참뱀하목

3. 화석 기록

참뱀하목(Alethinophidia)의 화석은 백악기 중기 세노마니안 시기 수단의 와디 아부 하심에 위치한 와디 밀크 지층에서 발견되었다.^[1] 이 시기의 화석 중 ''코니오피스''는 오늘날의 애닐리과와 비슷한 척추 형태를 가지고 있다. 같은 지역에서는 알레티노피디아에 속하는 멸종된 두 과, 아노말로피과와 러셀로피과의 화석도 발견되었다. 이 중 ''크렙소피스''는 가장 오래된 러셀로피드이다.^[1]

니게로피과에 속하는 화석으로는 와디 아부 하심에서 발견된 수생 뱀인 ''누비아노피스''^[1]와 니제르의 고신세 지층에서 발견된 ''니게로피스''가 있다.^[1] 애닐리과에 속하는 ''에오아닐리우스'' 속은 에오세에 처음 나타나 올리고세와 초기 마이오세까지 존재했던 것으로 확인된다.^[1]

또한, 세노마니안 시기에는 멸종한 해양 뱀 그룹인 시몰리오피드가 북아프리카, 중동, 동유럽 등 테티스 해양 주변에 분포했다. 이들은 흔적 수준의 뒷다리를 가지고 있었다는 특징이 있다.^[14]

4. 분류

참뱀하목은 매우 다양한 뱀 분류군으로, 파이프뱀과, 보아상과, 비단뱀과, 살무사과, 코브라과, 뱀과 등을 포함한 여러 과로 나뉜다. 각 분류군에 대한 자세한 내용은 아래에서 설명한다.

4. 1. 현존하는 분류군

• 상과 애머로피디아 (Amerophidia)
• * 과: 아닐리과(Aniliidae) 슈타이네거, 1907 — 붉은 관뱀
• * 과: 트로피도피스과(Tropidophiidae) 브롱거스마, 1951 — 카리브 난쟁이 "보아" 또는 천둥뱀
• 상과 보이디아 (Booidea)
• * 과: 보아과(Boidae) 그레이, 1825 — 보아 (과거의 과 또는 아과인 Calabariidae/inae, Sanziniidae/inae, Charinidae/inae, Erycidae/inae, Candoiidae/inae에 대한 설명은 해당 문서 참조)
• 상과 파이토노이데아 (Pythonoidea)
• * 과: 비단뱀과(Pythonidae) 피칭거, 1826 — 비단뱀
• * 과: 록소세미스과(Loxocemidae) 코프, 1861 — 멕시코 땅굴 비단뱀
• * 과: 제노펠티스과(Xenopeltidae) 보나파르트, 1845 — 선빔뱀
• 상과 우로펠토이데아 (Uropeltoidea)
• * 과: 우로펠티스과(Uropeltidae) 뮐러, 1832 — 방패꼬리뱀
• * 과: 실린드로피스과(Cylindrophiidae) 피칭거, 1843 — 아시아 관뱀
• * 과: 아노모킬루스과(Anomochilidae) 컨달, 월라흐, 로스먼, 1993 — 난쟁이 관뱀
• 과: 볼리에리과(Bolyeriidae) 호프스테터, 1946 — 분할턱뱀
• 과: 제노피디스과(Xenophidiidae) 월라흐 & 귄터, 1998 — 가시턱뱀
• 과: 아크로코르두스과(Acrochordidae) 보나파르트, 1831 — 사마귀뱀 또는 파일뱀
• 과: 제노데르마과(Xenodermidae) 오펠, 1811 — 비늘뱀
• 과: 파레이과(Pareidae) 오펠, 1811 — 달팽이 먹는 뱀
• 과: 살무사과(Viperidae) 오펠, 1811 — 살무사 (구덩이살무사 포함)
• * 아과: 아제미오피스아과(Azemiopinae) 리엠, 마르크스, 래브, 1971 — 피아살무사
• * 아과: 크로탈리나아과(Crotalinae) 오펠, 1811 — 구덩이살무사 (방울뱀 포함)
• * 아과: 바이페리나아과(Viperinae) 오펠, 1811 — 진짜 살무사
• 과: 호말롭시스과(Homalopsidae) 귄터, 1864 — 아시아 흙뱀
• 상과: 엘라포이데아 (Elapoidea) F. 보이, 1827 (파충류 데이터베이스에 의해 Colubroidea와 병합됨)^[15]
• * 과: 키클로코르과(Cyclocoridae) 웨이넬 & 브라운, 2017 — 필리핀뱀
• * 과: 미크렐라피스과(Micrelapidae) 다스 외., 2023 — 두머리뱀
• * 과: 코브라과(Elapidae) F. 보이, 1827 — 코브라, 산호뱀, 맘바, 타이판, 바다뱀 등
• * 과: 의사아스피스과(Pseudaspididae) 코프, 1893 — 두더지뱀, 서부 키엘뱀, 모크 살무사
• * 과: 프로심나과(Prosymnidae) 그레이, 1849 — 삽코뱀
• * 과: 사모피스과(Psammophiidae) 다울링, 1967 — 모래뱀 및 동류
• * 과: 아트락타스피스과(Atractaspididae) 귄터, 1858 — 아프리카 땅굴 아스프, 스틸레토뱀, 할리퀸뱀
• * 과: 의사자이로피스과(Pseudoxyrhophiidae) 다울링, 1975 — 마다가스카르 돼지코뱀, 시내뱀 및 동류
• * 과: 람프로피스과(Lamprophiidae) 피칭거, 1843 — 람프로피스류
• 상과: 콜루브로이데아 (Colubroidea) 오펠, 1811
• * 과: 뱀과(Colubridae) 오펠, 1811 — 콜루브리드, 전형적인 뱀 (아과는 때때로 별개의 과로 간주됨)
• ** 아과: 시비노피스아과(Sibynophiinae) 던, 1928 — 경첩 이빨 뱀
• ** 아과: 나트리키나아과(Natricinae) 보나파르트, 1838 — 킬백
• ** 아과: 의사제노돈티나아과(Pseudoxenodontinae) 맥도웰, 1987
• ** 아과: 딥사디나아과(Dipsadinae) 보나파르트, 1838

