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개과

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1. 개요

개과는 식육목 개아목에 속하는 동물 과(科)로, 개, 여우, 늑대, 자칼 등을 포함한다. 개과는 크게 개족과 여우족으로 나뉘며, 멸종된 헤스페로키오니나이와 보로파기나이 아과를 포함하여 세 아과로 구성된다. 현존하는 개과 동물은 개아과에 속하며, 대부분의 종은 육식성이며, 사회적 행동과 사냥 기술이 발달했다. 개과 동물은 유라시아에서 기원하여 북아메리카와 남아메리카로 확산되었으며, 늑대는 인간과 오랫동안 관계를 맺어 가축화된 개로 진화했다.

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개과 - [생물]에 관한 문서
분류
학명Canidae
명명자피셔 데 발트하임, 1817
이름갯과
화석 범위후기 에오세-홀로세
모식속Canis
모식속 명명자린네, 1758
하위 분류군아과 및 속
아과 및 속
특징
크기약 2m
꼬리 길이약 24cm
생물학적 분류
동물계
척삭동물문
포유강
식육목
아목개아목
하목개하목 플라워, 1869
이누과 Fischer, 1817
아과
개족갈기늑대속(Chrysocyon)
개속(Canis)
게잡이여우속(Cerdocyon)
덤불개속(Speothos)
승냥이속(Cuon)
아프리카들개속(Lycaon)
작은귀개속(Atelocynus)
리칼로펙스속(Lycalopex)
여우족여우속(Vulpes)
회색여우속(Urocyon)
기타큰귀여우속(Otocyon)
너구리속(Nyctereutes)
이미지
갯과의 13개 현존 속 중 10개 속
갯과의 13개 현존 속 중 10개 속
[[늑대]]
늑대 Canis lupus

2. 분류

개과(Canidae)는 멸종된 헤스페로키오니나이(Hesperocyoninae)와 보로파기나이(Borophaginae), 그리고 현존하는 카니나이(Caninae)의 세 아과로 대표된다. 현존하는 모든 개과 동물은 멸종된 보로파기나이와 단일계통군 관계를 형성하며, 아래쪽 카르나시알 탤로니드에 이첨 (두 개의 점)을 가지고 있어 씹는 능력이 더 발달했다는 공통점이 있다.

고양이아목(Feliformia)과 개아목(Caniformia)은 약 4,500만 년 전에서 4,200만 년 전에 육치류에서 나타났다.[3] 개과 동물은 후기 에오세 (3780만 년 전 - 3390만 년 전)에 북아메리카에서 처음 나타났으며, 후기 마이오세까지 유라시아에, 후기 플리오세까지 남아메리카에 도달하지 못했다.

2005년 핵 DNA 연구에 따르면, 현생 개과는 크게 4개의 계통으로 나뉜다.[57]

# 회색여우 & 섬여우 계통 (회색여우속)

# 붉은여우 계통 (큰귀여우속, 너구리속, 여우속)

# 남아메리카 계통 (작은귀개속, 게잡이개속, 갈색여우속, 갈기늑대속, 덤불개속)

# 늑대 계통 (개속, 승냥이속, 아프리카들개속)

2013년 연구에서는 멸종된 포클랜드늑대를 포함한 ''Dusicyon''속이 갈기늑대속과 단일 계통군을 형성한다고 추정했다.[58]

현생종 분류는 MSW3 (Wozencraft, 2005)를 따르며[52], 한국어 명칭은 카와다 등(2018)을 따른다.[53]

2. 1. 현생 개과의 하위 분류

개과는 크게 개족(Canini)과 여우족(Vulpini)으로 나뉜다.

