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암피키온

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목차

1. 개요

암피키온은 멸종된 육식 포유류 속으로, 개와 곰을 닮은 특징을 가졌으며, 유럽, 아시아, 아프리카, 북아메리카 등 다양한 지역에서 화석이 발견되었다. 1836년 처음 명명되었으며, 여러 종으로 분류된다. 다리 구조와 치아, 치열을 통해 매복형 포식자였고 중육식 또는 잡식성 식성을 가졌을 것으로 추정된다. 수컷이 암컷보다 컸으며, 일부다처제 사회였을 가능성이 있다. 유럽에서 시작되어 아시아와 북아메리카로 확산되었으며, 멸종 시기는 종에 따라 다르다.

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암피키온 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
암피키온 ingens 재구성 골격, 미국 자연사 박물관
암피키온 ingens 재구성 골격, 미국 자연사 박물관
학명Amphicyon
명명자Lartet, 1836년
모식종Amphicyon major
모식종 명명자Blainville, 1841년
하위 분류군
기타 종A. giganteus?|Schinz, 1825년
A. palaeindicus?|Lydekker, 1876년
A. gutmanni|Kittl, 1891년
A. lydekkeri?|Pilgrim, 1910년
A. shahbazi|Pilgrim, 1912년
A. frendens|Matthew, 1924년
A. ingens|Matthew, 1924년
A. reinheimeri?|Cook, 1926년
A. lactorensis|Astre, 1928년
A. eppelsheimensis|Weitzel, 1930년
A. pontoni?|Simpson, 1930년
A. cooperi|Pilgrim, 1932년
A. pithecophilus|Pilgrim, 1932년
A. sindiensis|Pilgrim, 1932년
A. confucianus?|Young, 1937년
A. riggsi?|McGrew, 1939년
A. tairumensis?|Colbert, 1939년
A. longiramus|White, 1942년
A. astrei|Kuss, 1962년
A. olisiponensis?|Antunes & Ginsburg, 1977년
A. pannonicus|Kretzoi, 1985년
A. laugnacensis|Ginsburg, 1989년
A. ulungurensis|Qi, 1989년
A. lathanicus|Ginsburg, 2000년
A. galushai|Hunt, 2003년
A. zhanxiangi|Jiangzuo et al, 2019년
동의어
생물학적 분류
색동물
화석 범위
시기전기 마이오세 ~ 후기 마이오세 ~

2. 분류

ἀμφί|암피|grc는 '양쪽', κύων|키온|grc은 '개'를 의미하는 고대 그리스어 단어로, 1836년 프랑스 고생물학자 에두아르 라르테가 프랑스 제르 지역의 상상에서 발견한 화석을 바탕으로 명명했다. 라르테는 이 동물이 너구리와 개의 특징을 모두 가졌다고 보았다.[1]

''암피키온'' 속은 크게 유럽, 아시아, 북아메리카에 서식했던 종으로 분류할 수 있다.

''암피키온'' 속의 종 분류
지역종특징
유럽Amphicyon astrei알려진 가장 오래된 종. 확장된 후방 어금니가 없음.[4][45]
Amphicyon lactorensisM2가 전후로 짧고 횡적으로 길다.[6]
Amphicyon major모식 종. 두개골 및 사지 잔해가 발견됨.[7][8][58]
Amphicyon eppelsheimensisp4가 A. major보다 감소, 더 크다.[4][6]
Amphicyon gutmanni하이포코니드가 후방에 위치, 확장된 후방 협측 모서리.[58]
Amphicyon pannonicus초육식성, 단편적인 치아로만 알려짐. A. gutmanni보다 작고 가늘다.[13][58][14][15]
Amphicyon carnutense대형 종. 혼란스러운 분류학적 역사.[16][6][17]
Amphicyon giganteus큰 크기, 큰 앞어금니, 짧은 이공간, 크고 설측으로 확장된 P4 프로토콘, M1의 큰 파라콘.[6][23][24][25][28]
아시아Amphicyon ulungurensis매우 큰 크기, 위 어금니 특징 부족[33][6], 성적 이형성 가능성[34][35]
Amphicyon zhanxiangi중간 크기, A. major와 비슷, A. giganteus와 밀접[6], 채식 적응 경향[36]
Amphicyon lydekkeriArctamphicyon과 동의어 여부 논란,[34][6] 알려진 암피키온과 동물 중 가장 젊은 종 중 하나[37]
Amphicyon cooperiA. shahbazi와 유사, 외부 치경부 없음[34][38][40]
Amphicyon palaeindicusAmphicyon 속으로 분류해야 하는지 논란[39][40][41][42][43][44][45]
Amphicyon pithecophilusM2의 더 큰 메타콘과 더 강한 협측 치경부[40][41][34][6]
Amphicyon sindiensisMaemohcyon과 유사한 크기[34]
Amphicyon shahbazi[28][34]
Amphicyon confucianus큰 크기, A. ulungurensis와 비슷[34][45], Amphicyon 속으로 분류 불분명[6]
Amphicyon tairumensis늑대 크기, A. major보다 작음[46][47][34], Pseudocyon과 더 밀접한 관련 가능성[6][48]
북아메리카Amphicyon galushai북아메리카 최초 발견 종. A. frendens의 조상
Amphicyon frendensA. galushai보다 크고, 더 큰 M2 소유
Amphicyon ingens가장 큰 송곳니 소유
Amphicyon longiramusCynelos caroniavorus와 공존


