우성

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1. 개요
2. 역사적 배경
3. 우성의 종류
4. 우성의 메커니즘
5. 집단 유전학 및 양적 유전학에서의 우성
6. 상위성
7. 퍼넷 사각형
8. 인간의 예시
참조

1. 개요

우성은 유전학에서 한 대립 유전자가 다른 대립 유전자의 표현형을 가리는 현상을 의미한다. 멘델의 완두콩 교배 실험을 통해 처음 체계화되었으며, 완전 우성, 불완전 우성, 공동 우성의 세 가지 주요 유형으로 나뉜다. 완전 우성은 이형 접합체에서 한 대립 유전자가 다른 대립 유전자의 영향을 완전히 가리는 경우이며, 불완전 우성은 이형 접합체의 표현형이 두 동형 접합체의 중간 형태로 나타나는 경우이다. 공동 우성은 이형 접합체에서 두 대립 유전자의 형질이 모두 발현되는 경우이다. 우성은 유전자의 기능, 적응도, 상위성 등 다양한 요인에 의해 결정되며, 퍼넷 사각형을 통해 유전자형의 예측이 가능하다. 인간의 귀지 형태, 일부 유전자 질환 등이 우성/열성 관계의 예시로 제시된다.

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우성

2. 역사적 배경

그레고어 멘델은 1860년대에 우성의 개념을 널리 알렸지만, 20세기 초까지 널리 알려지지는 않았다. 멘델은 완두콩의 씨앗, 꼬투리, 식물의 외형과 관련된 여러 형질에서 두 가지 뚜렷한 표현형을 관찰했다. 예를 들어, 둥근 씨앗 대 주름진 씨앗, 노란 씨앗 대 녹색 씨앗, 빨간색 대 흰색 꽃, 키가 큰 식물 대 키가 작은 식물과 같이 짝을 이루는 형질을 연구했다. 멘델은 이러한 형질을 나타내는 순계 품종을 교배했을 때, 자손 세대에서는 부모 표현형 중 하나만 나타나는 것을 확인했다.

옥수수의 왜소 형질 유전. 두 부모 개체의 변이와 F1 잡종 이형접합체(중앙)의 식물 높이를 보여준다.

멘델은 이 실험 결과를 바탕으로 우성과 열성 개념을 도입했다. 그는 첫 번째 교배에서 각 부모가 서로 다른 대립 유전자(한 부모 AA, 다른 부모 aa)에 대해 동형접합체였고, 각자가 자손에게 하나의 대립 유전자를 기여하여 잡종은 모두 이형접합체(Aa)가 된다고 설명했다. 이 잡종 식물을 다시 교배했을 때, 자손 식물은 3:1의 비율로 두 가지 원래 표현형을 보였으며, 더 흔한 표현형은 부모 잡종 식물의 표현형이었다. 멘델은 이를 통해 잡종 교배에서 두 대립 유전자 중 하나가 다른 유전자 발현을 지배한다는 결론을 내렸다. 즉, A는 a를 가리는 우성 형질이었다.

멘델은 이후 유전자, 대립 유전자, 표현형, 유전자형, 동형접합체, 이형접합체와 같은 용어를 사용하지 않았지만, 우성과 열성 대립 유전자를 각각 대문자와 소문자로 표기하는 방법을 도입했으며, 이는 오늘날에도 사용된다.

