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스테고돈

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1. 개요

스테고돈은 멸종된 장비목 포유류 속으로, 코끼리와 유사한 특징을 가지고 있다. 형태학적으로는 짧고 높은 두개골, 코끼리와 비슷한 어금니 구조, 크고 굽은 엄니를 특징으로 한다. 스테고돈은 다양한 크기를 보이며, 일부 종은 키가 4m에 육박하고 몸무게가 12톤 이상 나가기도 했다. 특히 섬에 서식한 종들은 섬왜소화 현상을 겪어 크기가 현저히 작아지기도 했다.

스테고돈은 초식 동물로, 턱을 앞뒤로 움직여 먹이를 섭취했으며, 먹이에 따라 관목형 초식이나 방목형 초식 생활을 했다. 여러 화석 유적에서 인류와의 상호 작용의 흔적이 발견되며, 도구 제작에 활용되거나 식량으로 이용되기도 했다. 스테고돈은 아시아에서 번성하다가 기후 변화, 서식지 감소, 인류의 영향 등으로 멸종했다.

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스테고돈 - [생물]에 관한 문서
일반 정보
간쑤성 박물관에 있는 스테고돈 골격
간쑤성 박물관에 있는 스테고돈 골격
학명Stegodon
명명자Falconer, 1847
어원그리스어 στέγω (stégō, "덮다, 지붕을 덮다, 보호하다")
그리스어 ὀδούς (odoús, "이빨")
고생물학적 기간마이오세 후기 – 플라이스토세 후기,
하위 분류군
S. aurorae (Matsumoto, 1918)
S. elephantoides (Clift, 1828)
S. florensis (Hooijer, 1957)
S. ganesha (Faloner and Cautley, 1846)
S. kaisensis (Hopwood, 1939)
S. luzonensis (von Koenigswald, 1956)
S. miensis (Matsumoto, 1941)
S. mindanensis (Naumann, 1890)
S. orientalis (Owen, 1870)
S. protoaurorae (Aiba et al., 2010)
S. sompoensis (Hooijer, 1964)
S. sondaari (van den Bergh, 1999)
S. trigonocephalus (Martin, 1887)
S. zdanskyi (Hopwood, 1935)
생물학적 분류
진핵생물
척삭동물문
포유강
장비목
스테고돈과
스테고돈속

2. 형태학

스테고돈의 두개골은 비교적 높고 짧으며,[45][1] 여러 면에서 현존하는 코끼리의 두개골과 유사하다.[52][8] 초기 장비류와 그 조상인 스테고로포돈과 비교했을 때 아래턱은 짧아졌고(단두형), 아래쪽 엄니나 절치가 없다. 어금니는 겉보기에는 코끼리의 어금니와 비슷하게 평행한 엽판(라멜라)으로 이루어진 능선을 형성하지만, 일반적으로 융기가 비교적 낮다(단관치).[45][48][1][4] 후기 종일수록 능선의 수가 더 많아지는 경향이 있다.[49][5] 스테고돈 속의 종들은 영구적인 앞어금니가 없다.[50][6]

엄니는 몸에 비해 크기가 크며, 일부 종의 엄니는 장비목 동물 중 가장 큰 축에 속한다. 예를 들어, 인도의 초기 플라이스토세 지층에서 발견된 스테고돈 가네사(''Stegodon ganesa'')의 엄니는 길이가 약 3.89m, 무게는 약 140kg으로 추정되어, 현존하는 코끼리의 가장 큰 엄니 기록보다 훨씬 크다.[51][7] 스테고돈의 엄니는 약간 위쪽으로 휘어져 있으며, 양쪽 엄니가 서로 매우 가깝게 거의 평행하게 앞으로 뻗어 있다. 이 때문에 코가 현존하는 코끼리처럼 엄니 사이에 자유롭게 늘어져 있기보다는 엄니 위에 얹혀 있었을 것으로 추정된다.[52][8]

2. 1. 크기

어깨 높이 약 의 수컷 ''S. zdanskyi''의 골격 복원


중국에서 발견된 ''S. zdanskyi''는 스테고돈 속에서 가장 큰 종으로 알려져 있다. 황하 유역에서 발견된 50세 이상으로 추정되는 수컷 화석은 어깨 높이가 3.87m에 달하고, 체중은 약 12.7ton으로 추정된다. 이 개체의 상완골 길이는 1.21m, 대퇴골 길이는 1.46m, 골반 너비는 2m였다.[9]

다른 본토 종들의 크기는 다음과 같다.

