측백나무과

3. 생태

잎은 나선형, 마주나기(각 쌍이 이전 쌍과 90°를 이룸), 또는 3개나 4개의 윤생으로 배열되는데, 이는 속에 따라 다르다. 어린 식물의 잎은 바늘 모양이지만, 많은 속의 성숙한 식물에서는 작고 비늘 모양이 된다. 어떤 속과 종은 평생 바늘 모양의 잎을 유지한다.^[1] 묵은 잎은 대부분 개별적으로 떨어지지 않고, 작은 잎 무리로 떨어진다(잎떨기).^[1] 가지로 발달하는 싹의 잎은 예외이다. 수피가 벗겨지기 시작하면 이 잎들은 결국 개별적으로 떨어진다. 대부분은 상록수이며 잎이 2~10년 동안 지속되지만, 세 속(*Glyptostrobus*, *Metasequoia*, *Taxodium*)은 낙엽성이거나 낙엽성 종을 포함한다.

구과는 목질, 가죽질 또는(*Juniperus*) 장과 같은 다육질이며, 인편당 1~수 개의 배주가 있다. 포린편과 배주인편은 정단을 제외하고 서로 융합되어 있으며, 여기서 포린편은 종종 배주인편에 짧은 가시(종종 혹이라고 함)로 보인다. 잎과 마찬가지로 구과 인편은 속에 따라 나선형, 마주나기 또는 윤생으로 배열된다. 종자는 대부분 작고 다소 납작하며, 종자 양쪽에 두 개의 좁은 날개가 있다. 드물게(*예: Actinostrobus*) 삼각형 단면에 세 개의 날개가 있다. 어떤 속(*예: Glyptostrobus*, *Libocedrus*)에서는 한쪽 날개가 다른 쪽보다 훨씬 크고, 다른 속(*예: Juniperus, Microbiota, Platycladus, Taxodium*)에서는 종자가 더 크고 날개가 없다. 묘목은 보통 두 개의 배유체를 가지고 있지만, 어떤 종에서는 최대 여섯 개까지 있다. 꽃가루구과는 과 전체에서 구조가 더 균일하며, 길이가 1~20mm이고, 인편은 속에 따라 다시 나선형, 마주나기 또는 윤생으로 배열된다. 꽃가루구과는 싹의 정단에 단독으로 달릴 수도 있고(*대부분의 속*), 잎겨드랑이(*Cryptomeria*)에, 밀집된 무리(*Cunninghamia*와 *Juniperus drupacea*)로, 또는 별개의 긴 아래로 처진 원추꽃차례 같은 싹(*Metasequoia*와 *Taxodium*)에 달릴 수 있다.

측백나무과는 널리 분포하는 침엽수 과로, 남극을 제외한 모든 대륙에서 거의 전 세계적으로 분포하며, 북극 노르웨이(*Juniperus communis*)^[3]의 북위 70°에서 남쪽으로는 가장 남쪽의 칠레(*Pilgerodendron uviferum*)의 남위 55°까지 분포하며, 다른 어떤 침엽수 종보다 더 남쪽에 분포한다.^[4] *Juniperus indica*는 티베트에서 해발 4930m까지 자란다.^[5] 극지 툰드라와 열대 저지대 열대우림을 제외하고는 육지의 대부분 서식지가 차지하고 있다. (몇몇 종은 온대 우림과 열대 고지대 운무림의 중요한 구성 요소이지만); 사막에서도 드물며, 극심한 가뭄을 견딜 수 있는 몇몇 종(*예: Cupressus dupreziana*)만이 존재한다. 전반적으로 넓게 분포하지만, 많은 속과 종은 매우 제한적인 잔존 분포를 보이며, 많은 종이 멸종 위기종이다.

세계에서 가장 큰 나무(*Sequoiadendron giganteum*)와 현재 가장 키가 큰 나무(*Sequoia sempervirens*)는 측백나무과에 속하며, 가장 오래 산 나무 종 중 여섯 종도 측백나무과에 속한다.