  • '''개족'''(Canini)

갈기늑대속(Chrysocyon)갈기늑대(Chrysocyon brachyurus)
개속(Canis)
게잡이여우속(Cerdocyon)게잡이여우(Cerdocyon thous)
덤불개속(Speothos)덤불개(Speothos venaticus)
승냥이속(Cuon)승냥이(Cuon alpinus)
리카온속(Lycaon)아프리카들개(Lycaon pictus)
작은귀개속(Atelocynus)작은귀개(Atelocynus microtis)
포클랜드늑대속(Dusicyon)포클랜드늑대(Dusicyon australis) [58]
남아메리카여우속(Lycalopex)


  • '''여우족'''(Vulpini)

여우속(Vulpes)
회색여우속(Urocyon)
박쥐귀여우속(Otocyon)박쥐귀여우(Otocyon megalotis)
너구리속(Nyctereutes)너구리(Nyctereutes procyonoides)



2005년에 발표된 핵 DNA 연구에 따르면, 개과는 크게 4개의 계통으로 나뉜다.[57]

# 회색여우 & 섬여우 계통 (회색여우속)

# 붉은여우 계통 (큰귀여우속, 너구리속, 여우속)

# 남아메리카 계통 (작은귀개속, 게잡이개속, 갈색여우속, 갈기늑대속, 덤불개속)

# 늑대 계통 (개속, 승냥이속, 아프리카들개속)

2. 2. 멸종 개과의 하위 분류

육식동물의 역사에서 개과(Canidae)는 멸종된 두 개의 아과인 헤스페로키오니나이(Hesperocyoninae)와 보로파기나이(Borophaginae), 그리고 현존하는 카니나이(Caninae) 아과로 대표된다. 모든 현존하는 개과 동물은 멸종된 보로파기나이와 치아 단일계통군 관계를 형성하며, 두 그룹 모두 하부 카르나시알 탤로니드에 이첨 (두 개의 점)을 가지고 있어 이 치아에 씹기 능력을 추가적으로 부여한다.

개과 동물은 후기 에오세 (3780만 년 전 - 3390만 년 전) 동안 북아메리카에서 처음 나타났다.

다음은 멸종 개과의 하위 분류이다.

  • 알케오키온
  • 오타로키온
  • 옥세토키온
  • 리조키온
  • 보로파구스족
  • 코르모키온
  • 데스모키온
  • 에우오프로키온
  • 메타토마르크투스
  • 미크로토마르크투스
  • 프로토마르크투스
  • 프살리도키온
  • 테프로키온
  • 아에루로돈아족
  • 아에루로돈
  • 토마르크투스
  • 보로파구스아족
  • 보로파구스
  • 카르포키온
  • 에피키온
  • 파라토마르크스
  • 프로테피키온
  • 키나르크투스족
  • 키나르크투스
  • 파라키나르크투스
  • 플라키온족
  • 키나르크토이데스
  • 플라키온
  • 카에도키온
  • 키노데스무스
  • 에크토포키누스
  • 엔히드로키온
  • 헤스페로키온
  • 메소키온
  • 오스보노키온
  • 파라엔히드로키온
  • 필로트로크스
  • 슨카헤탄카

3. 계통 분류

다음은 개과의 계통 분류이다.[71][72][73]



이 분기도는 화석 발견을 기반으로, 개아목 내에서 개과의 계통 발생 위치를 보여준다.

{| class="wikitable"

|-

! 개아목

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! 곰상과

! 개형상과

|-

|


  • (곰, 아메리카너구리과, 물개 등)

|

{| class="wikitable"

|-

! ''미아키스''

! '''개과'''

|-

|
|

헤스페로키온아과개아과



|}

|}

|}

3. 1. 식육목 내 계통 분류

다음은 식육목의 계통 분류이다.[70]



다음은 개과의 계통 분류이다.[71][72][73]



이 분기도는 화석 발견을 기반으로, 개아목 내에서 개과의 계통 발생 위치를 보여준다.

