운동핵편모충류
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1. 개요
운동핵편모충류(Kinetoplastida)는 편모충강에 속하는 원생생물로, 특징적인 키네토플라스트를 가지고 있다. 1963년 Honigberg에 의해 명명되었으며, Metakinetoplastina와 Prokinetoplastina의 두 아강으로 분류된다. 이들은 세포핵, 미토콘드리아, 골지체, 편모 등의 일반적인 진핵 세포 소기관을 가지며, 미토콘드리아 내에 위치한 DNA 덩어리인 키네토플라스트, 피층 미세소관 배열, 부편모 막대 등의 독특한 형태적 특징을 보인다. 운동핵편모충류는 자유 생활을 하거나 기생하며, 기생성 종 중 일부는 인간과 가축에게 질병을 일으키기도 한다. 또한, 트랜스 스플라이싱, RNA 편집, 폴리시스트론 유전자 배치 등의 특이한 분자생물학적 특징을 나타낸다.
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운동핵편모충류 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
분류 | |
생물학적 분류 | |
도메인 | 진핵생물 |
계 | 엑스카바타 |
아계 계급 없음 | 반상크리스테류 |
하계 계급 없음 | 유글레나조아 |
문 | 유글레나문 |
강 | 운동핵편모충강 (Kinetoplastea) |
하위 분류 | |
아강 | 프로키네토플라스트아강 메타키네토플라스트아강 |
목 | 파동편모충목 (Trypanosomatida) 보도충목 (Bodonida) Prokinetoplastida |
2. 분류
키네토플라스트류는 전통적으로 트리파노소마과와 보도충과로 분류되었으며, 다른 과들과 함께 편모충강 원편모충목에 속했다. 1961년 프라하에서 열린 제1회 국제 원생동물학회에서 호니그버그(Honigberg)는 이 두 분류군을 키네토플라스트목(Kinetoplastida)으로 묶는 것을 제안했다.[25] 보도과는 처음에 키네토플라스트류 이외의 생물을 많이 포함했지만, 1976년 비커만(Vickerman)이 키네토플라스트를 가지지 않는 생물을 제외했다.[26]
미세 구조 관찰과 분자 계통 분석 결과, 키네토플라스트류는 유글레나조류와 근연 관계에 있음이 밝혀졌다. 이에 따라 키네토플라스트류의 계급을 강으로 승격시켜 유글레노조아문에 소속시키고,[23] 분자 계통 분석에 기반하여 기존의 보도과를 4개 목으로 분할하는 분류 체계가 제안되어[24] 받아들여지고 있다.
현재 키네토플라스트강은 프로키네토플라스트아강과 메타키네토플라스트아강의 두 아강으로 나뉜다.
강 | 아강 | 목 | 과 |
---|---|---|---|
키네토플라스트강 | 프로키네토플라스트아강 | 프로키네토플라스트목 | Ichthyobodonidae |
메타키네토플라스트아강 | 네오보도목 | 신보도충과 | |
주둥이편모충과 | |||
파라보도목 | 겹보도충과 | ||
보도충목 | 보도충과 | ||
파동편모충목 | 파동편모충과 |
2. 1. 역사
1963년 호니그버그(Honigberg)가 운동핵편모충류(Kinetoplastida)와 운동핵강(Kinetoplastea)이라는 분류학적 명칭을 제안했다.[1] 그 이후 이 두 가지 용어 중 어느 쪽을 명확한 분류군으로 사용할지에 대한 합의는 이루어지지 않았다. 운동핵강(Kinetoplastea)은 강으로 더 널리 사용되며,[6][7][8][9][10] 운동핵편모충류(Kinetoplastida)는 대부분 목으로 지정하는 데 사용되지만,[4][11][12][13] 강으로도 사용된다.[3][14] 1974년에 운동핵편모충류(Kinetoplastida)를 목으로 처음 받아들였던 린 마굴리스는 나중에 이를 강으로 분류했다.[15] 운동핵편모충류(Kinetoplastida)를 목으로 사용하는 것은 운동핵편모충류가 가장 자주 분류되는 더 오래된 이름인 Trypanosomatida Kent, 1880이 이미 존재하기 때문에 혼란을 야기한다.[16]1961년 프라하에서 열린 제1회 국제 원생동물학회에서 호니그버그는 이 두 분류군을 키네토플라스트목(Kinetoplastida)으로 묶는 것을 제안했다.[25]
2. 2. 현행 분류
키네토플라스트강(Kinetoplastea영어)은 현재 분류가 불확실하며, 다음 속을 포함한다.[24]- ''incertae sedis''
- * Bordnamonasla
- * Cephalothamniumla
- * Hemistasiala
3. 형태
키네토플라스트류는 세포핵, 미토콘드리아, 골지체, 편모와 같은 일반적인 진핵생물 세포 소기관을 가지고 있다. 이 외에도 키네토플라스트, 피층 미세소관 배열, 부편모 막대와 같은 독특한 형태적 특징을 가지고 있다.
