잎벌아목

3. 계통

잎벌아목은 전통적으로 말벌아목과 함께 벌목의 두 아목 중 하나로 여겨져 왔다. 그러나 분자 계통 분석 결과 잎벌아목은 측계통군으로 밝혀졌다.^[11][12] 잎벌아목은 벌목 내에서 가장 원시적인 분류군 중 하나이며, 말벌아목(말벌, 꿀벌, 개미)은 잎벌아목 내의 한 분류군에서 진화한 단계통군이다.^[10][12]

분지도 분석에서 기생나무벌상과(Orussoidea)는 일관되게 말벌아목의 자매군으로 나타난다.^[9][10] 가장 오래된 잎벌 화석은 중생대 트라이아스기 중기 또는 후기에서 발견되었으며, 이는 벌목 전체에서 가장 오래된 화석 중 하나이다.^[14]

다음은 Schulmeister 2003의 연구에 기반한 분기도이다.^[57][58] 붉은색으로 표시된 분류군이 잎벌아목이다.

4. 특징

잎벌아목은 가슴과 배가 넓게 연결되어 허리가 잘록하지 않은 통통한 체형을 가지고 있다. 이러한 특징은 말벌이나 꿀벌 등이 속하는 잘록허리 아목과 구별된다. 넓적허리 아목이라는 이름도 이러한 체형에서 유래되었다.^[50] 대부분의 잎벌은 뭉툭하고 부드러운 몸을 가지고 있으며, 약하게 날아다닌다.

잘록허리 아목의 벌에 비해 날개에는 그물 모양의 날개맥이 잘 발달되어 있으며, 그 수도 많다. 또한, 나무벌과를 제외하고는 뒷가슴 등면에 한 쌍의 '''등립'''(단：cenchrus・복：cenchri)이라고 불리는 구조를 가진다. 이것은 닫힌 앞날개를 고정하기 위한 것이라고도 하지만, 넓적허리 아목에 특징적인 것이다.

유충은 잘록허리 아목에서는 소실된 가슴 다리나 배다리("사마귀 발"이라고도 함)가 발달된 애벌레 형태가 많으며, 나비목 (나비나 나방)의 유충과 매우 닮았다. 그러나 긴 털을 가지지 않는다는 점이나, 배다리가 통상 5쌍 이상 있다는 점 등으로 구별된다.^[50] 또한 잘록허리 아목에서 보이는 사회성을 가진 종이나, 날개가 소실된 종 등도 넓적허리 아목에서는 보이지 않는다.

5. 분류

새로운 종이 계속 발견되고 있지만, 잎벌아목에는 800개 이상의 속에 약 8,000종이 존재한다.^[21][22] 그러나 이전 연구에서는 약 1,000개의 속에 10,000종이 알려져 있다고 보고했다.^[23] 2013년 현재 잎벌아목은 9개의 상과 (멸종된 1개 포함)와 25개의 과로 분류된다. 대부분의 잎벌은 전 세계적으로 약 7,000종이 있는 잎벌상과에 속한다. 잎벌과는 잎벌상과의 6개의 과 중 하나이며, 약 5,500종으로 가장 크다.^[2]

전 세계적으로 잎벌아목에는 약 14과 10,000종이 있으며, 그 중 일본에는 약 11과 720종이 서식하고 있다. 일본에서 발견되는 종은 아직 밝혀지지 않은 경우가 많아, 충분히 연구가 진행되면 일본에서만 1,000종 이상이 발견될 것으로 예상된다.