{| class="wikitable"

|-

! 개아목

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! 곰상과

! 개형상과

|-

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  • (곰, 아메리카너구리과, 물개 등)

|

{| class="wikitable"

|-

! ''미아키스''

! '''개과'''

|-

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|

헤스페로키온아과개아과



|}

|}

|}

3. 2. 개과 내 계통 분류

개과는 크게 개족(Canini)과 여우족(Vulpini)으로 나뉜다.[71][72][73]

다음은 2005년에 발표된 핵 DNA 연구에 따른 계통 분류이다.[57]

{{Clade|style=font-size:80%; line-height:80%; width:400px;



이 연구에서는 크게 4개의 계통으로 나뉜다.



2013년 연구에서는 멸종된 포클랜드늑대를 포함한 ''Dusicyon''속이 갈기늑대속과 단일 계통군을 형성한다고 추정했다.[58]

현생 종의 분류는 다음과 같다.[52][53]

작은귀개속 Atelocynus작은귀개 Atelocynus microtis
개속 Canis[59][60]황금자칼 Canis aureus
코요테 Canis latrans
아프리카황금늑대 Canis lupus[61]
회색늑대 Canis lupus ( 포함)
에티오피아늑대 Canis simensis
Lupulella[60][64][66]얼룩승냥이 Lupulella adustus
검은등자칼 Lupulella mesomelas
게잡이개속 Cerdocyon게잡이개 Cerdocyon thous
갈기늑대속 Chrysocyon갈기늑대 Chrysocyon brachyurus
승냥이속 Cuon승냥이 Cuon alpinus
포클랜드늑대속 (멸종) †Dusicyon포클랜드늑대 Dusicyon australis
갈색여우속 Lycalopex쿨페오여우 Lycalopex culpaeus
다윈여우 Lycalopex fulvipes
회색족제비여우 Lycalopex griseus
팜파스여우 Lycalopex gymnocercus
세추라여우 Lycalopex sechurae
갈색여우 Lycalopex vetulus
아프리카들개속 Lycaon아프리카들개 Lycaon pictus
너구리속 Nyctereutes너구리 Nyctereutes procyonoides
큰귀여우속 Otocyon큰귀여우 Otocyon megalotis
덤불개속 Speothos덤불개 Speothos venaticus
회색여우속 Urocyon회색여우 Urocyon cinereoargenteus
섬여우 Urocyon littoralis
여우속 Vulpes벵골여우 Vulpes bengalensis
블랜포드여우 Vulpes cana
케이프여우 Vulpes chama
코르사크여우 Vulpes corsac
티베트모래여우 Vulpes ferrilata
북극여우 Vulpes lagopus
키트여우 Vulpes macrotis
창백한여우 Vulpes pallida
루페르여우 Vulpes rueppelli
재빠른여우 Vulpes velox
붉은여우 Vulpes vulpes
사막여우 Vulpes zerda


4. 진화

식육목은 6,600만 년 전 비조류 공룡의 백악기-고생대 대멸종 이후 진화했다. 약 5,000만 년 전 또는 그 이전인 고신세에 식육목은 개아목(개과)과 고양이아목(고양이과)의 두 가지 주요 분기로 나뉘었다. 4,000만 년 전까지 개과에 속하는 최초의 식별 가능한 구성원인 ''프로헤스페로키온'' 윌소니(wilsoni)가 텍사스 남서부에서 발견되었다. 이 화석을 개과로 식별하는 주요 특징은 위쪽 세 번째 어금니의 소실(더 깎는 물림으로 향하는 추세의 일부)과 확대된 측두골의 고실부(귀의 섬세한 부분을 보호하는 속이 빈 뼈 구조)를 가진 중이 구조였다. ''프로헤스페로키온''은 이전 조상들보다 약간 더 긴 다리를 가지고 있었고, 의 발가락 배열과는 뚜렷하게 다른 평행하고 밀착된 발가락을 가지고 있었다.[5]

