직박구리과

2. 분류

직박구리과는 1840년 영국의 동물학자 조지 로버트 그레이에 의해 개똥지빠귀과의 아과인 Pycnonotinae로 처음 명명되었다.^[1][2]

이전에 직박구리과에 속한다고 여겨졌던 몇몇 종들은 다른 과로 이동되었다. 이전에 ''Phyllastrephus'' 속에 속했던 몇몇 마다가스카르 종들은 현재 베르니에과에 속해 있다.^[3][4] 또한, 아프리카 종 3종을 포함하는 ''Nicator'' 속은 이제 별도의 과인 Nicatoridae에 속한다.^[5][6]

2007년 Ulf Johansson과 동료들이 세 개의 핵 표지를 사용하여 발표한 연구에 따르면 ''Andropadus'' 속은 단일 계통군이 아니었다. 후속 개정에서 종들은 부활된 세 개의 속으로 이동되었다: ''Arizelocichla'', ''Stelgidillas'', ''Eurillas''. 검은머리직박구리(''Andropadus importunus'')만이 ''Andropadus''에 유지되었다.^[10][7] 2017년에 Subir Shakya와 Frederick Shelden이 발표한 연구에 따르면 대형 속 ''Pycnonotus''의 종들은 여러 개의 깊이 분화된 분지군을 형성했다. 이 속은 분할되었고 여섯 개의 속이 이 분지군을 수용하기 위해 부활했다.^[10][8]

이 과는 두 개의 주요 분지군을 형성한다. 한 분지군은 아프리카에서만 발견되는 종을 포함하며, 이 중 많은 종이 일반명에 그린불(greenbul)을 포함한다. 두 번째 분지군은 주로 아시아 종을 포함하지만 아프리카에서 발견되는 몇몇 종도 포함한다.^[8]

직박구리과에는 현재 32개 속에 167종이 등록되어 있다.^[10]

• ''Acritillas'' - 1종
• ''Alophoixus'' - 6종
• ''Andropadus'' - 검은머리녹색둥근꼬리를 포함한 12종
• ''Baeopogon'' - 2종
• ''Bernieria'' - 1종
• ''Bleda'' - 솔새 5종
• ''Calyptocichla'' - 1종
• ''Cerasophila'' - 1종
• ''Chlorocichla'' - 녹색할미새 5종
• ''Criniger'' - 녹색할미새 5종
• ''Hemixos'' - 3종
• 직박구리속 (''Hypsipetes'') - 히요도리를 포함한 7종
• ''Iole'' - 3종
• ''Ixonotus'' - 1종
• ''Ixos'' - 9종
• ''Microscelis'' - 1종
• ''Neolestes'' - 1종
• ''Nicator'' - 3종
• 아프리카직박구리속 (''Phyllastrephus'') - 17종
• 검은이마직박구리속 (''Pycnonotus'') - 시로가시라를 포함한 43종
• ''Pyrrhurus'' - 1종
• ''Setornis'' - 1종
• 핀치부리직박구리속 (''Spizixos'') - 카야노보리를 포함한 2종
• ''Thapsinillas'' - 2종
• ''Thescelocichla'' - 1종
• ''Tricholestes'' - 1종
• ''Xanthomixis'' - 4종

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2017년에 발표된 Subir Shakya와 Frederick Shelden의 연구^[10][8], 그리고 2018년에 발표된 Jérôme Fuchs와 동료들의 연구^[11]를 종합하면, 직박구리과의 계통 분류는 더 복잡하다. 특히, ''Chlorocichla''와 ''Arizelocichla''는 단계통군(monophyletic)이 아니다.

직박구리과는 크게 아프리카 계통군과 아시아 계통군으로 나뉜다.