2. 1. 유럽의 종

1836년 프랑스 지질학자 알렉상드르 레메리에는 에두아르 라르테에게 제르 지역, 특히 상상의 고생물학적 유적 탐사에 대한 편지를 받았다고 언급했다. 라르테는 이 유적에서 "''마스토돈트''"(후에 ''지고로포돈''과 ''곰포테리움''으로 재분류), "''데이노테리움''", "''코뿔소''"(아세라테리움 코뿔소류인 ''호플로아세라테리움''으로 재분류), "''고대말''"(''안키테리움아과''의 ''안키테리움'') 등을 발견했다. 또한, 현존하는 프랑스 사슴 및 영양 크기의 "사슴" 종 화석과 "강력한" 대형 육식동물 화석을 발견했는데, 이 육식동물을 ''암피키온''(Amphicyon)으로 임시 명명했다. 그는 앞니, 송곳니는 너구리와 유사하지만 육식성 어금니와 첫 번째 두 개의 결절은 개와 일치하며, 위턱에 세 번째 결절이 있다는 것이 특징이라고 설명했다.[1]

''암피키온 메이저''(Amphicyon major) 두개골과 아래턱, 프랑스 국립 자연사 박물관


''암피키온''(Amphicyon) 속명이 임시적이었음에도, 앙리 마리 뒤크로테 드 블레인빌은 1841년에 "''암피키온 메이저''(Amphicyon major)''"와 "''암피키온? 마이너''(Amphicyon? minor)''" 두 종을 스케치했다.[1][2] 1851년 라르테는 상상에서 발견된 ''암피키온''(Amphicyon)을 현존하는 곰 크기의 육식 포유류로 재확인했다. 그는 단엽 앞니와 톱니 모양 능선의 송곳니는 너구리와 유사하고, 어금니는 개와 유사하며, 위턱의 세 번째 결절은 ''암피키온 메이저''(Amphicyon major)''에 속한다고 확인했다. 또한 족상 이동의 해부학을 가지며 꼬리가 길고 강했을 것이라고 추측했다. "''암피키온 마이너''(Amphicyon minor)''"는 ''헤미키온''(Hemicyon)으로 재분류되었으며, 유럽늑대보다 크고 개에 가까우며 치열이 족제비와 유사하다고 설명했다. 그는 ''가짜개''(Pseudocyon)'' 속도 설명했는데, 지형성으로 잘못 식별했지만 ''암피키온''(Amphicyon)''보다 작고 개과에 가장 가깝다고 설명했다. 라르테는 세 속 모두 톱니 모양의 송곳니를 가지고 있어, 마이오세 시대 프랑스 최고의 포식자였을 것이라고 말했다.[3]

''Amphicyon major'' 재구성된 골격, 상상 고생물학 유적


유럽에서 발견된 암피키온 속에는 다음 종들이 포함된다.