개과는 헤스페로키온아과(약 3,974만 - 1,500만 년 전), 보로파기아과(약 3,400만 - 3,200만 년 전), 개아과(약 3,400만 - 3,000만 년 전; 유일하게 생존한 아과)의 세 아과로 나뉘었다. 각 아과의 구성원은 시간이 지남에 따라 체질량이 증가했고 일부는 멸종되기 쉬운 특화된 극육식 식단을 보였다.[6]

올리고세에 이르러, 세 아과 모두 북아메리카의 화석 기록에 나타났다. 초기 개과 동물들은 초원 서식지에서 먹이를 빠르게 추적하기 위해 진화했을 가능성이 높으며, 외형은 현대 사향고양이와 유사했다. 헤스페로키온아과는 결국 중기 마이오세에 멸종되었다. 초기 헤스페로키온아과 중 하나인 ''헤스페로키온'' 속은 ''아르케오키온''과 ''렙토키온''을 낳았고, 이 계통들은 보로파기아과와 개아과의 진화적 방산으로 이어졌다.

개과의 세 아과 대표: ''헤스페로키온''(Hesperocyoninae), ''알루로돈''(Borophaginae) 및 ''황금자칼''(Caninae)


약 800만 년 전, 베링 육교를 통해 유키온속의 구성원이 북아메리카에서 아시아로 진입하여 유럽으로 진출했다.[8] 개속, 우로키온속, 여우속은 북아메리카에서 발전했으며, 이들의 성공은 교합과 전단 모두 가능한 더 낮은 육치류의 발달과 관련이 있었다.[7] 약 500만 년 전, 구세계의 일부 우로키온은 ''개속''(Canis)의 최초 구성원으로 진화했다.[9] 플라이오세 시대, 약 400만~500만 년 전, ''Canis lepophagus''가 북아메리카에 나타났으며, 이 종은 작았고 때로는 코요테와 유사했다. 다른 종들은 늑대와 유사했다. ''C. latrans''(코요테)는 ''C. lepophagus''에서 유래된 것으로 추정된다.[10]

약 300만 년 전 파나마 지협의 형성은 남아메리카를 북아메리카와 연결하여 개과 동물들이 남아메리카로 침입할 수 있게 하였고, 그곳에서 다양하게 분화되었다. 그러나 남아메리카 개과 동물들의 마지막 공통 조상은 약 400만 년 전 북아메리카에 살았으며, 새로운 육교를 통해 여러 차례 침입이 있었을 가능성이 높다.[8]

플라이스토세 동안 북미 늑대 계통이 나타났는데, 늑대로 명확히 식별되는 ''카니스 에드워디''(Canis edwardii)와 ''카니스 루푸스''(Canis rufus)가 나타났으며, 이는 ''C. edwardii''의 직접적인 후손일 가능성이 있다. 약 0.8 Mya에 ''카니스 암브러스테리''(Canis ambrusteri)가 북미에서 출현했다. 이 늑대는 덩치가 컸으며 북미와 중앙 아메리카 전역에서 발견되었고, 결국 후기 플라이스토세 동안 남아메리카로 확산된 다이어 울프에게 자리를 내주었다.[11]

0.3 Mya까지 회색 늑대(''C. lupus'')의 여러 아종이 발달하여 유럽과 북아시아 전역으로 퍼져나갔다.[12] 회색 늑대는 늦은 랜초라브레아 시대에 베링 육교를 건너 북아메리카에 정착했는데, 적어도 세 번의 다른 침입이 있었다.[13] 미토콘드리아 DNA 연구에 따르면, 현존하는 ''C. lupus'' 계통은 최소 4개이다.[14] 다이어 울프는 회색 늑대와 서식지를 공유했지만, 약 11,500년 전에 발생한 대규모 멸종 사건으로 멸종되었다. 다이어 울프는 사냥꾼보다는 청소동물에 더 가까웠을 수 있으며, 어금니는 뼈를 부수는 데 적합하여, 사체가 의존했던 대형 초식 동물의 멸종으로 인해 멸종되었을 수 있다.[11]