5. 1. 상과 및 과

상과	과	특징 및 주요 종
나무벌상과 (Cephidea)	나무벌과 (Cephidae)
납작잎벌상과 (Megalodontoidea)	빗니수염잎벌과 (Megalodontidae)
	납작잎벌과 (Pamphiliidae)
벌레살이송곳벌상과 (Orussoidea)	벌레살이송곳벌과 (Orussidae)
송곳벌상과 (Siricoidae)	목대장송곳벌과 (Xiphydriidae)
	송곳벌과 (Siricidae)
	Anaxyelidae
잎벌상과 (Tenthredinoidea)	등에잎벌과 (Argidae)
	수중다리잎벌과 (Cimbicidae)
	솔잎벌과 (Diprionidae)
	잎벌과 (Tenthredinidae)
	Blasticotomidae
	Pergidae
칼잎벌상과 (XyeloIdea)	칼잎벌과 (Xyelidae)
	Xiphydriidae
Anaxyeloidea	Anaxyelidae	1종, 12 속
Cephoidea	Cephidae	21 속, 160 종, 3 속
Karatavitoidea	Karatavitidae	7 속
Orussoidea	Orussidae	16 속, 82 종, 3 속
Pamphilioidea	Megalodontesidae	1 속, 42 종, 1 속
	Pamphiliidae	10 속, 291 종, 3 속
Siricoidea	Siricidae	11 속, 111 종, 9 속
Tenthredinoidea	Argidae	58 속, 897 종, 1 속
	Blasticotomidae	2 속, 12 종, 1 속
	Cimbicidae	16 속, 182 종, 6 속
	Diprionidae	11 속, 136 종, 2 속
	Pergidae	60 속, 442 종
	Tenthredinidae	400 속, 5,500 종, 14 속
Xiphydrioidea	Xiphydriidae	28 속, 146 종
Xyeloidea	Xyelidae	5 속, 63 종, 47 속
나기나타벌상과 (Xyeloidea)	나기나타벌과 (Xyelidae)	전 세계 약 6속 50종 (일본 약 4속 10종). 소나무 수꽃/전나무 새싹에 구멍, 활엽수 잎 섭취. 중생대 트라이아스기 화석(벌목의 가장 오래된 기록). 미세 종, 나기나타벌은 3mm.
아기토벌상과 (Megalodontoidea)	아기토벌과 (Megalodontidae)	유라시아 온대 약 4속 45종 (일본 없음). 유충은 미나리과 섭취.
	납작벌과 (Pamphilidae)	유라시아/북미 약 200종 (일본 약 6속 70종 이상). 유충은 식물 잎 섭취, 군집 생활. 입에서 실을 토해 발판/둥지 생성.
벌상과 (Tenthredinoidea)	요후시벌과 (Blasticotomidae)	유라시아 온대 약 2속 10종 (일본 약 2속 6종). 더듬이 4마디 (3마디 김, 4마디 짧음). 유충은 고사리류 잎자루 천공. 고생대 린보크 화석에 유충 배설물 추정 화석 존재 (벌목 역사 고생대 기원 가능성).
	미후시벌과 (Argidae)	-- 열대 중심 수십 속 800종 (일본 약 5속 40종). 더듬이 3마디 (3마디 김). 유충은 여러 식물 섭취. 츄렌지벌, 쇠뿔벌 등.
	곤봉벌과 (Cimbicidae)	-- 전 세계 약 20속 130종 (일본 약 10속 30종). 더듬이 끝 곤봉 모양. 유충 활엽수 섭취 (군집 생활 X). 중형~대형 종 (키이로아시부토벌 30mm 이상).
	소나무벌과 (Diprionidae)	전 세계 약 7속 100종 (일본 약 6속 30종). 더듬이 13마디 이상. 유충 침엽수 섭취.
	벌과 (Tenthredinidae)	북반구 중심 100여 속 6000종 이상 (일본 약 109속 500종 이상). 허리벌아목 최대 종, 7아과. 더듬이 7-12마디. 유충 식물 섭취 (굴엽성, 충영, 열매 침입). 배추벌 등 유충 배추과 잎 섭취 (채소 검은 벌레).[59]
	페르가벌과 (Pergidae)	북미 소수, 오스트레일리아/중남미 중심 약 50속 400종 이상 (일본 없음). 유충 활엽수, 굴엽성 종 소수.
줄벌상과 (Cephoidea)	줄벌과 (Cephidae)	유라시아 중심 전 세계 약 12속 100종 (일본 약 8속 15종). 유충 벼과 줄기/활엽수 새싹 내부 섭취.
나무벌상과 (Siricoidea)	나무벌과 (Siricidae)	전 세계 분포 약 9속 100종 (일본 약 6속 20종). 산란관 원추형. 산란 시 부패균 주입, 유충 분해 나무 줄기 내부 섭취 (산림 해충). 대형 종 (일본나무벌 40mm).
기생나무벌상과 (Orussoidea)	기생나무벌과 (Orussidae)	전 세계 약 16속 80종 (일본 약 2속 5종, 아프리카 다수). 하늘소과, 잎벌레과, 나무벌과 등 목재 천공성 유충 외부 기생. 허리벌아목 유일 기생성, 긴 산란관, 큰 알.
상과 불확정	줄벌붙이과 (Anaxyelidae)	전 세계 1속 1종 (일본 없음). 중생대 번성, 북미 유일 현생종 Syntexis libocedrii (살아있는 화석). 유충 측백나무과 침엽수 내부 섭취.
	목긴나무벌과 (Xiphydriidae)	전 세계 약 22속 80종 (일본 약 7속 20종). 활엽수 나무 부분 섭취.