건조지대에 서식하는 종부터 수변에 서식하는 종까지 다양하다.

화재가 빈번한 지역에 서식하는 종에는 만생구과(晩生球果, 영어: serotinous cone)라고 불리는 구조를 가진 것이 있다. 이것은 성숙해도 구과의 인편이 열리지 않고, 화재의 강열에 의해서 처음으로 열리는 구조로 되어 있으며, 화재에 대한 적응으로 여겨진다. 비슷한 구조는 침엽수에서는 소나무과 소나무속의 일부 종에서 볼 수 있다. 이종기생성 녹병균의 기주가 되는 것이 있으며, 특히 측백나무속에 기생하는 녹병균은 장미과의 과수류에 붉은별무늬병이라고 불리는 병을 일으킨다.

측백나무과 나무의 뿌리도 균류와 공생한 균근을 만드는 데, 소나무과나 참나무과 등이 외생균근을 만드는 것과는 달리, 측백나무과는 내생균근이라고 불리는 종류이다. 이 균근은 초본식물을 중심으로 많은 식물과 균근을 만들지만, 눈에 보이는 버섯은 일반적으로 만들지 않는다. 따라서 측백나무과를 중심으로 하는 숲에서는 소나무과나 참나무과를 중심으로 하는 숲에 비해 버섯의 양과 종류가 적다.

4. 인간과의 관계

많은 종들이 중요한 목재 자원입니다. 특히 ''칼로케드루스속'', ''측백나무속'', ''삼나무속'', ''꾸닝가미아속'', ''사이프러스속'', ''세쿼이아속'', ''낙우송속'', 그리고 ''측백속''에서 그러합니다. ''캘리포니아 향나무 (Calocedrus decurrens)''는 나무 연필을 만드는 데 주로 사용되는 목재이며, 상자, 패널, 바닥재에도 사용됩니다.^[20] 중국에서는 ''baimu'' 또는 ''bomu''로 알려진 사이프러스 나무^[21]는 특히 ''측백나무 (Cupressus funebris)''^[21]를 사용하여 가구로 조각되었으며, 열대 지역에서는 특히 복건측백^[22]과 ''물황칠나무 (Glyptostrobus pensilis)''의 향기로운 목재^[23]가 사용되었습니다. ''버지니아 향나무 (Juniperus virginiana)''는 미국 원주민들이 이정표로 사용했습니다. 심재는 향기롭고 나방을 쫓기 위해 옷장, 서랍장, 벽장에 사용됩니다. 향수와 의약품에 사용되는 주니퍼 오일의 원료이기도 합니다. 이 목재는 또한 오래 지속되는 울타리 기둥과 활 제작에도 사용됩니다.

몇몇 속은 원예에서 중요한 역할을 합니다. 주니퍼는 상록수, 관목 및 지피식물로 심어집니다. 수백 가지의 품종이 개발되었으며,^[24] 파란색, 회색 또는 노란색의 잎을 가진 식물도 있습니다.^[25] ''측백나무속''과 ''측백속'' 또한 수많은 왜성 품종과 나무, 로슨사이프러스 (Chamaecyparis lawsoniana)를 제공합니다. 메타세쿼이아는 우수한 원예적 특성, 빠른 성장 및 살아있는 화석이라는 지위 때문에 관상용 나무로 널리 심어집니다.^[26] 자이언트 세쿼이아는 인기 있는 관상용 나무^[27]이며 때때로 목재로 재배됩니다.^[28] 자이언트 세쿼이아,^[29] 레이랜드사이프러스, 그리고 애리조나사이프러스는 소량으로 크리스마스 트리로 재배됩니다.^[30]