4. 2. 멸종된 분류군

• 속 †''Afrotortrix'' Rage, 2021
• 속 †''Amaru'' Albino, 2018
• 속 †Cerberophis Longrich 등, 2012
• 속 †''Eoanilius'' Rage, 1974
• 속 †''Falseryx'' Szyndlar & Rage, 2003
• 속 †''Goinophis'' Holman, 1976
• 속 †''Hoffstetterella'' Rage, 1998
• 속 †''Kataria'' Scanferla 등, 2013
• 속 †''Platyspondylia'' Rage, 1974
• 속 †''Rottophis'' Szyndlar & Bohme, 1996
• 속 †''Szyndlaria'' Rage & Auge, 2010
• 속 †''Tuscahomaophis'' Holman & Case, 1992
• 속 †''Vectophis'' Rage & Ford, 1980
• 과 †Simoliophiidae Nopcsa, 1925
• 과 †Palaeophiidae Lydekker, 1888
• 과 †Nigerophiidae Rage, 1975

5. 계통 분류

다음은 2013년과 2014년 피론(Pyron, R.A.), 2016년 정(Zheng, Yuchi)과 존(John J. Wiens) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.^[18][19][20]

• 뱀아목 (Serpentes)
• * 가는장님뱀과 (Leptotyphlopidae)
• * 게르호필루스과 (Gerrhopilidae)
• ** 제노티프롭스과 (Xenotyphlopidae)
• ** 장님뱀과 (Typhlopidae)
• * 미국실뱀과 (Anomalepididae)
• * 파이프뱀과 (Cylindrophiidae)
• * 난쟁이왕뱀과 (Anomochilidae)
• * 제노피디온과 (Xenopeltidae)
• ** 아시아파이프뱀과 (Xenophidiidae)
• ** 가시꼬리뱀과 (Uropeltidae)
• ** 햇살뱀과 (Xenopeltidae)

• ** 왕뱀사촌과 (Bolyeriidae)
• ** 칼라바비단뱀과 (Calabariidae)
• ** 왕뱀과 (Boidae)

• * 줄판비늘뱀과 (Acrochordidae)
• * 제노데르무스과 (Xenodermatidae)
• * 파레아스과 (Pareidae)
• ** 살무사과 (Viperidae)
• ** 호말롭시스과 (Homalopsidae)

• ** 뱀과 (Colubridae)

참조

_[1] 논문 Mid-Cretaceous (Cenomanian) snakes from Wadi Abu Hashim, Sudan: The earliest snake assemblage https://www.academia[...] 1999
_[2] 웹사이트 Alethinophidia 2018-05-14
_[3] 간행물 A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes 2013
_[4] 간행물 Toward a Tree-of-Life for the boas and pythons: multilocus species-level phylogeny with unprecedented taxon sampling http://www.rgrahamre[...] 2018-05-14
_[5] 간행물 Phylogenomics of Snakes 2018
_[6] 간행물 A species-level phylogeny of extant snakes with description of a new colubrid subfamily and genus 2016
_[7] 간행물 Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species http://www.wienslab.[...] 2016
_[8] 서적 The Major Clades of Living Snakes: Morphological Evolution, Molecular Phylogeny, and Divergence Dates in Reproductive Biology and Phylogeny of Snakes Science Publishers 2011
_[9] 서적 The higher-level relationships of alethinophidian snakes inferred from seven nuclear and mitochondrial genes Eagle Mountain Publishing 2007
_[10] 서적 Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles Academic Press 2014
_[11] 웹사이트 Serpentes at The Reptile Database http://reptile-datab[...] EMBL 2018-05-14
_[12] 서적 Abrégé du dictionnaire grec français Hachette 1981-01-01
_[13] 웹사이트 Greek-french dictionary online http://www.tabulariu[...] 2019-01-07
_[14] 간행물 The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record 2015-05-20
_[15] 웹사이트 Search results {{!}} The Reptile Database https://reptile-data[...] 2022-07-21
_[16] 서적 The Origin and Early Evolutionary History of Snakes http://dx.doi.org/10[...] Cambridge University Press 2022-08-11
_[17] 웹사이트 Alethinophidia 2007-08-14
_[18] 저널 A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. http://www.biomedcen[...]
_[19] 저널 A Taxonomic Revision of Boas (Serpentes: Boidae) http://home.gwu.edu/[...]
_[20] 저널 Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species http://www.reptile-d[...]