2015년 연구에 따르면, 현존하는 늑대형 개과 동물은 플라이오세와 플라이스토세 동안 최소 다섯 번 유라시아에서 아프리카로 이주했다. 아프리카와 유라시아 황금 자칼을 비교했을 때, 아프리카 표본은 별개의 단일 계통을 나타내며 별도의 종인 ''카니스 안투스''(Canis anthus) (아프리카 황금 늑대)로 인식해야 한다고 결론 내렸다. 유라시아 황금 자칼(''Canis aureus'')은 1.9 Mya에 늑대/코요테 계통에서 분리되었지만, 아프리카 황금 늑대는 1.3 Mya에 분리되었다. 에티오피아 늑대는 그보다 약간 앞서 늑대/코요테 계통에서 분리되었다.[15]

4. 1. 생태

개과 동물은 다리가 긴 갈기늑대부터 다리가 짧은 덤불개까지 크기가 다양하며, 약 37종으로 구성되어 있다. 이들은 전 세계 열대 및 온대 지역의 숲, 툰드라, 사바나, 사막 등 다양한 환경에 서식한다.[4]

비구부(주둥이)가 길고 턱이 발달했다.[55] 치열은 앞니 위아래 6개, 송곳니 위아래 2개, 소구치 위아래 8개, 대구치 위턱 4개, 아래턱 6개로 총 42개인 종이 많다(덤불개 38개, 승냥이 40개, 게잡이개 44개, 큰귀여우 46~48개).[55] 위턱의 제4대구치와 아래턱의 제1대구치(열육치) 등 대구치가 발달했다.[54][55] 긴 주둥이와 이는 먹이를 물고 찢는 데 적합하다.[55]

앞다리의 요골과 척골은 회전하지 않으며, 주상골과 월상골이 연결되어 걷기에 적합하다.[54] 앞다리에는 5개, 뒷다리에는 4개의 발톱이 있는 종이 많다(늑골 제외).[55] 발가락만으로 땅을 딛고 이동하는 지행성 동물이다. 발가락에는 발톱이 있지만, 집어넣을 수는 없다.[55] 음경골이 발달했다.[54][55]

개과 동물들의 생활 방식은 개별적으로 생활하거나 무리를 짓는 등 종에 따라 다양하다.[54] 예를 들어 늑대는 짝을 이루거나 최대 20마리의 무리를 짓기도 한다.[54] 붉은 늑대, 덤불개, 아프리카들개 등은 집단 사냥을 하고, 붉은여우, 북극여우 등은 단독 사냥을 하거나 대형 먹이가 없는 환경에서도 집단생활을 한다.[54] 집단생활은 대형 먹이 사냥, 영역 및 식량 방어, 육아 보조 등에 유리하다.[54]

개속(늑대, 코요테, 자칼류)은 유제류에서 과실까지 다양한 먹이를 섭취한다.[54] 여우속은 먹이를 물어서 새끼에게 주지만, 개속, 검은등늑대속, 붉은 늑대속, 아프리카들개속은 먹이를 토해내어 새끼에게 준다.[54]

많은 개과 동물은 교미 시 암컷의 질 내에서 수컷의 음경 기부가 팽창하여 사정할 때까지 빠지지 않아 엉덩이를 맞댄 자세(타이, 교미 결합)를 취한다.[54][55] 이 자세의 역할은 불분명하지만, 짝을 유지하는 데 도움이 된다고 여겨진다.[54]

4. 2. 개과와 인간

전통적인 영국 여우 사냥


개과 동물 중 하나인 는 오래 전에 인간과 관계를 맺었다. 개는 최초로 가축화된 종이다. 고고학적 기록에 따르면 최초로 논란의 여지 없는 개의 유해는 14,700년 전에 인간과 함께 매장되었으며, 논란의 여지가 있는 유해는 36,000년 전에 발견되었다. 이러한 날짜는 최초의 개가 인간 수렵 채집인 시대에 등장했으며 농업인 시대에는 아니었음을 시사한다.[43]