분자생물학적으로 특이한 시스템을 다수 사용한다는 점도 특징적이다.
- 모든 mRNA에 공통적으로 행해지는 트랜스 스플라이싱
- 미토콘드리아에서의 복잡한 RNA 편집
- 폴리시스트론 유전자 배치
또한 키네토플라스트류에 특징적인 세포 소기관으로 글리코솜(glycosome)이 있다. 이것은 해당계 효소 등이 국재화되는 마이크로바디계 세포 소기관이다.
3. 1. 미토콘드리아와 키네토플라스트 DNA
키네토플라스트는 세포의 단일 미토콘드리아 내에 있는 DNA 함유 과립으로, 미토콘드리아 유전체의 여러 사본을 포함하고 있다. 이 구조는 연결된 환형 DNA 분자와 관련된 구조 단백질, 그리고 DNA 중합효소와 RNA 중합효소로 구성되어 있다. 키네토플라스트는 세포의 편모 기저부에 위치하며, 세포골격 구조에 의해 편모 기저체와 연결되어 있다.[1]키네토플라스트류는 키네토플라스트(kinetoplast)를 갖는 것으로 특징지어진다. 키네토플라스트는 원래 포일겐 염색에 의해 편모 기부 부근에서 관찰된 핵산 과립이며, 그 실체는 매우 발달한 미토콘드리아 핵양체이다. 광학 현미경으로는 관찰할 수 없는 종도 있지만, 전자 현미경을 사용하면 섬유상 구조로 관찰할 수 있다. 키네토플라스트는 전형적으로 단일 과립이지만, 그 외에 복수의 과립이 산재하는 경우나 불명료해지는 경우가 있다. 미토콘드리아는 단일로 세포 내를 관 모양 또는 망상으로 뻗어 있으며, 부채 모양의 크리스테를 가지고 있다.[1]
3. 2. 세포골격
운동핵편모충류의 세포골격은 주로 미세소관으로 구성되어 있다. 이들은 세포 표면 바로 아래, 세포의 긴 축을 따라 평행하게 뻗어 있는 매우 규칙적인 배열인 피하 배열을 형성한다. 뿌리 미세소관과 같이 더욱 특화된 역할을 하는 다른 미세소관들도 존재한다. 운동핵편모충류는 액틴 미세섬유를 형성할 수 있지만 세포골격 내에서의 역할은 불분명하다. 다른 세포골격 구조로는 편모와 키네토플라스트 사이의 특수한 부착 부위가 있다.[1]3. 3. 편모
모든 키네토플라스트류는 최소 하나의 편모를 가지고 있으며, 트리파노소마티다목 종은 하나를, 보도나류는 두 개를 가지고 있다.[1] 두 개의 편모를 가진 키네토플라스트류에서 대부분의 형태는 선행 편모와 후행 편모를 가지며, 후행 편모는 세포 측면에 부착될 수 있다.[1] 편모는 운동과 표면 부착에 사용된다.[1] 편모의 기저부는 특수화된 주머니 구조에서 발견되며, 이곳은 세포구의 위치이기도 하다.[1]기본적으로 선행 편모와 후행 편모를 1개씩 가지고 있지만, 선행 편모가 없는 경우나, 시기에 따라 편모가 퇴화하여 기능하지 않는 경우도 있다.[1] 또한 후행 편모가 세포에 부착하여 파동막을 형성하는 경우가 있다.[1] 편모에는 비관상 소모가 있는 경우가 있다.[1]
4. 생태