종명명자발견 지역시대특징
Amphicyon astrei쿠스 (Kuss, 1962)프랑스 가르두슈, 폴리아크전기 마이오세 (MN1)알려진 가장 오래된 종. 확장된 후방 어금니가 없음.[4][45]
Amphicyon lactorensis아스트레 (Astrea, 1929)프랑스 르 마스 다우비뇽MN4/5M2가 전후로 짧고 횡적으로 길다.[6]
Amphicyon major드 블레인빌 (de Blainville, 1841)서부 및 중부 유럽, 터키MN4 - MN6 (최소), MN7/8 (라 그리브 생-알반)모식 종. 두개골 및 사지 잔해가 발견됨.[7][8][58]
Amphicyon eppelsheimensis바이첼 (Weitzel, 1930)독일 에펠스하임, 가우-와인하임, 스페인 바예스 데 푸엔티두에냐MN9-10p4가 A. major보다 감소, 더 크다.[4][6]
Amphicyon gutmanni키틀 (Kittl, 1891)오스트리아 만너스도르프, 코피디쉬 (잠정)MN9 (만너스도르프), MN11 (코피디쉬)하이포코니드가 후방에 위치, 확장된 후방 협측 모서리.[58]
Amphicyon pannonicus크레초이 (Kretzoi, 1985)헝가리 페치MN11-12 (불확실)초육식성, 단편적인 치아로만 알려짐. A. gutmanni보다 작고 가늘다.[13][58][14][15]
Amphicyon carnutense프랑스 MN3, 체코 (가능)MN3대형 종. 혼란스러운 분류학적 역사.[16][6][17]
A. giganteus의 아래턱
Amphicyon giganteus		쉰츠 (Schinz, 1825)서유럽, 터키, 보스니아 헤르체고비나, 나미비아 아리스드리프트, 파키스탄MN4-MN7/8큰 크기, 큰 앞어금니, 짧은 이공간, 크고 설측으로 확장된 P4 프로토콘, M1의 큰 파라콘.[6][23][24][25][28]
Amphicyon laugnacensis깅스버그 (Ginsburg, 1999)프랑스 랑냐크, 제랑-르-푸이, 그레피악MN2A. giganteus 계통의 가장 오래된 구성원. 파라스틸과 후방에 위치한 프로토콘.[6]
Amphicyon olisiponensis안투네스와 깅스버그 (Antunes & Ginsburg, 1977)포르투갈 리스본, 스페인 부뇰, 라 레타마 (가능)MN4, MN5 (라 레타마, 불확실)앞어금니 감소.[58][6][68][32]


2. 2. 아시아의 종

1836년 5월 16일, 프랑스 지질학자 알렉상드르 레메리에는 프랑스 고생물학자 에두아르 라르테에게 보낸 편지에서 프랑스 제르 지역, 특히 상상 코뮌의 고생물학적 유적 탐사에 대해 언급했다. 라르테는 이 유적에서 "''마스토돈트''"(이후 ''지고로포돈''과 ''곰포테리움''으로 재분류), "''데이노테리움''" (''데이노테리움'' 또는 ''프로데이노테리움''으로 재분류), "''코뿔소''" (''호플로아세라테리움''으로 재분류), "''고대말''" (''안키테리움''으로 재분류) 등을 발견했다. 그는 또한 현존하는 프랑스의 사슴 및 영양 크기의 "사슴" 종 화석과 "강력한" 대형 육식동물 화석을 발견했는데, 이 육식동물은 반추동물과 공존했으며, 두 개의 반쪽 턱뼈와 뼈를 바탕으로 ''암피키온''(Amphicyon)으로 임시 명명했다. 라르테는 이 속의 가장 뚜렷한 특징이 위턱의 세 번째 결절이라고 설명했다.[1]

''암피키온''(Amphicyon) 속명이 임시적이었음에도, 앙리 마리 뒤크로테 드 블레인빌은 1841년에 "''암피키온 메이저''(Amphicyon major)''"와 "''암피키온? 마이너''(Amphicyon? minor)''" 두 종을 스케치했다.[1][2] 1851년, 라르테는 상상에서 발견된 화석 육식 포유류 속을 검토하면서 ''암피키온''(Amphicyon)을 현존하는 곰 크기의 육식 포유류로 재확인했다. 그는 화석 표본과 위턱의 세 번째 결절이 ''암피키온 메이저''(Amphicyon major)에 속한다는 것을 확인했으며, 족상 이동의 해부학적 특징을 가지고 있다고 설명했다. "''암피키온 마이너''(Amphicyon minor)''"는 ''헤미키온''(Hemicyon)으로 재분류되었으며, 유럽늑대보다 크고 치열이 족제비와 유사하다고 설명했다. 그는 또한 ''가짜개''(Pseudocyon) 속을 설명했는데, ''암피키온''(Amphicyon)보다 작고 개과에 가깝다고 설명했다. 라르테는 세 속 모두 톱니 모양의 가장자리를 가진 송곳니를 가지고 있어, 마이오세 시대의 주요 포식자였음을 시사했다.[3]

아시아에서 발견된 ''암피키온'' 속 종은 다음과 같다.