  • 인도의 ''S. ganesa'': 어깨 높이 약 3.1m, 체중 약 6.5ton 추정.[9]
  • 자바의 ''S. trigonocephalus'': 어깨 높이 약 2.75m~2.8m, 체중 약 5ton 추정.[9]
  • ''S. orientalis'': 현생 아시아코끼리(''Elephas maximus'')와 비슷한 크기였다.[31]


플로레스섬의 왜소화된 ''Stegodon'' 종들의 크기 비교 (인간과 비교)


스테고돈은 현생 코끼리처럼 수영 능력이 뛰어났을 것으로 추정되며[10][11], 이를 통해 인도네시아, 필리핀, 일본 등지의 외딴 섬으로 퍼져나갈 수 있었다. 섬에 고립된 스테고돈 개체군은 제한된 서식지 면적과 포식자 및 경쟁 압력 감소 등의 요인으로 인해 섬왜소화 과정을 겪으며 몸집이 작아졌다. 왜소화의 정도는 각 섬의 환경에 따라 다르게 나타났다.

  • 인도네시아:
  • 숨바 섬의 ''Stegodon sumbaensis''는 가장 작은 종 중 하나로, 본토 ''Stegodon'' 종의 약 8% 크기이며, 체중은 약 250kg으로 추정된다.[12]
  • 플로레스 섬에는 여러 차례 ''Stegodon''이 정착했던 것으로 보인다.
  • 초기 플라이스토세의 ''Stegodon sondaari''는 심하게 왜소화되어 어깨 높이가 120cm, 체중은 약 350kg~400kg 정도였다.[9]
  • 중기 플라이스토세에는 이보다 큰 ''Stegodon florensis''가 등장했으나, 시간이 지나면서 점차 크기가 줄어들었다.
  • 초기 아종인 ''Stegodon florensis florensis'' (중기 플라이스토세)는 본토 ''Stegodon'' 종의 약 50% 크기이며, 어깨 높이 약 190cm, 체중 약 1.7ton으로 추정된다.[12][13]
  • 후기 아종인 ''Stegodon florensis insularis'' (후기 플라이스토세)는 본토 ''Stegodon'' 종의 약 17% 크기이며, 어깨 높이 약 130cm, 체중 약 570kg으로 추정된다.[12][13]

  • 일본:
  • 플라이오세부터 초기 플라이스토세(약 400만 년 전 ~ 100만 년 전) 동안, 일본 열도에는 본토 중국의 ''S. zdanskyi''에서 유래했을 것으로 추정되는 고유한 왜소종들이 연이어 서식했다. 이들은 아마도 단일 계통을 이룬 것으로 보인다.[14]
  • 시간 순서대로 ''Stegodon miensis'' (400만~300만 년 전), ''Stegodon protoaurorae'' (300만~200만 년 전), ''Stegodon aurorae'' (200만~100만 년 전)가 있었으며, 시간이 흐르면서 점진적으로 크기가 감소하는 경향을 보였다. 이는 일본 열도의 육지 면적 감소와 관련이 있을 수 있다.[14]
  • 가장 후대의 종이자 가장 작은 종인 ''S. aurorae''는 본토 조상 크기의 약 25%였으며, 체중은 약 2122kg으로 추정된다.[15] ''S. aurorae''는 짧아진 사지 등 왜소화와 관련된 형태학적 특징을 보인다.[37]

3. 생태학

인도산 종 ''Stegodon ganesa''의 생태 복원


현생 코끼리와 마찬가지로, 그러나 더 원시적인 장비목과는 달리, 스테고돈은 아래턱을 뒤에서 앞으로 움직이는 전진 운동을 이용하여 먹이를 씹었을 것으로 생각된다. 이러한 턱의 움직임은 코끼리와 스테고돈과에서 각각 독립적으로 진화한 것으로 보인다.[1][45]