6. 분포

잎벌아목은 전 세계에 널리 분포한다.^[29] 가장 큰 과인 잎벌과(Tenthredinidae)는 약 5,000종이 있으며, 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되지만, 특히 북반구의 온대 지역에서 가장 풍부하고 다양하다. 뉴질랜드에는 없고, 호주에는 거의 없다. 두 번째로 큰 과인 잎벌레과(Argidae)는 약 800종으로 전 세계에 분포하지만, 특히 아프리카를 포함한 열대 지역에서 가장 흔하며, 목본 및 초본 피자식물을 먹는다. 바늘잎벌과(Blasticotomidae)와 큰턱잎벌과(Megalodontidae)는 구북구에 분포하며, 털잎벌과(Xyelidae), 넓적잎벌과(Pamphilidae), 솔잎벌과(Diprionidae), 뿔잎벌과(Cimbicidae), 줄잎벌과(Cephidae)는 홀극구에 분포하고, 나무잎벌과(Siricidae)는 주로 홀극구에 분포하지만 일부 열대 종도 있다. 기생성 오러스과(Orussidae)는 전 세계, 주로 열대 및 아열대 지역에서 발견된다. 나무를 뚫고 사는 줄날개잎벌과(Xiphydriidae)는 전 세계에 분포하지만 대부분의 종은 아시아의 아열대 지역에 산다.

각 과에 대해 기록된 속과 종의 수는 대략적인 지표이다. 일본에서 발견되는 종조차 아직 밝혀지지 않은 경우가 있으며, 충분히 밝혀지면 일본에서만 1,000종 이상이 발견될 것으로 예상된다. 환경 악화로 인해 기록되기 전에 멸종하는 종이 있을 가능성도 있다. 전 세계적으로는 수많은 이름 없는 종들이 존재하며, 앞으로도 오랫동안 많은 종류가 추가될 것이다.

7. 생태

잎벌은 대부분 초식동물이며, 화학 방어 물질의 농도가 높은 식물을 먹고 산다. 이 곤충들은 화학 물질에 저항성이 있거나, 화학 물질의 농도가 높은 식물의 부위를 피한다.^[30] 유충은 주로 집단으로 먹이를 먹으며, 잎을 먹는 동물로서 고유의 나무와 관목의 잎과 열매를 먹지만, 일부는 기생 생활을 한다.^[31][32][33] 예를 들어 몬터레이 소나무 잎벌 (''Itycorsia'') 유충은 고독하게 거미줄을 치며, 실크 거미줄 안에서 몬터레이 소나무를 먹고 산다.^[34] 성충은 꽃가루와 꿀을 먹고 산다.^[32]

8. 생활사

잎벌아목은 알, 유충, 번데기, 성충의 4단계를 거치는 완전변태를 한다.^[49] 많은 종이 단성생식을 하는데, 암컷은 수정 없이도 생존 가능한 알을 낳을 수 있다. 수정되지 않은 알은 수컷으로, 수정된 알은 암컷으로 발달한다(정핵생식).^[50][44][51] 잎벌의 수명은 2개월에서 2년이며, 성충 단계는 종종 매우 짧다(약 7~9일).^[50][44][51] 암컷은 산란관을 사용하여 식물 조직에 구멍을 뚫어 알을 낳는다. 다만 Orussoidea과는 다른 곤충에 알을 낳는다.^[50] 나무를 전문으로 하는 일부 종(하늘소과)의 산란관은 나무 껍질을 뚫는 작업에 특화되어 있다. 암컷은 한번에 최대 30~90개의 알을 낳으며, 유충의 발달이 느리고 생존하지 못할 수 있는 미성숙하고 왁스 같은 잎을 피해, 어린 성숙 잎을 찾아 알을 낳는다.^[50][44]

알은 2~8주 후에 부화하며, 종과 온도에 따라 부화 기간이 다르다. 어떤 종은 알이 부화할 때까지 알과 함께 머물며 포식자로부터 알을 보호한다. 유충 단계는 6단계로, 2~4개월 지속되지만 종에 따라 다르다. 완전히 자란 유충은 나무에서 떼 지어 나와 토양에 파고들어 번데기가 된다. 유충은 큰 집단을 형성하여 낮에는 포식자로부터 보호받고, 밤에는 흩어져 먹이를 먹는다. 성충은 몇 달에서 2년 사이에 출현한다. 일부는 땅에 번데기 방을 만들지만, 다른 일부는 잎에 부착된 고치를 짓는다. 나무를 먹는 유충은 자신이 만든 굴에서 번데기가 된다. 점핑 디스크 잎벌(''Phyllotoma aceris'')은 낙하산처럼 작용하는 고치를 형성한다. 이 유충은 단풍나무 잎의 위쪽 또는 아래쪽 큐티클을 손상시키지 않고 작은 천공을 잘라 원을 형성한 후, 실크 해먹을 짠다. 이 해먹은 하단 큐티클에 닿지 않으며, 상단 큐티클의 디스크가 분리되면 유충이 해먹에 부착된 상태로 표면으로 내려온다.^[50][44]