종명명명자발견 지역연대특징
Amphicyon ulungurensis중국 울룬구르 강 근처 할라마가이 지층랑기안 초기매우 큰 크기, 위 어금니 특징 부족[33][6], 성적 이형성 가능성[34][35]
Amphicyon zhanxiangi중국 닝샤 장언바오 지층, 린샤 분지 후자량 지층샨왕기(Shanwangian) 후기 (MN5), 퉁구르기(Tunggurian) (MN6)중간 크기, A. major와 비슷, A. giganteus와 밀접[6], 채식 적응 경향[36]
Amphicyon lydekkeri필그림(Pilgrim), 1910파키스탄 Dhok Pathan 지층, 윈난 위안머우, 미얀마 하부 이라와디 지층마이오세 최후기 (7-5 Ma)Arctamphicyon과 동의어 여부 논란,[34][6] 알려진 암피키온과 동물 중 가장 젊은 종 중 하나[37]
Amphicyon cooperi필그림(Pilgrim), 1932부기 언덕(Bugi Hills), 데라 부그티(Dera Bugti)초기 마이오세A. shahbazi와 유사, 외부 치경부 없음[34][38][40]
Amphicyon palaeindicus리처드 리데커, 1876포트와르 고원 쿠샬가르, 친지, 나그리 구역, 당 계곡중기 마이오세 후기, 발레시안Amphicyon 속으로 분류해야 하는지 논란[39][40][41][42][43][44][45]
Amphicyon pithecophilus필그림(Pilgrim), 1932친지M2의 더 큰 메타콘과 더 강한 협측 치경부[40][41][34][6]
Amphicyon sindiensis파키스탄 만차르 지층 기저층초기 중기 마이오세Maemohcyon과 유사한 크기[34]
Amphicyon shahbazi필그림(Pilgrim), 1910부그티 언덕, 상부 치타르와타 지층, 하부 비호와 지층초기 마이오세[28][34]
Amphicyon confucianus샨왕 지역약 16 Ma큰 크기, A. ulungurensis와 비슷[34][45], Amphicyon 속으로 분류 불분명[6]
Amphicyon tairumensis에드윈 해리스 콜버트, 1939내몽골 퉁구르 지층, 라오고우늑대 크기, A. major보다 작음[46][47][34], Pseudocyon과 더 밀접한 관련 가능성[6][48]



''Amphicyon''의 두개골과 하악골, 뮌헨 고생물학 박물관

2. 3. 북아메리카의 종

''A. ingens'' 복원도

  • '''Amphicyon galushai'''


''A. galushai''는 북아메리카에서 최초로 발견된 ''암피키온''(Amphicyon)으로, 약 1880만 년에서 1750만 년 전 헤밍포디안 초기 시대에 살았다. 2003년 로버트 M. 헌트 주니어(Robert M. Hunt Jr.)가 명명했으며, 서부 네브래스카의 러닝워터 형성(Runningwater Formation)에서 발견된 화석으로 가장 잘 알려져 있다. 완전한 성체 두개골, 부분적인 유체 두개골, 3개의 턱뼈와 치아, 그리고 최소 15개체의 척추골이 발견되었다. 콜로라도의 트러블섬 형성(Troublesome Formation)에서도 추가적인 두개골 조각이 발견되었다. ''A. galushai''는 헤밍포디안 후기 종인 ''A. frendens''의 조상으로 여겨진다.

  • '''Amphicyon frendens'''


''A. frendens''는 헤밍포디안 후기, 약 1750만 년에서 1590만 년 전에 살았다. 이 종은 1924년 W. 매튜(W. Matthew)가 네브래스카 주, 수 카운티의 쉽 크릭 형성(Sheep Creek Formation) 중부 지층에서 발견된 표본을 토대로 처음 명명했다. 그 이후로 ''A. frendens'' 표본은 오리건 주, 하르니 군과 맬히어 군의 유적지에서도 발견되었다. 이는 초기 종인 ''A. galushai''보다 훨씬 컸으며, 더 큰 M2를 가지고 있었다.

