플로도쿠스상과
- * 레바키사우루스과
- * 디크레오사우루스과
- * 디플로도쿠스과
- 대비류
- * 카마라사우루스형류
- ** 브라키오사우루스과
- ** 티타노사우루스상과
티타노사우루스류
* 살타사우루스과
용각류 공룡의 일부로, 구(division) 수준의 클레이드이며, 디플로도쿠스과(en)와 마크로나리아(en)로 이어지는 그룹으로 구성된다. 하프로칸토사우루스(en)는 전형적인 기저 신용각류이며, 1억 5000만 년 전의 쥐라기 후기에 서식했다. 디플로도쿠스, 아파토사우루스, 브라키오사우루스 등을 포함한 많은 후기 용각류도 정의에 따라 신용각류이다. 이 클레이드는 원래 1986년 아르헨티나의 고생물학자 호세 보나파르트(en)에 의해 제창되었다.
1998년, 세레노와 윌슨은 사우로포드 계통에 대한 분지학적 분석을 발표하여 ''카마라사우루스'', ''할로칸토사우루스'' 및 티타노사우루스형류를 포함하는 새로운 분류군인 대비류를 제안했다. 티타노사우루스형류는 ''브라키오사우루스'', ''살타사우루스'' 및 이들의 가장 최근 공통 조상의 모든 후손을 포함하는 것으로 간주되었다. 이는 업처치의 1995년 계통발생과 신용각류 분류학에 대한 전통적인 이해에서 크게 벗어난 것이다. 전통적인 분지학은 오랫동안 티타노사우루스와 디플로도쿠스상과를 더 가깝게 연관시키고 브라키오사우루스과와 카마라사우루스과가 함께 자매 분류군을 형성하는 것으로 간주했다.[26]
참조
[1]
서적
The Sauropods: Evolution and Paleobiology
U of California
[2]
논문
Body Size Evolution in Titanosauriformes (Sauropoda, Macronaria)
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문서
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[4]
논문
Early Evolution and Higher-Level Phylogeny of Sauropod Dinosaurs
[5]
논문
Sauropod Dinosaur Phylogeny: Critique and Cladistic Analysis
[6]
문서
The Evolution of Sauropod Dinosaurs from 1841 to 2008
[7]
논문
"The Illusory Evidence for Asian Brachiosauridae: New Material of Erketu ellisoni and a Phylogenetic Reappraisal of Basal Titanosauriformes"
[8]
문서
Taylor 2008
[9]
간행물
A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina
[10]
논문
Osteology of Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorpha)
[11]
문서
Rogers, et al. 2005. p. 23
[12]
문서
Rogers, et al. 2005 p. 23
[13]
문서
Rogers, et al. 2005 p. 27-28
[14]
간행물
A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs
[15]
서적
Late Cretaceous dinosaur provinciality: Mesozoic Vertebrate Life
Indiana University Press.
[16]
문서
Sereno and Wilson 1998 p. 46-49
[17]
문서
Sereno and Wilson 1998 p. 46
[18]
문서
Sereno and Wilson 1998 p.46-47
[19]
문서
Sereno and Wilson 1998 p. 47
[20]
문서
Sereno and Wilson 1998 p. 48
[21]
문서
Sereno and Wilson 1998 p. 49
[22]
간행물
Skin impressions of ''Tehuelchesaurus'' (Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia
[23]
간행물
The Anatomy and Phylogenetic Relationships of ''"Pelorosaurus" becklesii'' (Neosauropoda, Macronaria) from the Early Cretaceous of England
[24]
논문
The evolutionary history of sauropod dinosaurs
[25]
문서
Upchurch 1995. p. 369
[26]
문서
Sereno and Wilson 1998.
[27]
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Sereno and Wilson 1998. p. 54
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서적
The Dinosauria
https://archive.org/[...]
University of California Press
[29]
문서
Rogers et al. 2005
[30]
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Sereno and Wilson 1998
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서적
The Dinosauria (2nd Edition)
https://archive.org/[...]
University of California Press
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