1928년, 영국의 개체군 유전학자 로널드 피셔는 우성이 수식 유전자의 기여를 통해 자연 선택에 따라 작용한다고 제안했다. 1929년, 미국의 유전학자 세월 라이트는 우성이 단순히 대사 경로와 관련된 유전자의 상대적 필요성의 생리적 결과라고 주장했다.^[7]^[8]^[9]^[5]

멘델의 연구는 후에 재평가되어 멘델의 법칙으로 명명되었다. 멘델이 완두에서 보고한 우성 열성의 관계(완전 우성)는 '우성의 법칙'이라고 불렸지만, 완전한 우성/열성이 나타나는 것은 예외적인 경우로 여겨져 현재는 '법칙'이라고 불리지 않는 경우가 많다.^[21]

3. 우성의 종류

이형접합자 유전자형에서 한 대립 유전자의 영향이 다른 대립 유전자의 영향을 완전히 가리는 완전 우성과 달리, 불완전 우성은 이형접합자 유전자형의 표현형이 동형접합자 유전자형의 표현형과 다르고, 종종 중간 형태로 나타난다. 예를 들어 금어초 꽃 색깔에서 빨간색과 흰색 동형접합자를 교배하면 분홍색 금어초 꽃이 나타나는 것이 불완전 우성의 예시이다.^[13]

불완전 우성의 예. 빨간색 꽃 유전자 R과 흰색 꽃 유전자 r이 교배하여 이형 접합체 Rr에서 중간 색상인 분홍색 꽃이 나타난다.

F1 세대가 자가수분을 하면 F2 세대의 표현형과 유전형 비율은 1:2:1 (빨강:분홍:흰색)이 된다.^[14]

공동 우성은 두 대립 유전자의 기여도가 모두 나타나고 어느 대립 유전자도 다른 대립 유전자를 가리지 않는 현상이다. ABO식 혈액형에서 A형과 B형은 공동 우성이고, O형은 열성이다.^[14]

ABO식 혈액형. 적혈구 표면에 있는 항원의 유형에 따라 A형, B형, AB형, O형으로 나뉜다.

ABO식 혈액형에서 혈액세포 표면의 당단백질(H 항원)에 대한 화학적 변형은 3개의 대립유전자에 의해 제어되며, 이 중 2개(''I^A'', ''I^B'')는 서로 공동 우성이며, 대립 유전자 ''i''는 열성이다.

3. 1. 완전 우성

완전 우성은 이형접합자 유전자형에서 한 대립 유전자의 영향이 다른 대립 유전자의 영향을 완전히 가리는 현상이다. 이때 영향을 가리는 대립 유전자를 우성, 가려지는 대립 유전자를 열성이라고 한다.^[10]

한 쌍의 유전자에 의해 결정되는 한 가지 형질만 볼 때, 이를 '''단성 잡종 유전'''이라고 부른다. 동형 접합 우성 및 동형 접합 열성인 부모(P세대, F0세대) 간의 교배가 이루어지면, 자손(F1세대)은 항상 이형 접합 유전자형을 가지며, 항상 우성 유전자에 관련된 표현형을 나타낸다.

동형 접합 우성(GG)과 동형 접합 열성(gg) 사이의 단성 잡종 교배, 항상 이형 접합 유전자형(Gg)과 우성 대립 유전자에 관련된 표현형(이 경우 대문자 G)을 생성한다.

이형 접합체(Gg) 사이의 단성 잡종 교배, 유전자형 비율 1:2:1(GG:Gg:gg)과 표현형 비율 3:1(G:g)을 생성한다.

그러나 F1세대가 F1세대(이형 접합체 간의 교배)와 추가로 교배되면, 자손(F2세대)은 우성 유전자에 관련된 표현형을 ¾만큼 나타낸다. 이형 접합 단성 잡종 교배는 두 가지 표현형 변이를 초래할 수 있지만, 각각 동형 접합 우성, 이형 접합체 및 동형 접합 열성의 세 가지 유전자형 변이를 초래할 수 있다.^[11]

그레고르 멘델은 완두의 7가지 대립 형질에 대해 교배 실험을 진행하여 우성과 열성 개념을 처음으로 체계적으로 보고하였다. 예를 들어 둥근 씨앗과 주름진 씨앗을 교배하면 자손 세대의 씨앗은 거의 모두 둥글게 되었다. 그 후 잡종 제1세대를 자가 수분시키면, 제2세대에서는 조상의 형질이 다시 나타나며, 그 비율은 3:1이 되었다.