대부분의 잎벌 종은 1년에 한 세대를 생산하지만, 다른 종은 2년에 한 세대를 생산하기도 한다. 대부분의 잎벌은 암컷이며, 수컷은 드물다.^[44]

9. 인간과의 관계

잎벌은 농작물이나 산림에 피해를 주는 해충으로 간주되기도 한다. 소나무 잎벌과 ''Neodiprion sertifer''는 스칸디나비아 등지의 소나무에 큰 피해를 입히는데, 1998년부터 2001년 사이에 핀란드에서는 500000ha의 숲이 피해를 보기도 했다.^[52] 잎벌 유충은 나무의 잎을 갉아먹어 나무의 생장을 저해하거나 심하면 죽음에 이르게 한다.^[44]

붓꽃 잎벌 유충은 노란 창포를 비롯한 붓꽃속 식물에,^[53] 장미 잎벌인 ''Arge pagana''와 ''A. ochropus''는 장미 덤불에 피해를 준다.^[54]

거대한 나무벌은 침엽수의 나무에 알을 낳고, 유충은 나무에 터널을 파서 경제적 피해를 일으킨다.^[56]

잎벌을 방제하기 위해 유충을 직접 제거하거나, 천적을 이용하거나, 화학 물질을 살포하는 등의 방법이 사용된다.^[44]