일부 종은 중요한 문화적 의미를 지닙니다. 아우에우에테 (ahuehuete) (Taxodium mucronatum)는 멕시코의 국목입니다.^[31][32] 해안 레드우드와 자이언트 세쿼이아는 주 나무로 공동 지정되었으며,^[33] 자연적으로 자라는 곳에서는 주요 관광 명소입니다.^[34] 레드우드 국립 및 주립 공원과 자이언트 세쿼이아 국립 기념물과 같은 공원은 남아있는 해안 레드우드와 자이언트 세쿼이아의 거의 절반을 보호합니다. 낙우송 (Taxodium distichum)은 루이지애나의 주 나무입니다. 남부 습지의 스패니시 모스로 장식된 낙우송은 또 다른 관광 명소입니다. 플로리다의 빅 사이프러스 국립 보호구역에서 볼 수 있습니다. 낙우송의 "무릎"은 종종 기념품으로 판매되거나 램프로 만들어지거나 민속 예술을 만드는 데 조각됩니다.^[35] 몬터레이사이프러스는 특히 외로운 사이프러스로 알려진 나무를 중심으로 관광객과 사진가들이 자주 방문하는 곳입니다.^[36]

''보통주니퍼 (Juniperus communis)''의 다육질 구과는 진의 풍미를 내는 데 사용됩니다. 미국의 원주민과 초기 유럽 탐험가들은 괴혈병 치료제로 ''측백속'' 잎을 사용했습니다. ''편백나무속 (Fokienia)'' 뿌리의 증류는 의약품과 화장품에 사용되는 페무 오일 (pemou oil)이라는 정유를 생성합니다.^[37][38]

부알리 시나 대학교 (Bu-Ali Sina University)의 얄랄 솔타니(Jalal Soltani) 연구팀과 애리조나 대학교의

측백나무과의 많은 속의 꽃가루는 알레르기 항원으로 작용하여, 이 식물들이 풍부한 지역에서는 심각한 꽃가루 알레르기 문제를 일으킨다.^[42] 특히 일본에서는 삼나무(Cryptomeria japonica, sugi) 꽃가루가 그렇다.^[43] OPALS(Ogren Plant Allergy Scale) 알레르기 척도에서 10점 만점에 8점 이상의 높은 알레르기 유발성을 가진 측백나무과 식물에는 낙우송속(Taxodium), 사이프러스속(Cupressus), 칼리트리스속(Callitris), 편백속(Chamaecyparis), 그리고 로한소나무속(Austrocedrus)과 비술나무속(Widdringtonia)의 수꽃과 암수한그루 변종이 포함됩니다.^[44] 그러나, 일부 종의 암꽃은 알레르기를 일으킬 가능성이 매우 낮다(OPALS 알레르기 척도 2점 이하). 예를 들어 로한소나무속 암꽃과 비술나무속 암꽃이 그렇다.^[44]

큰 종류에서는 목재로서 중요한 종이 많습니다. 측백나무과 목재의 벽공(英:pit)은 소나무과의 것과 형태가 다릅니다.^[45] 또한, 현미경 관찰에서는 수산칼슘 결정은 보통 보이지 않습니다.^[45] 침엽수에서는 드물게 열매를 맺는 향나무속의 열매 등은 식용으로 사용됩니다.

5. 분류

분자 및 형태학적 연구 결과, 이전에는 삼나무과(Taxodiaceae)로 분류되던 속들이 측백나무과(Cupressaceae)에 포함되었다. 이들은 측백나무과와 뚜렷한 차이점을 보이지 않는다.^[6] 측백나무과는 아쓰로탁시도이데아과 (Athrotaxidoideae), 측백나무아과 (Cunninghamioideae), 세쿼이아아과 (Sequoioideae), 타이와니아아과 (Taiwanioideae), 낙우송아과 (Taxodioideae), 칼리트로이데아과 (Callitroideae), 측백나무아과 (Cupressoideae)의 7개 아과로 나뉜다.^[10][11] 이전 삼나무과 속인 ''구과상록수''는 유전적으로 나머지 측백나무과와 구별되어 별도의 단형과인 구과상록수과 (Sciadopityaceae)로 이동되었다.