멘델의 연구는 후에 재평가되어 멘델의 법칙이라고 명명되었다. 멘델이 완두에서 보고한 우성 열성의 관계는 '우성의 법칙'이라고 불렸지만, 완전한 우성/열성이 나타나는 것은 오히려 예외적인 경우로 여겨진다.^[21]

하나의 유전자 자리에서 대립 유전자가 이형 접합일 때, 한쪽 형질만 나타나는 현상을 완전 우성이라고 한다. 나타나는 형질이 우성이고, 나타나지 않는 형질이 열성이다. 일반적으로 단순히 우성이라고 하면 완전 우성을 가리킨다. 완전 우성은 완두의 콩 모양에서 나타난다. 완두의 콩에는 둥근 모양과 주름진 모양이 있는데, 둥근 형질이 우성이 되어, 동형 접합(RR)이든 이형 접합(Rr)이든 씨앗은 둥글게 된다. 주름이 지는 형질은 열성이며, 동형 접합(rr)일 때만 씨앗에 주름이 생긴다.

3. 2. 불완전 우성

이형접합자 유전자형의 표현형이 동형접합자 유전자형의 표현형과 다르며, 종종 중간 형태로 나타나는 현상을 불완전 우성이라고 한다. 예를 들어 금어초 꽃 색깔은 빨간색 또는 흰색이 동형접합자이다. 빨간색 동형접합자 꽃과 흰색 동형접합자 꽃이 짝을 이루면 분홍색 금어초 꽃이 되는데, 이는 불완전 우성의 결과이다.^[13]

이 퍼넷 사각형은 불완전 우성을 보여준다. 이 예에서 R 대립 유전자와 관련된 붉은 꽃잎 형질은 r 대립 유전자의 흰색 꽃잎 형질과 재조합된다. 식물은 우성 형질(R)을 불완전하게 발현하여 Rr 유전자형을 가진 식물이 붉은 색소 함량이 적은 꽃을 발현시켜 분홍색 꽃을 만든다. 색상이 혼합된 것이 아니라 우성 형질이 단지 덜 강하게 발현된 것이다.

F1 세대의 식물이 자가수분을 할 경우, F2 세대의 표현형과 유전형 비율은 1:2:1(빨강:분홍:흰색)이 된다.^[14] 이와 유사한 유형의 불완전 우성은 흰색과 붉은색 꽃의 순수 계통의 부모를 교배할 때 분홍색이 생성되는 분꽃에서 발견된다.

3. 3. 공동 우성

공동 우성은 이형 접합체에서 두 대립 유전자의 형질이 모두 나타나는 현상이다. ABO식 혈액형에서 A형과 B형 대립 유전자가 만나 AB형이 되는 것이 대표적인 예시이다.^[14]

ABO식 혈액형에서 혈액세포 표면의 당단백질(H 항원)에 대한 화학적 변형은 3개의 대립유전자에 의해 제어되며, 이 중 2개(''I^A'', ''I^B'')는 서로 공동 우성이며, 대립 유전자 ''i''는 열성이다. ''I^A''와 ''I^B'' 대립 유전자는 서로 다른 변형을 생성하는데, ''I^A''에 의해 암호화된 효소는 막 결합 H 항원에 N-아세틸갈락토사민을 첨가하고, ''I^B'' 효소는 갈락토스를 첨가한다. ''i'' 대립 유전자는 아무런 변형을 생성하지 않는다. 따라서 ''I^A''와 ''I^B'' 대립 유전자는 각각 ''i''에 대해 우성(''I^AI^A''와 ''I^Ai'' 개체는 모두 A형 혈액형을 가지고, ''I^BI^B''와 ''I^Bi'' 개체는 모두 B형 혈액형을 가진다)이지만, ''I^AI^B'' 개체는 혈액 세포에 두 가지 변형을 모두 가지고 있어 AB형 혈액형을 가지므로, ''I^A''와 ''I^B'' 대립 유전자는 공동 우성이라고 한다.^[14]