스테고돈의 식성은 시대와 지역에 따라 다양했다. 인도의 후기 플라이오세 스테고돈 개체군(''Stegodon insignis'' 포함)은 다양한 먹이를 먹는 혼합 섭식자였던 것으로 추정된다. 반면, 같은 지역의 초기 플라이스토세 개체군(''Stegodon ganesa'' 포함)은 동위원소 분석 결과 풀을 주로 먹는 순수한 방목 섭식자였던 것으로 나타났다.[16][53] 치아 마모 흔적 분석에 따르면, 중국( ''Stegodon orientalis'' 및 ''Stegodon huananensis'')과 동남아시아 본토(''S. orientalis'')의 플라이스토세 스테고돈 개체군은 나뭇잎이나 가지 등을 먹는 관목형 초식동물이었다. 이는 같은 지역에 서식하며 관목과 풀을 모두 먹는 혼합 섭식 경향을 보인 코끼리속 개체군과는 명확히 다른 생태적 지위 분화를 보여준다.[17][18] 하지만 태국의 중기 플라이스토세 후기 ''Stegodon cf. orientalis'' 표본의 동위원소 분석 결과, 이 개체들은 상당량의 C4 식물(주로 열대성 풀)을 섭취하는 혼합 섭식자였음을 시사한다.[19] 자바의 초기-중기 플라이스토세 ''Stegodon trigonocephalus'' 표본은 혼합 섭식자에서 방목 섭식자까지 다양했으며, 같은 지역에 서식했던 ''Elephas hysudrindicus''와 유사한 식단을 가졌다.[20] 플로레스섬의 왜소종인 ''Stegodon sondaari''와 ''Stegodon florensis''는 안정 탄소 동위원소 분석을 바탕으로 각각 혼합 섭식자와 방목 섭식자였던 것으로 추정된다.[13] 동아프리카 플라이오세의 ''Stegodon kaiesensis'' 표본은 치아 마모 분석 결과 관목 섭식자에서 혼합 섭식자까지 다양한 식성을 보였다.[21]

일본 후기 플라이오세 지층에서 발견된 스테고돈 무리의 발자국 화석은 스테고돈 역시 현생 코끼리처럼 사회적 무리를 지어 생활했음을 시사한다.[22][54]

플로레스섬에서는 왜소 스테고돈 종이 유일한 대형 초식 동물이었기 때문에, 이들은 코모도왕도마뱀의 주요 먹잇감이었을 가능성이 높다.[23][55]

4. 분류

국립과학박물관(National Museum of Nature and Science), 도쿄에 전시된 ''S. aurorae''(왼쪽)와 ''S. orientalis''(오른쪽)의 화석


과거에는 스테고돈이 현생 코끼리매머드의 직접적인 조상으로 여겨졌으나, 현재 연구에 따르면 스테고돈은 현생하는 자손 없이 멸종한 분류군으로 간주된다. 스테고돈은 아시아의 마이오세 지층에서 발견된 멸종 속인 스테골로포돈(''Stegolophodon'')에서 유래했을 가능성이 크다.[2] 두 속 사이의 중간 단계로 보이는 화석들이 동남아시아와 중국 남부 윈난성의 후기 마이오세 지층에서 발견되었다.[1]

스테고돈은 마스토돈보다는 코끼리매머드와 더 가까운 유연 관계를 가진다.[25] 또한, 현생 코끼리와 마찬가지로 스테고돈류 역시 곰포테르에서 진화한 것으로 추정된다.[24] 스테고돈은 코끼리과(코끼리)와 가장 가까운 친척 관계인 스테고돈과에 속한다.

4. 1. 계통

스테고돈은 코끼리상과 내에서 스테고돈과에 속하며, 이 과는 현생 코끼리가 속하는 코끼리과와 가장 가까운 관계에 있다.[44]

설골 특징을 기반으로 한 분석에 따르면, 스테고돈(''Stegodon zdanskyi'')은 곰포테리움(''Gomphotherium'' sp.)보다는 아프리카코끼리(''Loxodonta africana''), 아시아코끼리(''Elephas maximus''), 콜롬비아매머드(''Mammuthus columbi'') 등 현생 코끼리 및 매머드와 더 가깝게 분류된다. 이 분석에서는 아메리카 마스토돈(''Mammut americanum'')이 가장 먼저 분기된 것으로 나타난다.[25]

