우산파래목
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1. 개요
우산파래목은 조체 내 격벽이 없고 하나의 세포로 구성되며, 주축과 윤생하는 측지로 이루어진 해조류이다. 유성생식을 하며, 열대 및 아열대 연안에 서식한다. 세포벽은 만난을 주성분으로 하고 탄산 칼슘이 침착되어 석회화되며, 핵분열을 통해 다핵이 된다. 현생종은 약 10속 50종이 알려져 있으며, 털붓말과와 우산파래과로 나뉜다. 화석 기록은 캄브리아기까지 거슬러 올라가며, 석회암 형성에 기여했다. 한국에서는 일부 종이 멸종위기 야생생물로 지정되어 보호받고 있다.
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| 우산파래목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Dasycladales |
| 명명자 | Pascher, 1931 |
| 생물 분류 | 목 |
| 하위 분류 | |
| 과 | 케브카후데모과 (Dasycladaceae) 카사노리과 (Polyphysaceae) †트리플로포렐라과 (Triploporellaceae) |
| 속 | 바토포라 (Batophora) 미즈타마속 (Bornetella) 클로로클라도스 (Chloroclados) 우스가사네속 (Cymopolia) 케브카후데모속 (Dasycladus) 네오메리스속 (Neomeris) 카사노리속 (Acetabularia) 칼마시아 (Chalmasia) 이소스기나속 (Halicoryne) 히나카사노리속 (Parvocaulis) |
| 과학적 분류 | |
| 계 | 진핵생물 (Eukaryota) |
| 아계 | 녹색식물아계 (Viridiplantae) |
| 문 | 녹조식물문 (Chlorophyta) |
| 강 | 아오사藻강 (Ulvophyceae) |
| 시대 | |
| 화석 범위 | 캄브리아기 제3절 - 현재 |
2. 특징
우산파래목의 가장 큰 특징은 몸 전체가 격벽 없이 하나의 거대한 세포로 이루어진 단세포성이라는 점이다.[8][9][10][11][12][13] 발생 초기에는 하나의 핵을 가지지만, 성장하면서 핵분열을 반복하여 여러 개의 핵을 가지는 다핵성 구조가 된다.[9][11][12][13] 조체는 수 밀리미터(mm)에서 20cm까지 자랄 수 있으며,[8][9][10][11][12][13] 기본적으로 주축과 여기서 방사상으로 뻗어 나오는 측지로 구성된다.[8][11][12][13] 대부분의 종은 세포벽에 탄산 칼슘이 침착되어 단단하게 석회화되는 특징을 보인다.[12] 생식은 유성 생식만 알려져 있다.[8][9][10][11][12][13]
2. 1. 형태
조체는 높이가 수 밀리미터(mm)에서 20cm 정도 되지만, 기본적으로 조체 내에 격벽이 없고, 1개의 세포만으로 구성된다.[8][9][10][11][12][13] 발생 초기 (때로는 상당히 후기까지)에는 핵을 1개만 포함하지만, 나중에 핵분열을 반복하여 다핵이 된다.조체는 기본적으로 '''주축'''(main axis)과 주축에서 방사형으로 뻗어 나오는 '''측지'''(lateral)로 구성되며, 이렇게 윤생(돌려나기)한 측지의 집합은 '''윤생지'''(whorl)라고 불린다.[8][11][12][13] 종에 따라서는 측지의 끝부분이 서로 붙어 주축을 감싸는 형태를 띠기도 한다. 주축은 선단생장하며, 기부에는 가근(rhizoid)을 동반하는 부착기(holdfast)가 발달하여 암반 등에 부착하여 살아간다.[8][11][12][13] 오래된 측지는 종종 주축에 흔적을 남기고 탈락한다. 유성생식 시에는 특별한 가지인 '''포자지'''(gametangiophore)를 형성하고, 그 안에 배우자낭 시스트를 형성한다.[8][11][12][13]