사람의 ABO식 혈액형은 A형, B형, O형, AB형의 4가지와 그 아종이 있다. 이것은 양친으로부터 물려받는 유전자의 조합을 기반으로 결정된다. ABO식 혈액형의 대립 유전자에는 A, B, O의 3종류가 있는데, 유전자형이 '''AA''' 또는 '''AO'''가 되면 '''A형''', '''BB''' 또는 '''BO'''가 되면 '''B형''', '''OO'''가 되면 '''O형''', '''AB'''가 되면 '''AB형'''이라는 표현형이 각각 나타난다. 이때 A형과 B형은 O형에 대해 우성 형질이며, 유전자 O가 열성 유전자, A와 B는 O에 대해 우성 유전자이지만, A와 B 사이에는 '''우열 관계가 없다'''.

4. 우성의 메커니즘

우성은 일반적으로 특정 형질을 발현하는 효소의 유무 또는 기능 차이에 의해 결정된다. 일유전자 일효소설에 따르면, 유전자는 효소의 설계도와 같고, 우성 유전자는 정상적인 효소를 만들어 형질을 발현한다. 반면 열성 유전자는 망가진 설계도로, 효소를 만들지 못해 형질이 발현되지 않는다.

기능 상실형 변이의 경우, 정상 유전자가 우성으로 작용하여 형질 발현에 필요한 효소를 충분히 생산한다. 예를 들어, 우성 유전자와 열성 유전자를 함께 가진 이형접합자의 경우, 정상적인 효소와 망가진 효소가 동시에 만들어지지만, 정상적인 효소의 양이 충분하므로 우성 형질이 나타난다. 그러나 이형접합 상태에서 효소의 양이 감소하여 우성 형질 발현에 충분하지 않은 경우, 불완전 우성이 나타나는데, 이를 하플로불완전성이라고 한다.

기능 획득형 변이는 변이에 의해 단백질 활성이 높아지거나 새로운 기능을 얻는 경우로, 이 새로운 기능이 우성이 된다.

도미넌트 네거티브(우성 억제)는 변이형 유전자 산물(단백질 등)이 정상 유전자 산물의 작용을 억제하는 현상이다. 이는 특정 단백질 복합체에서 자주 나타난다. 많은 단백질은 여러 단백질이 결합된 다량체 또는 올리고머 형태로 활성을 나타내는데, 복합체에 변이체가 하나라도 있으면 정상 작동하지 않는 경우, 변이체가 정상적인 작용을 억제한다. 예를 들어, 4량체로 활성을 나타내는 p53 유전자가 있다.^[21]

5. 집단 유전학 및 양적 유전학에서의 우성

우성은 다양한 유전자 상호 작용의 영향을 받을 수 있으며, 표현형 결과를 결정할 때 이를 평가하는 것이 필수적이다.^[15]

집단 유전학에서는 적응도의 차이로 우열성을 생각한다. 적응도는 개체가 낳는 생식 가능한 자식의 수이다. 대립 유전자 A와 a가 있는 경우, 높은 쪽(여기서는 A)의 적응도를 1로 하고, 상대적인 적응도를 생각한다. AA와 aa의 상대 적응도의 차이를 s라고 하면 다음과 같이 표로 나타낼 수 있다.

유전자형	AA	Aa	aa
상대 적응도	1	1-hs	1-s

h는 우성 정도를 나타내는 매개변수이다. 우성의 정도는 h의 크기에 따라 다음과 같이 구분된다.

h=0	A 우성, a 열성
h=1	A 열성, a 우성
0	부분 우성, 불완전 우성
h=1/2	반우성, 공동 우성
h<0	초우성
h>1	음의 초우성

h=1/2일 때는 유전자의 효과가 상가적인 경우이며 '''반우성''' (또는 공동 우성)이라고 한다. h<0일 때는 이형 접합이 가장 높은 적응도를 나타내며 '''초우성'''이라고 부른다. 반대로 h>1일 때는 이형 접합이 가장 낮은 적응도가 되는 '''음의 초우성'''이다.