보다 넓은 범위의 계통 분류를 보면, 코끼리상과는 크게 곤포테리움과와 그 외 그룹으로 나뉜다. 스테고돈과와 코끼리과는 테트랄로포돈(''Tetralophodon''), 아난쿠스(''Anancus''), 파라테트랄로포돈(''Paratetralophodon'') 등이 속하는 그룹에서 분기된 것으로 보인다. 스테고돈과에는 스테고돈(''Stegodon'')과 스테골로포돈(''Stegolophodon'')이 포함된다. 코끼리과 내에서는 스테고테트라벨로돈(''Stegotetrabelodon''), 스테고디벨로돈(''Stegodibelodon''), 프리멜레파스(''Primelephas'') 등이 초기 형태로 나타나며, 이후 아시아코끼리족 (맘무투스속 ''Mammuthus'', 엘레파스속 ''Elephas'')과 아프리카코끼리족 (룩소돈타속 ''Loxodonta'')으로 분화되었다.[44]

4. 2. 종 목록

(S. insignis, S. ganesa 포함 가능성)플라이스토세 – 후기 플라이스토세인도Stegodon miensis
(동의어: S. shinshuensis)플라이스토세일본Stegodon protoaurorae후기 플라이스토세 – 초기 플라이스토세일본Stegodon aurorae초기 플라이스토세 – 중기 플라이스토세 초기일본Stegodon sondaari초기 플라이스토세플로레스 섬 (인도네시아)Stegodon florensis중기 – 후기 플라이스토세플로레스 섬 (인도네시아)Stegodon luzonensis중기 플라이스토세루손 섬 (필리핀)Stegodon trigonocephalus초기 플라이스토세 후기 – 후기 플라이스토세 초기자바 섬 (인도네시아)Stegodon sompoensis후기 플라이스토세 – 초기 플라이스토세술라웨시 섬 (인도네시아)Stegodon sumbaensis중기 – 후기 플라이스토세숨바 섬 (인도네시아)Stegodon timorensis중기 플라이스토세티모르 섬 (인도네시아)Stegodon mindanensis플라이스토세민다나오 섬 (필리핀)Stegodon elephantoides플라이스토세?미얀마, 자바 섬



그리스에서는 지역과 시대가 불확실한 ''Stegodon''의 어금니가 발견되었는데, 이는 유럽에서 발견된 유일한 스테고돈 기록이다.[26] 또한 초기 플라이스토세와 중기 플라이스토세 초기의 이스라엘에서도 불확실한 스테고돈 유해가 발견되었다.[27]

5. 인류와의 관계

여러 유적지에서 발견된 유해들은 인류(넓은 의미에서, 구인류 포함)가 스테고돈과 상호 작용했음을 시사한다.[28] 중국 남서부 충칭 근처 겔레 산의 동굴 유적에서는 스테고돈 오리엔탈리스(Stegodon orientalis)의 하악골이 손도끼를 만드는 데 사용되었는데, 연대 측정 결과 약 17만 년 전의 것으로 추정된다.[29] 중국 남서부 구이저우성 남부의 중기 플라이스토세 후기 판시엔 다둥 동굴 유적에서는 약 30만~19만 년 전[30]의 것으로 추정되는 어린 스테고돈 오리엔탈리스(0~12세) 유해 다수와 성체 유해 소수(최소 12개체)가 석기와 인류 유해와 함께 발견되었다. 이는 스테고돈 유해가 인류에 의해 동굴로 가져왔음을 시사하지만, 어떤 뼈에서도 가공의 명확한 흔적은 발견되지 않았다.[31][32] 충칭 삼협 지역의 신롱 동굴 유적(약 20만~13만 년 전)에서는 스테고돈 cf. 오리엔탈리스(Stegodon cf. orientalis)의 상아 두 개가 인류 유해와 함께 발견되었다. 이 상아들은 의도적으로 무늬를 새긴 것으로 보이며, 인류에 의해 동굴로 가져온 것으로 추정된다.[33] 구이저우의 플라이스토세 후기 마안산 유적에서도 성체와 어린 스테고돈 오리엔탈리스 유해가 다른 동물들과 함께 두 층에서 발견되었다. 상층은 약 5만 3천 년 전 BP, 하층은 약 1만 9295년~3만 1155년 전 BP로 추정되며, 상층에서는 최소 7개체(성체와 어린 개체), 하층에서는 최소 2개체(어린 개체만)의 유해가 발견되었다. 이 유적의 뼈에는 도살 흔적이 남아 있으며, 사람들이 사냥 또는 (상층의 큰 성체의 경우) 청소 과정에서 동굴에 유해를 모아 놓은 것으로 생각된다.[34]