2. 2. 세포 구조
세포(조체)는 세포벽으로 둘러싸여 있다.[8][9][10][11][12] 조체의 세포벽은 주로 β-1,4-만난으로 구성된다.[12] 일반적으로 아라고나이트 형태의 탄산 칼슘이 세포벽에 침착되어 석회화되는데,[12] 일부 종은 고마그네슘 방해석으로 광물화되기도 한다.[6] 석회화는 저온이나 저조도 조건에서는 감소하는 경향을 보인다.[12] 석회화 과정은 세포벽에서 시작되어 세포 내부까지 이어지거나, 액포, 세포 내강, 점액층 등 다양한 위치에서 일어날 수 있다.[6] 이때 생성되는 탄산칼슘은 주로 바늘 모양의 결정을 형성한다.[6] 일부 현존하는 종은 세포 외부 분비물로 윌라이트(수산화칼슘, CaC2O4)를 포함하기도 한다.[6] 반면, 생식 과정에서 형성되는 배우자낭 시스트의 세포벽은 셀룰로스를 주성분으로 한다.[14]조체 내부 공간의 대부분은 거대한 액포가 차지하고 있으며, 엽록체를 비롯한 세포 소기관을 포함하는 세포질은 세포 표면 근처에 얇게 분포한다.[8][11][12] 세포 소기관, 영양 물질, mRNA 등은 조체 축을 따라 빠른 속도(60–120 µm/s)로 일어나는 원형질 유동을 통해 이동한다.[15][16]
발생 초기에는 복상 (게놈을 2세트 가짐) 또는 다배성의 핵 1개가 조체 기부의 가근 부위에 존재한다.[9][11][12][13] 이 핵은 '''1차 핵'''(primary nucleus) 또는 거대 핵(macronucleus)이라고 불리며, 매우 크고(때로는 직경 100 µm에 달함) 독특한 구조를 가진다.[17][18] 이후 1차 핵이 감수 분열을 거치고 연이은 체세포 분열을 통해 단상 (게놈을 1세트 가짐)의 '''2차 핵'''(secondary nucleus)이 다수 만들어진다.[9][11][12][13] 핵분열은 핵막이 소실되지 않는 폐쇄형이며, 분열 중기 방추사는 분열 후기에도 사라지지 않고 남는 잔존형이다. 분열 시 극에는 중심 소체가 존재하지 않는다.
엽록체는 원반 모양이며 수가 많고, 종에 따라 피레노이드가 없을 수도 있다.[8] 하나의 개체 안에서도 틸라코이드의 배열 상태가 다른 두 가지 형태의 엽록체가 함께 나타나기도 한다.[19] 엽록체 내에는 녹말이나 프락탄 형태의 저장 물질을 가진다.[20] 색소체 DNA는 약 2 Mbp (200만 염기쌍)에 달할 정도로 매우 큰 것으로 추정되는데, 이는 일반적인 식물 색소체 DNA(10-20만 염기쌍) 크기를 훨씬 능가하는 것이다.[21]
2. 3. 생식