집단 유전학에서의 적응도. ①A는 a에 대해 우성 ②A는 a에 대해 열성 ③반우성 ④초우성 ⑤음의 초우성

양적 유전학에서는 유전자의 효과가 상가적인 경우를 기준으로 삼고, 여기에서 벗어나는 정도를 우성 효과로 간주한다. 예를 들어 벼의 수확량을 결정하는 A와 a의 대립 유전자가 있고, AA＞Aa＞aa와 같이 A가 증가할수록 수확량이 증가한다고 가정한다. 상가적인 경우에는 A가 1개 증가함에 따라 같은 양만큼 수확량이 증가한다(그림 L의 직선상의 점). 우성 효과가 있는 경우, A와 a의 관계는 직선에서 벗어난다(그림의 검은 원). 양적 형질에서는 일반적으로 단일 좌위뿐만 아니라, 많은 좌위의 효과가 누적된다. 다만 우성 효과는 좌위 간의 상호 작용에 대해서는 고려하지 않는다. 좌위 간의 상호 작용 효과는 상위성이라고 부른다.

（그림 L）단일 좌위 모델에서의 유전자형 값. 상가적인 경우 (오렌지)와, 우성의 효과가 있는 경우 (검정)

6. 상위성

상위성은 서로 다른 유전자좌에 있는 여러 대립 유전자 간의 상호 작용이다. 간단히 말해서, 하나의 표현형에 대한 여러 유전자이다. 상위성 상호 작용과 관련된 대립 유전자 간의 우성 관계는 자손에서 관찰되는 표현형 비율에 영향을 미칠 수 있다.^[18]

우성은 한 유전자좌의 대립 유전자 간의 상호 작용으로 일어나는 반면, 서로 다른 유전자좌의 대립 유전자 간의 상호 작용을 상위성이라고 한다.

예를 들어, 페포 호박의 색깔에는 두 개의 유전자좌가 관여한다. 첫 번째 유전자 쌍에서는 노란색(A-)이 우성이며, 녹색(aa)이 열성이다. 두 번째 유전자 쌍에서는 흰색(B-)이 우성이 되며, 열성(bb)의 경우 다른 유전자좌에 따라 노란색 또는 녹색이 된다. 이 때 두 번째 흰색 유전자가 첫 번째 유전자의 효과를 덮어 가린다. 이를 우성 상위성(dominant epistasis)이라고 한다.

7. 퍼넷 사각형

퍼넷 사각형(Punnett square^영어)은 유전자형이 명확한 개체 간의 교배에서 (돌연변이를 제외하고) 발생할 수 있는 자식의 유전자형을 도식으로 표현한 것이다.^[10]

1유전자 잡종의 예시로, 우성 유전자의 동형 접합체 '''AA'''와 열성 유전자의 동형 접합체 '''aa'''를 교배하면 다음과 같이 유전된다.

1대에서 2대로의 유전
	a	a
A	Aa	Aa
A	Aa	Aa

2대에서 3대로의 유전
	A	a
A	AA	Aa
a	Aa	aa

2대는 모두 유전자형이 이형 접합 '''Aa'''이며 표현형은 우성 형질이 된다. 3대부터는 우성 유전자 '''A'''를 가지지 않는 것이 나타나기 때문에 열성 형질이 나타난다.

또한, (다른 염색체 상의) 2유전자 잡종에 대해서도 동일한 그림으로 나타낼 수 있다. 형질 '''α'''를 결정하는 우성 유전자 '''A''', 열성 유전자 '''a''', 형질 '''β'''를 결정하는 우성 유전자 '''B''', 열성 유전자 '''b'''라고 하면, 각 유전자를 하나씩 가진 개체끼리의 교배에 대한 퍼넷 사각형은 다음과 같다.