참조

_[1] 논문 Ueber die Gattung Oxybelus Latr. und die bei Berlin vorkommenden Arten derselben https://www.biodiver[...] 1867
_[2] 논문 Order Hymenoptera ''In'': Zhang, Z.-Q. (ed.) Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness 2013
_[3] 논문 Mouthpart evolution in adults of the basal, 'symphytan', hymenopteran lineages 2000
_[4] 사전 Symphyta https://www.merriam-[...] 2016-12-02
_[5] 웹사이트 Sawfly http://www.merriam-w[...] Merriam-Webster Online Dictionary 2016-11-29
_[6] 서적 A Dictionary of Entomology CABI 2011
_[7] 서적 Handbuch der zoologie: bd. Arthropoden, bearb. von A. Gerstaecker. Raderthiere, würmer, echinodermen, coelenteraten und protozoen, bearb. von J. Victor Carus. 1863 https://books.google[...] Engelmann 1863
_[8] 서적 ''Insecta'' In'': Günther, A.C.L.G '' The Zoological Record: Insecta, Volumes 3-4 https://books.google[...] John van Voorst 1867
_[9] 논문 Phylogeny and classification of Hymenoptera http://www.mapress.c[...] 2007
_[10] 논문 Higher-level phylogeny of the Hymenoptera inferred from mitochondrial genomes 2015
_[11] 논문 Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera http://escholarship.[...] 2012
_[12] 논문 Comparative and phylogenetic analysis of the mitochondrial genomes in basal hymenopterans 2016
_[13] 서적 Die Stammesgeschichte der Insekten Waldemar Kramer 1969
_[14] 서적 Social Insects Elsevier Science 1979
_[15] 논문 A new sawfly from the Triassic of Queensland (Hymenoptera: Xyelidae) 2005
_[16] 논문 Two new fossil sawflies (Hymenoptera, Xyelidae, Xyelinae) from the Middle Jurassic of China 2014
_[17] 논문 The diversity and phylogeny of Mesozoic Symphyta (Hymenoptera) from Northeastern China 2016
_[18] 논문 Ontology of evolution and methodology of taxonomy 2006
_[19] 논문 Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis 2003
_[20] 웹사이트 Symphyta http://susanne.schul[...] 2016-11-28
_[21] 논문 World catalog of symphyta (Hymenoptera) https://www.research[...] 2010
_[22] 논문 Terrestrial arthropods of Steel Creek, Buffalo National River, Arkansas. II. Sawflies (Insecta: Hymenoptera: "''Symphyta''") 2016
_[23] 논문 Kommentare zur Taxonomie der Symphyta (Hymenoptera): Vorarbeiten zu einem Katalog der Pflanzenwespen, Teil 1 1996
_[24] 논문 An outline of evolution of hymenopterous insects (order Vespida) 1988
_[25] 논문 Molecular phylogeny of the insect order Hymenoptera: apocritan relationships 1994
_[26] 논문 ''Hoplitolyda duolunica'' gen. et sp. nov. (Insecta, Hymenoptera, Praesiricidae), the hitherto largest sawfly from the Mesozoic of China 2013
_[27] 서적 Handbooks for the Identification of British Insects: VI Hymenoptera 2 Symphyta Section (b) http://www.royensoc.[...] Royal Entomological Society of London 1952
_[28] 서적 Principles of Horticulture: Level 2 Routledge 2014
_[29] 논문 Sawflies (Hymenoptera, Symphyta) newly recorded from Washington State 2016
_[30] 서적 Herbivores: Their Interactions with Secondary Plant Metabolites Elsevier Science 1991
_[31] 웹사이트 Animal Species: Sawflies https://australian.m[...] 2015-08-11
_[32] 웹사이트 Sawflies (Tenthredinoidae) https://www.bbc.co.u[...] BBC 2015-08-11
_[33] 논문 Folivory versus florivory—adaptiveness of flower feeding 2009
_[34] 논문 Foraging behaviour and nestling diet of Chestnut-Backed chickadees in monterey pine https://sora.unm.edu[...] 1994
_[35] 논문 An assessment of the diet of nestling Stonechats using compositional analysis: Coleoptera (beetles), Hymenoptera (sawflies, ichneumon flies, bees, wasps and ants), terrestrial larvae (moth, sawfly and beetle) and Arachnida (spiders and harvestmen) accounted for 81% of Stonechat nestling diet 2002
_[36] 간행물 A Review of the Indirect Effects of Pesticides on Birds http://jncc.defra.go[...] Joint Nature Conservation Committee, Report. no 227 2015-08-11
_[37] 논문 Diet of nestling Corn Buntings ''Miliaria calandra'' in southern England examined by compositional analysis of faeces 1999
_[38] 논문 The habitat use and diet of Black ''Grouse Tetrao tetrix'' in the Pennine hills of northern England 2001
_[39] 논문 Distribution and habitat preferences of Black Grouse in commercial forests in Wales: conservation and management implications 1990
_[40] 논문 The components of predation as revealed by a study of small-mammal predation of the European Pine Sawfly http://campus.lakefo[...] 1959
_[41] 논문 Analysis of a chemical defense in sawfly larvae: easy bleeding targets predatory wasps in late summer 2003
_[42] 논문 Anti-predator defence mechanisms in sawfly larvae of ''Arge'' (Hymenoptera, Argidae) http://orbi.ulg.ac.b[...] 2007
_[43] 웹사이트 Spitfires - Defoliating Sawflies http://www.pir.sa.go[...] PIRSA 1992-12
_[44] 웹사이트 Spitfires – Defoliating Sawflies http://pir.sa.gov.au[...] Government of South Australia 1992
_[45] 서적 Ecological Experiments: Purpose, Design and Execution Cambridge University Press 1989
_[46] 서적 Guide to Crop Protection in Alberta https://archive.org/[...] University of Alberta 1988
_[47] 논문 Biology of ''Bracon cephi'' (Gahan) (Hymenoptera: Braconidae), an important native parasite of the wheat stem sawfly, ''Cephus cinctus'' Nort. (Hymenoptera: Cephidae), in Western Canada 2012
_[48] 논문 The insect parasites of the spruce sawfly (''Diprion polytomum'', Htg.) in Europe 1937
_[49] 서적 Pirone's Tree Maintenance https://archive.org/[...] Oxford University Press 2000
_[50] 서적 International Wildlife Encyclopedia https://archive.org/[...] Marshall Cavendish 2002
_[51] 논문 Phylogeography of two parthenogenetic sawfly species (Hymenoptera: Tenthredinidae): relationship of population genetic differentiation to host plant distribution 2004
_[52] 웹사이트 The common pine sawfly – a troublesome relative http://sciencenordic[...] Science Nordic 2016-11-28
_[53] 웹사이트 Iris sawfly https://www.rhs.org.[...] Royal Horticultural Society 2016-11-28
_[54] 웹사이트 Large rose sawfly https://www.rhs.org.[...] Royal Horticultural Society 2016-11-28
_[55] 웹사이트 Great Wood Wasps http://www.uksafari.[...] UK Safari 2016-11-28
_[56] 웹사이트 Giant Woodwasp http://massnrc.org/p[...] Massachusetts Introduced Pests Outreach Project 2016-11-28
_[57] 논문 Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis 2003
_[58] 웹사이트 Symphyta http://susanne.schul[...] 2016-11-28
_[59] 문서 A biosystematic study of the genus Athalia Leach of Japan (Hymenoptera: Tenthredinidae) 1988