측백나무과는 주목과의 자매군이며, 초기-중기 트라이아스기에 갈라졌다.^[6] 두 과를 포함하는 분지군은 구과상록수과의 자매군이며, 초기-중기 페름기에 갈라졌다. 측백나무과의 가장 오래된 기록은 파타고니아의 초기 쥐라기(플린스바키안절)의 ''오스트로하미아 미누타 (Austrohamia minuta)''이다.^[7] ''오스트로하미아''의 생식 구조는 현생 측백나무 속인 ''타이와니아''와 ''측백나무''와 유사하다. 중기에서 후기 쥐라기까지 측백나무과는 북반구의 온난한 온대-열대 지역에서 풍부했다. 이 그룹의 다양성은 백악기 동안 계속 증가했다.^[8] 비삼나무과 측백나무과(칼리트로이데아과와 측백나무아과를 포함)의 가장 이른 출현은 중생대 백악기 중기이며, 북아메리카의 세노마늄절에서 발견된 "''위드링토니아 아메리카나''"가 대표적이며, 이후 후기 백악기와 초기 신생대에 다양화되었다.^[9]

2010년 연구에서는 ''악티노스트로부스''의 세 종을 ''칼리트리스''에 포함시키기도 했다.^[16]

5. 1. 측백나무아과 (Cunninghamioideae)

5. 2. 타이와니아아과 (Taiwanioideae)

5. 3. 아트로탁시스아과 (Athrotaxidoideae)

5. 4. 세쿼이아아과 (Sequoioideae)

• 메타세쿼이아
• 세쿼이아 (캘리포니아 레드우드)
• 세쿼이아덴드론 (자이언트 세쿼이아)

5. 5. 낙우송아과 (Taxodioideae)

• 편백속(''Cryptomeria'')
• 글립토스트로부스속(''Glyptostrobus'')
• 낙우송속(''Taxodium'')

5. 6. 칼리트리스아과 (Callitroideae)

• 악티노스트로부스 (''Actinostrobus'') – 사이프러스-파인
• 오스트로세드루스 (''Austrocedrus'')
• 칼리트리스 (''Callitris'') – 사이프러스-파인
• 디젤마 (''Diselma'')
• 피츠로이아 (''Fitzroya'') – 알레르세
• 리보세드루스 (''Libocedrus'')
• 네오칼리트롭시스 (''Neocallitropsis'')
• 파푸아세드루스 (''Papuacedrus'')
• 필게로덴드론 (''Pilgerodendron'')
• 위드링토니아 (''Widdringtonia'')

5. 7. 측백나무아과 (Cupressoideae)

• 아과 측백나무아과 (Cunninghamioideae) ^[12][13]
• ''측백나무속''
• ''엘라티데스'' (중기 쥐라기-초기 백악기, 유라시아 및 북아메리카)
• ''휴밀러라이트스'' (후기 쥐라기-초기 백악기, 유럽 및 북아메리카)
• ''세워디오덴드론'' (중기 쥐라기, 아시아)
• ''스키티스트로부스'' (중기 쥐라기, 유럽)
• ''펜타코노스'' (초기 백악기, 아시아)
• ''아칸토스트로부스'' (후기 백악기, 북아메리카)
• ''미카소스트로부스'' (후기 백악기, 일본)
• ''파라타이와니아'' (후기 백악기, 일본)
• ''오하나스트로부스'' (후기 백악기, 일본)
• ''니시다스트로부스'' (후기 백악기, 일본)
• ''측백나무스트로부스'' (초기 백악기-올리고세, 일본 및 북아메리카)

5. 8. 기타

2010년 연구에서는 ''악티노스트로부스''의 세 종을 ''칼리트리스''에 포함시키기도 했다.^[16]

측백나무과는 구과상록수과의 자매군이며, 초기-중기 페름기에 갈라졌다.^[6] 측백나무과의 가장 오래된 기록은 파타고니아의 초기 쥐라기(플린스바키안절)의 ''오스트로하미아 미누타 (Austrohamia minuta)''이다.^[7]

참조

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