	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB	AABb	AaBB	AaBb
Ab	AABb	AAbb	AaBb	Aabb
aB	AaBB	AaBb	aaBB	aaBb
ab	AaBb	Aabb	aaBb	aabb

이때 표현형 ('''α''', '''β''') 의 비는 (우성,우성):(우성,열성):(열성,우성):(열성,열성) = 9:3:3:1이다.

8. 인간의 예시

인간의 유전 형질 중 일부는 단일 유전자의 우성/열성 관계에 따라 결정되지만, 대부분의 형질은 여러 유전자와 환경 요인의 영향을 받는다. ABO식 혈액형은 A, B, O 세 가지 대립 유전자의 상호작용으로 결정되며, A형과 B형은 공동우성을 나타내고 O형은 A형과 B형에 대해 열성이다.

단일 유전자 질환은 우성 또는 열성 유전에 의해 발생하는 질병이다. 우성 유전 질환의 예로는 다낭성 신장 질환이 있고, 열성 유전 질환의 예로는 테이-삭스병이 있다.

귀지의 형태(습/건)는 단일 유전자에 의해 결정되는 형질의 예시이며, 젖은 귀지가 우성이다.

하지만, 엄지손가락 젖혀짐, 혀 말기, 정수리 소용돌이 방향, 머리 색깔, 홍채 색깔, 홑겹/쌍꺼풀 눈꺼풀 등은 단일 유전자로 결정된다는 것은 잘못된 속설이며, 실제로는 복잡한 유전 양식을 따른다.

참조

_[1] 웹사이트 dominance http://www.oxforddic[...] Oxford University Press 2014-05-14
_[2] 웹사이트 express http://www.oxforddic[...] Oxford University Press 2014-05-14
_[3] 논문 Mammalian sex determination—insights from humans and mice Springer-Verlag 2012
_[4] 서적 Mendel's Principles of Heredity: A Defence, with a Translation of Mendel's Original Papers on Hybridisation Cambridge University Press 2009
_[5] 논문 The integrative biology of genetic dominance Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd 2021
_[6] 서적 Modern Genetic Analysis https://archive.org/[...] W. H. Freeman & Company 1999
_[7] 간행물 The evolution of dominance: A theory whose time has passed? http://journals.camb[...] Biological Reviews 1997
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_[14] 서적 Genomes 4 Milton: Garland Science 2018
_[15] 논문 Genetic polymorphisms of cytochrome P450 2D6 (CYP2D6): clinical consequences, evolutionary aspects and functional diversity United States: Nature Publishing Group 2005
_[16] 논문 Molecular genetic basis of the histo-blood group ABO system 1990
_[17] 논문 Identification of additive, dominant, and epistatic variation conferred by key genes in cellulose biosynthesis pathway in Populus tomentosa England: Oxford University Press 2015
_[18] 논문 Epistasis - the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems London: Nature Publishing Group 2008
_[19] 문서 中国語では顕性・隠性である（簡体字:显性・隐性、繁体字：顯性・隱性）。
_[20] 문서 例えば、以下の教科書には全てメンデルの法則として「分離の法則」「独立の法則」と記されているが、顕性に関しては「法則」とは書かれていない。*[[#Campbell_2007|「キャンベル生物学」(2007年)]]*[[#Crow_1991|「遺伝学概説」(1991年)]]*[[#Hartwell_2010|「ハートウェル遺伝学」(2010年)]]*[[#Sadava_2010|「アメリカ版大学生物学の教科書分子遺伝学」(2010年)]]*[[#澤村_2005|「遺伝学」(2005年)]]
_[21] 문서 「顕性の法則」を法則と呼ぶことの問題点は他にもある。1組の対立遺伝子がある形質に完全顕性を示しても、別の形質に対してはそうとは限らない。例えば豆の丸とシワを決める対立遺伝子は、その遺伝子が生産する酵素の量に注目すれば完全顕性にはなっていない。

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