  • '''Amphicyon ingens'''


이 거대한 종은 바스토비안 초기에서 중기, 약 1580만 년에서 1400만 년 전에 살았다. 1924년 W. 매튜(W. Matthew)가 네브래스카 주, 수 카운티의 올코트 형성(Olcott Formation)에서 발견된 표본을 토대로 처음 명명했다. 이 종으로 분류된 표본은 그 이후로 캘리포니아, 콜로라도 및 뉴멕시코에서 발견되었다. ''A. ingens''는 어떤 암피키온류보다 가장 큰 송곳니를 가지고 있었다.

  • '''Amphicyon longiramus'''


''Amphicyon longiramus''는 1940년 화이트(White)가 플로리다주 호손 형성(Hawthorne Formation)의 토마스 농장에서 발견된 불확실한 종을 지칭하기 위해 "''Amphicyon intermedius''"라는 이름을 사용했으나, 이 명칭은 이미 1849년 폰 마이어(von Meyer)가 독일과 프랑스에서 발견된 타우마스토키온류인 ''Crassidia intermedia''에 사용한 것이었다. 따라서 플로리다의 분류군과는 관련이 없다. 1992년 델라웨어 주 폴락 농장 유적지(Pollack Farm Site)의 칼버트 형성(Calvert Formation) 하부에서도 ''Amphicyon'' 잔해가 발견되었는데, 이는 호손 형성 화석을 ''A. intermedius''로 언급한 것에 근거하여 초기 헤밍포디안 (또는 초기 마이오세)으로 추정된다. 1960년 올슨(Olsen)은 ''A. intermedius''를 ''A. longiramus''의 동의어로 보았고, 2000년 하이츠만과 코르디코바(Heizmann and Kordikova)도 이를 인정하여 ''A. longiramus''가 유효한 이름이 되었다. 플로리다 자연사 박물관의 2012년 ''Amphicyon'' 관련 기사에서도 플로리다와 델라웨어 지역 종들의 유사성을 근거로 ''A. intermedius''를 ''A. longiramus''의 동의어로 언급했다. ''A. longiramus''는 토마스 농장 유적지에서 발견된 더 작은 암피키온류인 ''Cynelos caroniavorus''(White, 1942)와 공존했다.

3. 특징



''암피키온(Amphicyon)''은 매우 큰 포식자로, 다양한 종에 따라 크기가 달랐다. 중간 크기인 ''A. astrei''부터 가장 큰 육식동물 중 하나였던 거대한 ''A. ingens''까지 다양했다. 수컷 ''A. major''는 212kg, 암컷은 122kg으로 성적 이형성을 보였다. 125kg의 어린 암컷은 어깨 높이가 65cm였다.[57] ''A. giganteus''는 암컷 157kg, 수컷 317kg으로 더 컸다.[58][59] 다른 유럽 종들의 질량은 두개치 측정법으로 추정되었는데, 체중을 약간 과대평가했을 수 있다.[60] ''A. astrei''는 112kg, ''A. laugnacensis''와 ''A. lactorensis''는 약 130kg과 132kg, ''A. olisiponensis''는 147kg, ''A. carnutense''는 182kg, ''A. eppelsheimensis''와 ''A. gutmanni''는 각각 225kg과 246kg으로 추정된다.[22] 북미 종은 진화하면서 크기가 증가했는데, ''A. galushai''는 187kg, ''A. frendens''는 432kg, ''A. ingens''는 550kg으로 추정된다.[60][61]

골격은 개과, 곰과, 고양잇과의 특징을 모두 보여준다. ''암피키온''은 길쭉한 주둥이와 높은 시상 능선을 가진 강력한 두개골을 가졌다. 송곳니는 튼튼하고, 뒷 어금니는 확대되었으며, 앞 어금니는 작아졌다. 목은 곰처럼 넓다.[62] 튼튼한 골격, 강력한 사지, 움직이는 어깨 관절, 유연한 손목을 가졌다. 위팔뼈는 아래팔뼈보다 길어 달리기에 적합하지 않았다. 곰과처럼 발바닥으로 걷는 식물성 보행을 했고, 발톱은 집어넣을 수 없었다. 유연한 등과 무거운 꼬리를 가졌으며, 꼬리 척추뼈는 28개로 척추의 나머지 부분만큼 길었을 것으로 추정된다.[45][57]

3. 1. 생태와 행동

암피키온의 화석


암피키온의 다리 구조는 빠른 추격보다는 기습을 하는 매복형 포식자였음을 보여주며, 고양잇과 동물처럼 앞발로 먹이를 제압했을 것으로 추정된다. 또한, 다른 동물들보다 지구력이 매우 높았던 것으로 보인다.