운동핵편모충류는 자유 생활을 하거나 기생할 수 있다. 트리파노소마목은 전적으로 기생하는 많은 속을 포함하고 있어 주목할 만하다. 트리파노소마류는 단일 숙주에서 단순한 생활 주기를 가질 수도 있고, 두 숙주에서 여러 분화 단계를 거치는 더 복잡한 생활 주기를 가질 수도 있다. 생활 주기 단계 간에 극적인 형태적 변화가 가능하다. 트리파노소마목 구성원들이 유발하는 질병에는 ''트리파노소마''(Trypanosoma) 속의 종에 의해 발생하는 수면병과 샤가스병, 그리고 ''리슈만편모충''(Leishmania) 속의 종에 의해 발생하는 리슈만편모충증이 있다.[19]
''트리파노소마 브루세이''(Trypanosoma brucei)는 성적 주기의 일부로서 감수 분열을 겪을 수 있다.[20][21] ''리슈만편모충 메이저''(Leishmania major) 또한 성적 주기의 일부일 가능성이 있는 감수 분열 과정을 수행할 수 있다.[22]
자유 생활을 하는 종은 습한 짚, 가축의 배설물, 토양, 기수역 등 박테리아가 많은 환경을 선호한다. 편모를 사용하여 헤엄치며 박테리아를 포식하고, 영양 결핍 시에는 낭종을 형성하여 휴면하는 경우가 많다.
기생성 종이 많이 알려져 있으며, 특히 파동편모충과에는 인간과 가축에게 심각한 감염증을 일으키는 트리파노소마와 리슈만편모충이 있다. 그 외에 어류의 병원체로서, 이쿠티오보도증(코스티아증·백운병)을 일으키는 Ichtyobodo necatorla, 크립토비아증을 일으키는 Cryptobiala 및 Trypanoplasmala 등이 주목된다.
5. 주요 질병
트리파노소마목은 전적으로 기생하는 많은 속을 포함하고 있으며, 이들이 유발하는 주요 질병은 다음과 같다.[19]
''트리파노소마 브루세이''는 성적 주기의 일부로서 감수 분열을 겪을 수 있다.[20][21] ''리슈만편모충 메이저'' 또한 성적 주기의 일부일 가능성이 있는 감수 분열 과정을 수행할 수 있다.[22]
파동편모충과에는 인간과 가축에게 심각한 감염증을 일으키는 트리파노소마와 리슈만편모충이 있다.
어류의 병원체는 다음과 같다.
- 이쿠티오보도증(코스티아증·백운병)을 일으키는 Ichtyobodo necatorla
- 크립토비아증을 일으키는 Cryptobiala 및 Trypanoplasmala
6. 분자생물학적 특징
키네토플라스트류는 분자생물학적 관점에서 특이한 시스템을 다수 사용한다는 점도 특징적이다.
- 모든 mRNA에 공통적으로 행해지는 트랜스 스플라이싱
- 미토콘드리아에서의 복잡한 RNA 편집
- 폴리시스트론 유전자 배치
또한 키네토플라스트류에 특징적인 세포 소기관으로 글리코솜(glycosome)이 있다. 이것은 해당계 효소 등이 국재화되는 마이크로바디계 세포 소기관이다.[1]
7. 성적 주기
''트리파노소마 브루세이''(Trypanosoma brucei)는 감수 분열을 겪을 수 있는 성적 주기를 가진다.[20][21] ''리슈만편모충 메이저''(Leishmania major) 또한 성적 주기의 일부일 가능성이 있는 감수 분열 과정을 수행할 수 있다.[22]
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