늑대가 협력적인 사회 구조를 가진 무리 동물이라는 사실이 이러한 관계가 발전한 이유일 수 있다. 인간은 개과 동물의 충성심, 협력, 팀워크, 경계심, 추적 능력으로부터 이익을 얻었고, 늑대는 더 큰 먹이를 사냥하기 위한 무기 사용과 음식 공유로부터 이익을 얻었을 것이다. 인간과 개는 함께 진화했을 수도 있다.[44]

개과 동물 중에서는 회색 늑대만이 인간을 잡아먹는 것으로 널리 알려져 있다.[45] 그럼에도 불구하고, 코요테가 인간을 죽인 코요테 공격 사례가 최소한 두 건 발표되었으며,[46] 황금 자칼이 어린이를 죽인 사례가 최소한 두 건 더 보고되었다.[47] 인간은 모피를 얻기 위해 일부 개과 동물 종을, 특히 회색 늑대, 코요테 및 붉은 여우를 스포츠를 위해 사냥하고 덫을 놓았다.[48] 들개와 같은 개과 동물은 박해, 서식지 파괴, 유제류 먹이 종의 고갈, 그리고 집개로부터의 질병 전파로 인해 현재 야생에서 멸종 위기 종이다.[49]

참조

[1] 간행물 Adversaria zoological 1817
[2] 웹사이트 Canidae http://dictionary.re[...] Houghton Mifflin Company 2009-02-16
[3] 논문 Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of 'Miacoidea' Relative to Carnivora
[4] 웹사이트 Molecular evolution of the dog family http://wooferhouse.n[...] 2014-05-27
[5] 잡지 How Dogs Came to Run the World http://www.naturalhi[...] 2014-05-24
[6] 논문 Cope's Rule, Hypercarnivory, and Extinction in North American Canids 2004-10
[7] 서적 Fossil history of the terrestrial carnivora Comstock Publishing Associates: Ithaca 1989
[8] 논문 The evolution of South American endemic canids: a history of rapid diversification and morphological parallelism https://onlinelibrar[...]
[9] 논문 Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage https://www.nature.c[...] 2021-01-13
[10] 간행물 North American Quaternary Canis 1979
[11] 웹사이트 Wolves, coyotes and dogs (Genus Canis) http://exhibits.muse[...] Illinois State Museum 2014-06-07
[12] 논문 Wolves: The great travelers of evolution
[13] 논문 An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses
[14] 논문 Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in north and west Africa: A mitochondrial lineage ranging more than 6,000 km wide
[15] 논문 Genome-wide evidence reveals that African and Eurasian golden jackals are distinct species
[16] 서적 Foxes https://books.google[...] Marshall Cavendish
[17] 서적 Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears) https://archive.org/[...] Science Publishers, Inc. US. 1998
[18] 웹사이트 ADW: Urocyon littoralis: Information http://animaldiversi[...] Animaldiversity.org 2012-06-12
[19] 문서 Raccoon Dog 2009-04-15
[20] 논문 Old dogs, new tricks: Asia's raccoon dog, a venerable member of the canid family is pushing into new frontiers 1986-08
[21] 웹사이트 Raccoon dog – Nyctereutes procyonoides. WAZA – World Association of Zoos and Aquariums. http://www.waza.org/[...] 2011-08-30
[22] 서적 Dogs, Jackals, Wolves, and Foxes: A Monograph of the Canidae https://archive.org/[...] London : R.H. Porter : Dulau
[23] 서적 Walker's Carnivores of the World https://books.google[...] JHU Press
[24] 서적 The Carnivores https://books.google[...] Cornell University Press
[25] 서적 The Encyclopedia of Mammals https://archive.org/[...] Facts on File
[26] 서적 Mammals of the British Isles Mammal Society
[27] 웹사이트 Comparative canid behaviour https://www.patricia[...] 2014-06-12
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