암피키온의 식단은 치열이 파쇄 및 절단 기능을 모두 가지고 있어 재구성하기 어렵다.[58] 치아 마모 패턴과 형태를 근거로 유럽 종은 뼈를 부수는 중육식동물이었을 것으로 추정된다. 한 연구에서는 ''A. longiramus''가 과육식동물일 가능성이 있다고 주장했는데, 이는 하악 어금니의 상대적인 연마 면적이 육식 개과 동물과 유사하기 때문이다.[63] 반면에 다른 연구에서는 북미 종이 잡식성이었을 것이라고 주장했다.[63][45] ''A. major''에 대한 치아 미세 마모 분석 결과, 이 종의 식단은 붉은 여우와 유사한 중육식성으로 고기는 물론 식물과 뼈를 포함한 단단한 물체를 섭취한 것으로 밝혀졌다.[64] 또 다른 치아 미세 마모 분석 결과는 ''A. giganteus''가 잡식성이었음을 뒷받침하며, 이 종의 치열은 크고 넓은 구멍이 많고 작은 구멍이 여러 개 있으며, 하이에나와 같은 뼈를 부수는 분류군과는 뚜렷이 다르다는 점에 주목했다.[65] 앞 어금니와 뒤 어금니가 모두 감소했기 때문에, ''A. olisiponensis''는 다른 유럽 종보다 더 과육식성이었을 수 있다.[6]

''암피키온''이 ''Miolabis''를 공격하는 모습


''암피키온''은 빠른 가속을 위한 적응력이 부족하여 사자나 호랑이처럼 먹이에 매우 가까이 접근하여 빠른 속도로 따라잡는 방식과는 달리 사냥했을 것으로 보인다. 하지만 늑대와 같은 현대의 추격 포식자조차 먹이를 몰래 접근하여 매복하기 때문에 ''암피키온''도 그렇게 했을 가능성이 높다. 먹이를 현대 늑대보다 훨씬 느린 속도로 더 먼 거리를 쫓았을 것으로 추정된다. 먹이를 따라잡은 후에는 강력한 앞다리로 움직임을 멈추게 할 수 있었을 것이다. 견갑하와는 어깨 관절을 고정하고 먹이 동물이 벗어나기 위해 발버둥칠 때 상완골 머리가 탈구되는 것을 방지하는 잘 발달된 견갑하근을 나타낸다. 상완골의 해부학적 구조 역시 이를 뒷받침하는데, 강한 회내근이 존재하고, 따라서 팔꿈치의 회내와 회외, 그리고 현존하는 곰과 대형 고양이의 먹이를 잡는 능력에 필수적인 손가락과 손목의 강력한 굴근을 보여준다. 실제로, 상완골의 활차는 호랑이보다 얕아서 앞다리의 회내/회외가 대형 고양이보다 더 컸을 수 있지만, 고양이처럼 발톱을 집어넣는 능력은 부족했을 것이다. 작은 안와하공은 정확한 살상력을 제공하는 고양이의 발달된 수염이 부족했음을 나타낸다. 따라서, 주머니고양이처럼 먹이의 갈비뼈를 찢어 죽이거나 목을 물어 주요 혈관을 끊어 죽였을 수 있다. 현대의 포식자와 마찬가지로, 먹이의 복부를 공격하지 않았을 텐데, 그 부위의 상처는 빨리 죽이지 못하기 때문이다. 원위 사지 분절의 신장이 사회적인 사자보다 고독한 호랑이와 더 유사했기 때문에, ''암피키온''도 고독했을 가능성이 높다. 비교적 느린 최대 속도와 빠른 가속력의 부재로 인해, ''암피키온''이 주행성 유제류를 잡아먹었을 가능성은 낮다. 그러나, 그들의 추격 능력은 merycoidodontids와 코뿔소와 같은 mediportal 유제류를 쫓기에 적합했을 것으로 추정된다.[63] 코뿔소 ''Prosantorhinus douvillei''의 표본이 ''A. giganteus''의 것과 일치하는 물린 자국과 함께 발견되었지만, 이것이 능동적인 포식의 결과인지 단순히 잔해를 청소한 것인지는 불분명하다.[66][67] ''A. olisiponensis'' 종으로 언급된 다른 물린 자국은 대형 탄소류 ''Brachyodus onoideus''의 중족골에서 발견되었다.[68] 체코 초기 마이오세에서 발견된 다양한 포유류의 긴 뼈에 대한 물린 자국 역시 암피키온의 것으로 여겨진다. 패턴화된 뼈는 먹이를 먹는 데 즉각적인 이점이 없으므로, 능동적인 포식의 증거일 가능성이 높다.[69]