우산파래목은 유성 생식만을 하는 것으로 알려져 있다. 접합자는 직접 엽상체로 성장하며, 적어도 발생 초기에는 복상 단핵 (일차 핵, 거대 핵) 상태를 유지한다[8][9][10][11][12][13]. 이후 감수 분열과 핵 분열을 거쳐 단상 핵 (이차 핵)을 다수 형성하게 된다. 우산파래속 등에서는 비교적 초기에 감수 분열과 핵 분열이 일어나 다수의 이차 핵을 가지게 되지만, 카사노리속 등에서는 영양체가 거의 완성될 때까지 하나의 일차 핵을 가근부에 유지한다[13]. 다수의 이차 핵이 형성되면, 포자지 안으로 이동하여 세포 골격에 둘러싸여 배우자가 만들어진다. 다수의 배우자를 포함하는 영역은 '''배우자낭 시스트''' (gametangial cyst)로 분화한다. 배우자낭 시스트는 바로 배우자를 방출하기도 하고, 내구 세대로서 기능하기도 한다. 배우자는 동형 배우 또는 이형 배우를 통해 접합자를 형성하며, 이 접합자가 새로운 엽상체로 발생한다[13]. 유주자 등 포자에 의한 무성 생식은 알려져 있지 않다.3. 생태
우산파래목은 모두 연안에 서식하는 해조류이며, 특히 열대와 아열대 지역에 많이 분포한다.[8][11][12][13] 얕은 바다에 주로 서식하지만, 수심 20m 깊이에서도 발견된 기록이 있다. 일반적으로 염분 농도 변화에 민감한 편이지만, ''Batophora'' 속은 다른 속에 비해 상대적으로 내성을 보인다.[12]
한국에서는 일부 우산파래목 종들이 멸종 위기에 처해 있어 보호가 필요하다. 2020년 환경부의 멸종위기 야생생물 목록(레드 리스트)에 등재된 종은 다음과 같다.[25]
| 위기 등급 | 종명 (학명) |
|---|---|
| 절멸 위기 I류 | 가는털우산파래 (Acetabularia caliculus) |
| 절멸 위기 I류 | 털붓말 (Dasycladus vermicularis) |
| 절멸 위기 II류 | 얇은우산파래 (Cymopolia vanbosseae) |
| 준절멸 위기 | 우산파래 (Acetabularia ryukyuensis) |
| 준절멸 위기 | 긴물방울말 (Bornetella nitida) |
| 준절멸 위기 | 둥근물방울말 (Bornetella oligospora) |
4. 진화 및 분류
우산파래목은 과거 다핵성 낭상 조류라는 특징 때문에 털말목 등과 함께 실말목으로 분류되거나, 독립된 목으로 여겨지기도 했다.[26][27][28] 그러나 1970년대 이후 편모 장치나 핵 분열 양식 같은 미세 구조 연구를 통해 갈파래강에 속하는 것으로 밝혀졌다.[29][30][31] 한때 독립된 강(우산파래강, Dasycladophyceaelat)으로 분류되기도 했으나,[11] 현재는 일반적으로 갈파래강의 한 목으로 취급된다.
분자 계통학적 분석 결과, 우산파래목은 같은 다핵성 낭상 조류인 털말목과 가까운 관계(자매군)일 가능성이 제기되었지만,[32][33] 다른 계통 관계를 시사하는 연구 결과도 존재한다.[34]
우산파래목에는 현생종과 함께 풍부한 화석 기록이 존재하며, 이는 이들의 오랜 진화 역사를 보여준다. 현생 분류군과 화석 기록에 대한 자세한 내용은 하위 문단에서 다룬다.
4. 1. 현생 분류군
현생종으로 약 10속 50종 정도가 알려져 있다. 크게 우산파래과(Dasycladaceae)와 폴리피사과(Polyphysaceae)의 두 과로 나뉜다.[35][36] 털붓말과는 윤생지(輪生枝)에 구형의 포자낭을 옆으로 내는 특징이 있고, 우산파래과는 곤봉 모양의 포자낭이 주축에 바퀴 모양으로 배열되는 특징이 있다. 분자 계통 분석 결과, 털붓말과는 측계통군으로 밝혀졌다.[35][36] 일본에서는 7속 16종이 보고되었다.아래는 우산파래목의 현생종 분류 체계와 일본에서 보고된 종의 예시이다.