약 8만~5만 년 전의 플로레스 량부아 동굴에서는 왜소한 스테고돈 종인 스테고돈 플로렌시스(Stegodon florensis) 유해가 왜소한 구인류인 호모 플로레시엔시스(Homo floresiensis)가 만든 석기와 함께 발견되었으며, 일부 뼈에는 절단 흔적이 있다. 뼈와 석기의 모호한 상황적 연관성과 절단 흔적의 희귀성으로 인해 호모 플로레시엔시스가 스테고돈을 사냥했는지 여부, 그리고 사냥의 정도는 불분명하다.[35][36]

6. 진화와 멸종

아시아에서 가장 오래된 스테고돈(Stegodon) 화석은 약 800만~1100만 년 전 마이오세 후기에 해당한다.[2] 아프리카에서 가장 오래된 스테고돈 속 화석은 약 700만~600만 년 전의 것이다.[37] 스테고돈은 약 300만 년 전 플리오세 후기에 아프리카에서 멸종했는데, 이는 초원 서식지의 확장 때문으로 추정된다.[21]

자바섬의 종인 ''Stegodon trigonocephalus''는 중기 플라이스토세 후기-후기 플라이스토세 초기(해양 동위원소 단계 5)인 약 13만 년 전~8만 년 전에 멸종했다. 이는 더 습한 환경으로 변화하면서 방목지 서식지가 줄어들었기 때문일 수 있다.[20] 플로레스 스테고돈(''Stegodon florensis'')의 마지막 기록은 약 5만 년 전으로, 현생 인류가 플로레스 섬에 도착한 시기(가장 오래된 증거는 4만 6천 년 전)와 비슷하다. 이는 현생 인류 활동의 영향이 멸종 원인이었을 가능성을 시사한다.[38]

스테고돈은 인도 아대륙(*Stegodon namadicus* / *Stegodon sp.*), 동남아시아 본토 및 중국(*S. orientalis*)에서 플라이스토세 후기 어느 시점에 멸종했다. 이 지역에서 스테고돈과 함께 서식했던 아시아코끼리는 현재까지 생존해 있다. 이 지역에서의 정확한 멸종 시기는 불확실하지만,[39][18][42][40] 인도에서는 스테고돈의 기록이 최근 3만 5천 년 전~3만 년 전까지 거슬러 올라갈 수 있다는 주장이 있다.[39] 동남아시아와 중국 남부에서 아시아코끼리가 스테고돈 오리엔탈리스(*S. orientalis*)와 달리 생존한 것은, 스테고돈 오리엔탈리스보다 더 유연한 식단을 가졌기 때문이라는 설명도 있다.[18] 일부 학자들은 스테고돈 오리엔탈리스가 중국에서 홀로세까지 생존했다고 주장하지만,[41] 표본의 손실과 연대 측정 문제로 인해 이러한 주장은 아직 입증되지 않았다.[42]

참조

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[2] 논문 New magnetochronology of Late Miocene mammal fauna, NE Tibetan Plateau, China: Mammal migration and paleoenvironments https://linkinghub.e[...] 2016-01-01
[3] 논문 Large mammal turnover in Africa and the Levant between 1.0 and 0.5 Ma https://sp.lyellcoll[...] 2005-01-01
[4] 논문 The rise and fall of proboscidean ecological diversity https://www.nature.c[...] 2021-07-01
[5] 서적 The Evolution of the Elephants and Their Relatives in the Context of Changing Climate and Geography https://www.research[...] Verlag Beier & Beran
[6] 논문 Horizontal tooth displacement and premolar occurrence in elephants and other elephantiform proboscideans https://www.tandfonl[...] 2018-02-17
[7] 논문 Estimating tusk masses in proboscideans: a comprehensive analysis and predictive model https://www.tandfonl[...] 2023-12-10
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[9] 논문 Shoulder height, body mass and shape of proboscideans https://www.app.pan.[...]
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[34] 논문 Zooarchaeological perspectives on the Chinese Early and Late Paleolithic from the Ma'anshan site (Guizhou, South China) https://linkinghub.e[...] 2010-08-01
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[37] 저널 Notes on Asian stegodontids https://linkinghub.e[...] 2005-00-00
[38] 저널 An integrative geochronological framework for the Pleistocene So'a basin (Flores, Indonesia), and its implications for faunal turnover and hominin arrival https://linkinghub.e[...] 2022-10-00
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