'''아프리카 계통군'''에는 검은 휘파람새(Andropadus), 황금 휘파람새(Calyptocichla), 가늘부리 휘파람새(Stelgidillas), 검은목 휘파람새(Neolestes), 푸른휘파람새, 갈색휘파람새, 리프러브 (20종)(Phyllastrephus), 푸른휘파람새 (5종)(Criniger), 푸른휘파람새 (5종)(Eurillas), 수염부리(Bleda), 푸른휘파람새 (12종)(Arizelocichla), 노란목 잎새새(Atimastillas), 점박이 푸른휘파람새(Ixonotus), 늪 야자 휘파람새(Thescelocichla) 등이 속한다. 카메룬 푸른휘파람새(Arizelocichla montana), 푸른휘파람새 (5종)(Chlorocichla), 푸른휘파람새 (2종)(Baeopogon), 단순한 푸른휘파람새(Chlorocichla simplex) 등도 포함된다.

'''주로 아시아 계통군'''에는 (4종)(Brachypodius), 노란목 휘파람새(Poliolophus), 푹신등 휘파람새(Euptilotus), 흑백 휘파람새(Microtarsus), (3종)(Ixodia), (5종)(Rubigula), (34종)(Pycnonotus), 얼굴없는 휘파람새(Nok), 핀치부리(Spizixos), 털등 휘파람새(Tricholestes), (8종)(Alophoixus), 갈고리부리 휘파람새(Setornis), 줄무늬 휘파람새(Alcurus), (7종)(Iole), 노랑눈썹 휘파람새(Acritillas), (4종)(Hemixos), (25종)(Hypsipetes), (5종)(Ixos) 등이 있다.

• Andropadus^영어: 미야마아오히요도리(카메룬 그린불), 카카메가미도리히요도리, 미도리히요도리, 히메아오히요도리, Hall's Greenbul, 히메하이히요, 차이로아오히요, 우스구로히요, 하시보소아오히요, 우스구로아오히요, 키스지아오히요, 하이노도히요, 크로가시라아오히요, 미나미아오노히요, Olive-headed Greenbul, 호오스지아오히요
• Bleda^영어: 하이카시라히게히요도리, 히게히요도리, 미도리오히게히요도리
• Chlorocichla^영어: 타노시아오히요도리, 프리고진아오히요도리
• Criniger^영어: 키이로히게히요도리
• 히요도리속(Hypsipetes): 히요도리(갈색귀새) 외
• Ixos^영어: 야부히요도리
• Phyllastrephus^영어: 코바네마다가스칼히요도리, 스스케마다가스칼히요도리, 하이카시라마다가스칼히요도리
• 시로가시라속(Pycnonotus): 키가시라히요도리(짚머리새), 타테후히요도리(줄무늬새), 타테지마히요도리(크림줄무늬새), 하이무네히요도리(회색배새), 코우라웅(붉은수염새), 노도지로히요도리(갈색가슴새), 시로가시라(엷은배새), 크로가시라(스탄새), 아프리카히요도리(정원새), 메지로차이로히요(크림배새), 아카메차이로히요(붉은눈새), 코아카메차이로히요(안경새) 외
• 카야노보리속(Spizixos): 칸무리카야노보리(관모핀치부리), 카야노보리(목걸이핀치부리)
• 엘리게히요도리속(Tricholestes): 엘리게히요도리

2. 1. 하위 속

• ''Acritillas'' - 1종
• ''Alophoixus'' - 6종
• ''Andropadus'' - 검은머리녹색둥근꼬리를 포함한 12종
• ''Baeopogon'' - 2종
• ''Bernieria'' - 1종
• ''Bleda'' - 솔새 5종
• ''Calyptocichla'' - 1종
• ''Cerasophila'' - 1종
• ''Chlorocichla'' - 녹색할미새 5종
• ''Criniger'' - 녹색할미새 5종
• ''Hemixos'' - 3종
• 직박구리속 (''Hypsipetes'') - 히요도리를 포함한 7종
• ''Iole'' - 3종
• ''Ixonotus'' - 1종
• ''Ixos'' - 9종
• ''Microscelis'' - 1종
• ''Neolestes'' - 1종
• ''Nicator'' - 3종
• 아프리카직박구리속 (''Phyllastrephus'') - 17종
• 검은이마직박구리속 (''Pycnonotus'') - 시로가시라를 포함한 43종
• ''Pyrrhurus'' - 1종
• ''Setornis'' - 1종
• 핀치부리직박구리속 (''Spizixos'') - 카야노보리를 포함한 2종
• ''Thapsinillas'' - 2종
• ''Thescelocichla'' - 1종
• ''Tricholestes'' - 1종
• ''Xanthomixis'' - 4종