3. 2. 성적 이형성

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암피키온(Amphicyon)은 유럽과 북아메리카에서 발견된 다양한 종에서 강한 성적 이형성을 보인다. 수컷은 암컷보다 상당히 크다.[70] 이러한 크기 차이는 많은 암피키온과에서 나타나지만, ''키넬로스 레마넨시스(Cynelos lemanensis)''보다 ''암피키온''(Amphicyon)에서 더 강하게 발달했다. 예를 들어, 수컷 ''A. major''의 추정 체중은 212kg인 반면 암컷은 122kg에 불과했다.[57] 이 속의 가장 큰 구세계 종인 ''A. giganteus''는 암컷이 157kg, 수컷이 317kg이었다.[58][59] 또한 수컷은 약간 더 길고 튼튼한 주둥이, 더 큰 송곳니, 그리고 거대한 시상 능선을 가지고 있다. 다른 강한 성적 이형성을 보이는 육식동물과의 비교를 통해, ''암피키온''은 일부다처제였으며, 번식기 동안 영역을 차지한 수컷들이 암컷을 두고 서로 경쟁했을 것으로 추정된다. 이는 속 내에서 관찰되는 크기 증가에 기여했을 수 있다.[45]

4. 화석 분포


  • 암피키온*(*Amphicyon*) 속 화석은 유럽, 아시아, 아프리카, 북아메리카 등 다양한 지역에서 발견되었다.


지역종연대 (백만 년 전)비고
유럽A. astrei초기 마이오세가장 오래된 종[6]
A. giganteus13.7 ~ 11.6 ± 0.25튀르키예 카라찰라르 지역에서 1160만 년 ± 25만 년 전까지 생존[21]
A. major중기 마이오세A. giganteus와 공존, 생태학적/환경적 분리 가능성[59]
유럽 마지막 종8.7 ~ 7.75 (MN11)중부 유럽에서 생존[22][58][10]
아시아A. zhanxiangi중기 마이오세이 속에 확실히 속하는 유일한 종[6]
A. ulungurensis 계통초기 중기 마이오세
A. lydekkeri후기 마이오세A. zhanxiangi의 후손일 가능성, 때때로 Arctamphicyon 속으로 분류[36]
A. shahbazi초기 마이오세시왈릭스
A. lydekkeri후기 마이오세 (~7 ~ 5)시왈릭스, 가장 젊은 암피키온과 종 중 하나[28][74]
기타초기 중기 마이오세 ~ 후기 마이오세베트남 (아키타니안, ~23 ~ 21), 미얀마 (하부 이르와디 지층), 사우디 아라비아 다마 지층 (~17 ~ 15)[76][36][17][77][78]
아프리카A. giganteus17.5 또는 16나미비아 아리스드리프트[79][80][24]
기타 소형 종초기 마이오세이집트 모그라, 리비아 게벨 젤텐 (Afrocyon, Mogharacyon으로 분류되기도 함)[26][27]
미분류 종7.4 ± 0.1 ~ 6.5 ± 0.1하부 나와트와 지층, 가장 젊은 암피키온과 종 중 하나일 가능성 (Myacyon 속으로 잠정 분류되기도 함)[81]
북아메리카A. galushai18.8 ~ 18.2가장 오래된 북미 구성원, 트랜스-베링기아 동물군 교환의 일부
A. frendensA. galushai에서 진화
A. ingens~ 14.2A. frendens에서 진화, 마지막 북미 구성원
A. longiramus~ 18플로리다, 델라웨어, 텍사스 등지에서 발견[54][56][83][84]


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