| 목 | 과 | 속 | 일본 보고종 |
|---|---|---|---|
| 우산파래목 (Dasycladales) | 털붓말과 (Dasycladaceae) | Batophora | |
| 미즈타마속 (Bornetella) | 호소미즈타마 (B. clavellina), 나가미즈타마 (B. nitida), 카타미즈타마 (B. oligospora), 미즈타마 (B. sphaerica) | ||
| Chloroclados | |||
| 구슬말속 (Cymopolia) | 구슬말 (C. vanbosseae) | ||
| 털붓말속 (Dasycladus) | 털붓말 (D. vermicularis) | ||
| 붓말속 (Neomeris) | 붓말 (N. annulata), 누레후데노호 (N. bilimbata), 코나하다후데노호 (N. vanbosseae) | ||
| 우산파래과 (Polyphysaceae) | Chalmasia | ||
| 해조말속 (Halicoryne) | 해조말 (H. wrightii) | ||
| 우산파래속 (Acetabularia) | 호소에가사 (A. caliculus), 류큐가사 (A. dentata), 우산파래 (A. ryukyuensis) | ||
| 애기우산파래속 (Parvocaulis) | 하나레가사 (P. clavatus), 호시가타카사노리 (P. exiguus), 애기우산파래 (우스유키가사; P. parvulus) |
4. 2. 화석 기록
우산파래류는 석회화되는 특성 때문에 화석 기록이 풍부하며, 가장 오래된 것은 적어도 캄브리아기까지 거슬러 올라간다[37]. 사이클로크리니티드는 이들의 가장 초기의 화석 대표 중 하나이다.제안된 캄브리아기 대표 종(논란의 여지가 있음)은 다음과 같다:
- ''캄브로포렐라'' (Cambroporella)
- ''암가엘라'' (Amgaella)
- ''야쿠티나'' (Yakutina)
- ''셀레토넬라'' (Seletonella)
- ''메예렐라'' (Mejerella)
우산파래류 화석은 페름기, 트라이아스기 중기, 백악기 전기, 고생대 초기에 특히 풍부하며, 이 시기 석회암 형성에 크게 기여한 것으로 생각된다[12]. 이러한 화석종으로 약 180속 정도가 알려져 있으며, 다음과 같은 5개의 과로 분류된다[38].
| 과 | 존속 기간 |
|---|---|
| 셀레토넬라과 (Seletonellaceae) | 캄브리아기 ~ 백악기 |
| 디플로포라과 (Diploporaceae) | 데본기 ~ 트라이아스기 |
| 트리플로포렐라과 (Triploporellaceae) | 오르도비스기 ~ 시신세 |
| 털붓말과 (Dasycladaceae) | 쥐라기 ~ 현재 |
| 우산파래과 (Polyphysaceae) | 석탄기 ~ 현재 |
또한 우산파래류와의 관련성이 제기되는 생물군으로 레셉타큐라이테스류(receptaculitids)와 사이클로크리니티드(cyclocrinitids)가 있지만, 이들의 계통적 위치는 아직 명확하지 않다[38][39].
5. 광물화
우산파래목은 탄산 칼슘(CaCO3)을 침착시켜 석회화(광물화)하는 특징을 가진다.[12] 탄산칼슘은 주로 아라고나이트 형태로 침착되지만, 일부 종에서는 고마그네슘 방해석 형태로 광물화되기도 한다. 다만, 같은 종에서 두 가지 형태가 동시에 나타나지는 않는다.[6] 일부 현존하는 예에서는 점액층에서 분비되는 윌라이트(수산화칼슘, CaC2O4)의 세포외 분비물도 발견된다.[6]
석회화는 다양한 위치에서 일어날 수 있다.[6]
조체(세포)는 세포벽으로 둘러싸여 있으며[8][9][10][11][12], 이 세포벽의 주성분은 β-1,4-만난이다.[12] 탄산 칼슘(주로 아라고나이트)이 이 세포벽에 침착하여 석회화가 이루어진다.[12] 낮은 온도나 낮은 조도 조건에서는 석회화 정도가 감소하는 것으로 알려져 있다.[12] 한편, 배우자낭 시스트의 세포벽은 셀룰로스를 주성분으로 한다.[14]
침착된 탄산 칼슘은 일반적으로 바늘 모양의 결정을 형성하며, 때로는 광물화 후기 단계에서 서로 다른 방향의 층을 이루기도 한다. 특정 분류군에서는 특유의 미세 구조가 나타나기도 한다.[6]
참조
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Comparative ultrastructure of the primary nucleus in ''Bryopsis'' and ''Acetabularia''
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The polysaccharides of green, red and brown seaweeds: their basic structure, biosynthesis and function
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