2. 2. 계통 분류

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2017년에 발표된 Subir Shakya와 Frederick Shelden의 연구^[10][8], 그리고 2018년에 발표된 Jérôme Fuchs와 동료들의 연구^[11]를 종합하면, 직박구리과의 계통 분류는 더 복잡하다. 특히, ''Chlorocichla''와 ''Arizelocichla''는 단계통군(monophyletic)이 아니다.

직박구리과는 크게 아프리카 계통군과 아시아 계통군으로 나뉜다.

'''아프리카 계통군'''에는 검은 휘파람새(Andropadus), 황금 휘파람새(Calyptocichla), 가늘부리 휘파람새(Stelgidillas), 검은목 휘파람새(Neolestes), 푸른휘파람새, 갈색휘파람새, 리프러브 (20종)(Phyllastrephus), 푸른휘파람새 (5종)(Criniger), 푸른휘파람새 (5종)(Eurillas), 수염부리(Bleda), 푸른휘파람새 (12종)(Arizelocichla), 노란목 잎새새(Atimastillas), 점박이 푸른휘파람새(Ixonotus), 늪 야자 휘파람새(Thescelocichla) 등이 속한다. 카메룬 푸른휘파람새(Arizelocichla montana), 푸른휘파람새 (5종)(Chlorocichla), 푸른휘파람새 (2종)(Baeopogon), 단순한 푸른휘파람새(Chlorocichla simplex) 등도 포함된다.

'''주로 아시아 계통군'''에는 (4종)(Brachypodius), 노란목 휘파람새(Poliolophus), 푹신등 휘파람새(Euptilotus), 흑백 휘파람새(Microtarsus), (3종)(Ixodia), (5종)(Rubigula), (34종)(Pycnonotus), 얼굴없는 휘파람새(Nok), 핀치부리(Spizixos), 털등 휘파람새(Tricholestes), (8종)(Alophoixus), 갈고리부리 휘파람새(Setornis), 줄무늬 휘파람새(Alcurus), (7종)(Iole), 노랑눈썹 휘파람새(Acritillas), (4종)(Hemixos), (25종)(Hypsipetes), (5종)(Ixos) 등이 있다.

이 외에도 다양한 속(genus)들이 직박구리과에 속한다.

• : 미야마아오히요도리(카메룬 그린불), 카카메가미도리히요도리, 미도리히요도리, 히메아오히요도리, Hall's Greenbul, 히메하이히요, 차이로아오히요, 우스구로히요, 하시보소아오히요, 우스구로아오히요, 키스지아오히요, 하이노도히요, 크로가시라아오히요, 미나미아오노도히요, Olive-headed Greenbul, 호오스지아오히요
• : 하이카시라히게히요도리, 히게히요도리, 미도리오히게히요도리
• : 타노시아오히요도리, 프리고진아오히요도리
• : 키이로히게히요도리
• 히요도리속(Hypsipetes): 히요도리(갈색귀새) 외
• : 야부히요도리
• : 코바네마다가스칼히요도리, 스스케마다가스칼히요도리, 하이카시라마다가스칼히요도리
• 시로가시라속(Pycnonotus): 키가시라히요도리(짚머리새), 타테후히요도리(줄무늬새), 타테지마히요도리(크림줄무늬새), 하이무네히요도리(회색배새), 코우라웅(붉은수염새), 노도지로히요도리(갈색가슴새), 시로가시라(엷은배새), 크로가시라(스탄새), 아프리카히요도리(정원새), 메지로차이로히요(크림배새), 아카메차이로히요(붉은눈새), 코아카메차이로히요(안경새) 외
• 카야노보리속(Spizixos): 칸무리카야노보리(관모핀치부리), 카야노보리(목걸이핀치부리)
• 엘리게히요도리속(Tricholestes): 엘리게히요도리